კვანძოვანი ბაქტერიები იყო აზოტის დამფიქსირებელი მიკრობების პირველი ჯგუფი, რომლის შესახებაც კაცობრიობამ შეიტყო.

დაახლოებით 2000 წლის წინ ფერმერებმა შეამჩნიეს, რომ პარკოსნების კულტივაცია აღადგენდა გაფუჭებულ ნიადაგს ნაყოფიერებას. პარკოსნების ეს განსაკუთრებული თვისება ემპირიულად უკავშირდებოდა თავისებური კვანძების, ანუ კვანძების არსებობას მათ ფესვებზე, მაგრამ დიდი ხნის განმავლობაში მათ არ შეეძლოთ ამ ფენომენის მიზეზების ახსნა.

გაცილებით მეტი კვლევა იყო საჭირო იმისათვის, რომ დაემტკიცებინა მათ ფესვებზე მცხოვრები პარკოსნებისა და ბაქტერიების როლი ატმოსფერული აზოტის გაზის დაფიქსირებაში. მაგრამ თანდათანობით, სხვადასხვა ქვეყნის მეცნიერების მუშაობით, ბუნება გამოვლინდა და ამ შესანიშნავი არსებების თვისებები დეტალურად იქნა შესწავლილი.

კვანძოვანი ბაქტერიები პარკოსან მცენარეებთან ერთად ცხოვრობენ სიმბიოზში, ანუ მათ მოაქვთ ერთმანეთის ორმხრივი სარგებელი: ბაქტერიები შთანთქავენ აზოტს ატმოსფეროდან და გარდაქმნიან მას ნაერთებად, რომლებსაც შეუძლიათ მცენარეები გამოიყენონ და ისინი, თავის მხრივ, ამარაგებენ ბაქტერიებს შემცველი ნივთიერებებით. ნახშირბადი, რომელსაც ჭრილობები ჰაერიდან შთანთქავს ნახშირორჟანგის სახით.

კვანძების მიღმა ხელოვნურ საკვებ მედიაზე, კვანძოვანი ბაქტერიები შეიძლება განვითარდეს 0-დან 35°-მდე ტემპერატურაზე და მათთვის ყველაზე ხელსაყრელი (ოპტიმალური) ტემპერატურაა დაახლოებით 20-31°. მიკროორგანიზმების საუკეთესო განვითარება ჩვეულებრივ შეინიშნება ნეიტრალურ გარემოში (pH 6,5-7,2).

უმეტეს შემთხვევაში, ნიადაგის მჟავე რეაქცია უარყოფითად მოქმედებს კვანძოვანი ბაქტერიების სასიცოცხლო აქტივობაზე, ასეთ ნიადაგებში წარმოიქმნება უმოქმედო ან არაეფექტური (ჰაერის აზოტის არ მაფიქსირებელი) რასები.

ფესვის კვანძების ბაქტერიების პირველი მკვლევარები ვარაუდობდნენ, რომ ეს მიკრობები შეიძლება დასახლდნენ პარკოსნების უმეტესი სახეობის ფესვებზე. მაგრამ შემდეგ გაირკვა, რომ მათ აქვთ გარკვეული სპეციფიკა, აქვთ საკუთარი „გემოვნება“ და „ქირაობენ“ მომავალ „საცხოვრებელს“ მათი საჭიროებების მკაცრად შესაბამისად. კვანძოვანი ბაქტერიების ამა თუ იმ რასას შეუძლია სიმბიოზში შევიდეს მხოლოდ გარკვეული სახეობის პარკოსან მცენარეებთან.

ამჟამად კვანძოვანი ბაქტერიები იყოფა შემდეგ ჯგუფებად (მასპინძელი მცენარის მიხედვით, რომელზედაც ისინი დასახლდებიან):

• იონჯის და ტკბილი სამყურას კვანძოვანი ბაქტერიები;
• სამყურა კვანძის ბაქტერია;
• ბარდის, ვეჩის, ჩინისა და ლობიოს კვანძოვანი ბაქტერიები;
• სოიოს კვანძოვანი ბაქტერია;
• ლუპინისა და სერადელას კვანძოვანი ბაქტერიები;
• ლობიოს კვანძის ბაქტერია;
• არაქისის, ძროხის, ძროხის და ა.შ.

უნდა ითქვას, რომ სხვადასხვა ჯგუფში კვანძოვანი ბაქტერიების სპეციფიკა ერთნაირი არ არის. არჩევითი „მოქირავნეები“ ხანდახან კარგავენ სკრუპულოზობას. მიუხედავად იმისა, რომ სამყურას კვანძის ბაქტერიები გამოირჩევიან ძალიან მკაცრი სპეციფიკით, იგივეს ვერ ვიტყვით ბარდის კვანძის ბაქტერიაზე.

კვანძების წარმოქმნის უნარი არ არის დამახასიათებელი ყველა პარკოსანისთვის, თუმცა ზოგადად ის გავრცელებულია ამ უზარმაზარი ოჯახის წარმომადგენლებში. პარკოსნების 12 ათასი სახეობიდან 1063 სპეციალურად იქნა შესწავლილი, აღმოჩნდა, რომ მათგან 133-ს არ შეუძლია კვანძების წარმოქმნა.

აზოტის ფიქსატორებთან სიმბიოზის უნარი აშკარად არ არის უნიკალური პარკოსანი მცენარეებისთვის, თუმცა ისინი სოფლის მეურნეობაში ერთადერთი მნიშვნელოვანი აზოტის დამამყარებელი კულტურებია. დადგენილია, რომ ატმოსფერულ აზოტს აკავშირებს ბაქტერიები, რომლებიც ცხოვრობენ კვანძებში ოლეასტრის, ზღვის წიწაკის, ნაგაზის, რადიატა ფიჭვის, ფეხის კობრის, ზღარბის და სუბტროპიკული მცენარეების გვარის ფესვებზე. ზოგიერთი ტროპიკული ბუჩქის ფოთლის კვანძებში მცხოვრებ ბაქტერიებს ასევე შეუძლიათ აზოტის ფიქსაცია.

აზოტის ფიქსაციას ახორციელებენ აგრეთვე მურყნის ფესვების კვანძებში მცხოვრები აქტინომიცეტები და, შესაძლოა, ჭვავისა და ზოგიერთი მცენარის ფესვებში მცხოვრები სოკოები.

მაგრამ სოფლის მეურნეობისთვის, პარკოსნები, რა თქმა უნდა, ყველაზე დიდი პრაქტიკული ინტერესია. აღნიშნული არა პარკოსანი მცენარეების უმეტესობას არ აქვს სამეურნეო მნიშვნელობა.

პრაქტიკისთვის ძალიან მნიშვნელოვანი კითხვაა: როგორ ცხოვრობენ კვანძოვანი ბაქტერიები ნიადაგში, სანამ ფესვებს აზიანებენ?

ირკვევა, რომ კვანძის ბაქტერიას შეუძლია ნიადაგში გადარჩენა ძალიან დიდი ხნის განმავლობაში "მასპინძლების" - პარკოსნების არარსებობის შემთხვევაში. მოვიყვანოთ მაგალითი. კ.ა.ტიმირიაზევის სახელობის მოსკოვის სასოფლო-სამეურნეო აკადემიაში არის დ. მათზე ყოველწლიურად მოჰყავთ ერთი და იგივე კულტურები და შენარჩუნებულია მუდმივი ნაყოფი, რომელზედაც თითქმის 50 წელია მცენარეები არ მოჰყავთ. ამ ნაკვეთისა და მუდმივი ჭვავის მინდვრის ნიადაგების ანალიზმა აჩვენა, რომ მათში მნიშვნელოვანი რაოდენობით აღმოჩნდა კვანძოვანი ბაქტერიები. მუდმივი ჭვავის ქვეშ რამდენიმე მათგანია, ვიდრე წყვილში.

შესაბამისად, კვანძოვანი ბაქტერიები შედარებით კარგად გადარჩებიან პარკოსანი მცენარეების არარსებობას და შეუძლიათ მათ შესახვედრად ძალიან დიდი ხნის ლოდინი. მაგრამ ამ პირობებში ისინი კარგავენ ბუნკერის დაფიქსირების შესანიშნავ უნარს. თუმცა, „სიამოვნებით“ მყოფი ბაქტერიები წყვეტენ „თავისუფალ ცხოვრების წესს“, როგორც კი შესაფერისი პარკოსანი მცენარე გადის მათ გზაზე, ისინი მაშინვე შეაღწევენ ფესვებს და ქმნიან საკუთარ კვანძოვან სახლებს.

კვანძების წარმოქმნის კომპლექსურ პროცესში სამი ფაქტორი მონაწილეობს: ორი ცოცხალი ორგანიზმი - ბაქტერია და მცენარე, რომელთა შორის მჭიდრო სიმბიოზური ურთიერთობებია დამყარებული და გარემო პირობები. თითოეული ეს ფაქტორი აქტიური მონაწილეა კვანძების წარმოქმნის პროცესში.

კვანძოვანი ბაქტერიების ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი მახასიათებელია ე.წ მასტიმულირებელი ნივთიერებების გამოყოფის უნარი; ეს ნივთიერებები იწვევენ ფესვის ქსოვილის სწრაფ ზრდას.

კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი თვისებაა მათი უნარი შეაღწიონ გარკვეული მცენარის ფესვებში და გამოიწვიოს კვანძების წარმოქმნა, სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, მათი ინფექციური უნარი, რომელიც, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, განსხვავდება კვანძოვანი ბაქტერიების სხვადასხვა რასაში.

პარკოსანი მცენარის როლი კვანძების წარმოქმნაში განისაზღვრება მცენარეთა უნარით გამოიყოს ნივთიერებები, რომლებიც ასტიმულირებენ ან აფერხებენ ბაქტერიების განვითარებას.

პარკოსანი მცენარის მგრძნობელობა კვანძოვანი ბაქტერიებით ინფექციისადმი დიდ გავლენას ახდენს მის ქსოვილებში ნახშირწყლებისა და აზოტოვანი ნივთიერებების შემცველობაზე. პარკოსანი მცენარის ქსოვილებში ნახშირწყლების სიმრავლე ასტიმულირებს კვანძების წარმოქმნას, ხოლო აზოტის შემცველობის ზრდა, პირიქით, აფერხებს ამ პროცესს. ამრიგად, რაც უფრო მაღალია C/N შეფარდება მცენარეში, მით უკეთესია კვანძების განვითარება.

საინტერესოა, რომ მცენარეთა ქსოვილებში შემავალი აზოტი, როგორც ჩანს, ხელს უშლის „ინტრუდერის“ აზოტის შეყვანას.

მესამე ფაქტორი - გარე პირობები (განათება, ბატარეები და ა.შ.) ასევე მნიშვნელოვან გავლენას ახდენს კვანძების წარმოქმნის პროცესზე.

მაგრამ დავუბრუნდეთ კვანძოვანი ბაქტერიების ცალკეული სახეობების მახასიათებლებს.

ინფექციური უნარი ან კვანძების წარმოქმნის უნარი ყოველთვის არ მიუთითებს იმაზე, თუ რამდენად აქტიურად აფიქსირებს კვანძოვანი ბაქტერიები ატმოსფერულ აზოტს. კვანძოვანი ბაქტერიების „შესრულებას“ აზოტის დაფიქსირებაში ხშირად მათ ეფექტურობას უწოდებენ. რაც უფრო მაღალია ეფექტურობა, მით მეტია ამ ბაქტერიების ეფექტურობა, მით უფრო ღირებულია ისინი მცენარისთვის და, შესაბამისად, ზოგადად სოფლის მეურნეობისთვის.

კვანძოვანი ბაქტერიების რასები, ეფექტური, არაეფექტური და გარდამავალი ამ ორ ჯგუფს შორის, გვხვდება ნიადაგში. პარკოსანი მცენარეების დაინფიცირება კვანძოვანი ბაქტერიების ეფექტური რასით ხელს უწყობს აზოტის აქტიურ ფიქსაციას. არაეფექტური რასა იწვევს კვანძების წარმოქმნას, მაგრამ მათში აზოტის ფიქსაცია არ ხდება, ამიტომ სამშენებლო მასალა უშედეგოდ იხარჯება, მცენარე ტყუილად კვებავს თავის „სტუმრებს“.

არის თუ არა განსხვავებები კვანძოვანი ბაქტერიების ეფექტურ და არაეფექტურ რასებს შორის? ჯერჯერობით, მსგავსი განსხვავებები ფორმაში ან ქცევაში ხელოვნურ საკვებ ნივთიერებებზე არ არის ნაპოვნი. მაგრამ ეფექტური და არაეფექტური რასების მიერ წარმოქმნილი კვანძები გარკვეულ განსხვავებებს აჩვენებს. არსებობს, მაგალითად, მოსაზრება, რომ ეფექტურობა დაკავშირებულია ბაქტერიებით ინფიცირებული ფესვის ქსოვილის მოცულობასთან (ეფექტურ რბოლებში ის 4-6-ჯერ მეტია, ვიდრე არაეფექტურებში) და ამ ქსოვილების ფუნქციონირების ხანგრძლივობას. ეფექტური ბაქტერიებით ინფიცირებულ ქსოვილებში ყოველთვის გვხვდება ბაქტერიოიდები და წითელი პიგმენტი, რომელიც სრულიად იდენტურია სისხლის ჰემოგლობინისა. მას ლეგემოგლობნი ჰქვია. არაეფექტურ კვანძებს აქვთ ინფიცირებული ქსოვილის უფრო მცირე მოცულობა, მათ აკლიათ ლეგემოგლობინი, ბაქტერიოიდები ყოველთვის არ არის გამოვლენილი და ისინი განსხვავებულად გამოიყურებიან, ვიდრე ეფექტურ კვანძებში.

ეს მორფოლოგიური და ბიოქიმიური განსხვავებები გამოიყენება კვანძოვანი ბაქტერიების ეფექტური რასების იზოლირებისთვის. როგორც წესი, ბაქტერიები, რომლებიც იზოლირებულია დიდი, კარგად განვითარებული კვანძებიდან, რომლებიც მოვარდისფრო ფერისაა, ძალიან ეფექტურია.

ზემოთ უკვე ითქვა, რომ კვანძოვანი ბაქტერიების „მუშაობა“ და მისი „ეფექტურობის ფაქტორი“ დამოკიდებულია მთელ რიგ გარე პირობებზე: ტემპერატურაზე, გარემოს მჟავიანობაზე (pH), განათებაზე, ჟანგბადის მიწოდებაზე, ნიადაგში საკვები ნივთიერებების შემცველობაზე და ა.შ. .

გარე პირობების გავლენა კვანძოვანი ბაქტერიების მიერ ატმოსფერული აზოტის ფიქსაციაზე შეიძლება ნაჩვენები იყოს რამდენიმე მაგალითის გამოყენებით. ამრიგად, ნიადაგში ნიტრატისა და ამიაკის მარილების შემცველობა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს აზოტის ფიქსაციის ეფექტურობაში. პარკოსანი მცენარის განვითარებისა და კვანძების წარმოქმნის საწყის ფაზებში ამ მარილების მცირე რაოდენობით არსებობა ნიადაგში სასარგებლო გავლენას ახდენს სიმბიოზურ საზოგადოებაზე; მოგვიანებით კი აზოტის იგივე რაოდენობა (განსაკუთრებით მისი ნიტრატული ფორმა) აფერხებს აზოტის ფიქსაციას.

შესაბამისად, რაც უფრო მდიდარია ნიადაგი მცენარისთვის ხელმისაწვდომი აზოტით, მით უფრო სუსტია აზოტის ფიქსაცია. ნიადაგში, ისევე როგორც მცენარის სხეულში შემავალი აზოტი, როგორც ჩანს, ხელს უშლის ატმოსფეროდან ახალი ნაწილების მოზიდვას. სხვა საკვებ ნივთიერებებთან ერთად მოლიბდენს აქვს შესამჩნევი ეფექტი აზოტის ფიქსაციაზე. როდესაც ამ ელემენტს ემატება ნიადაგი, უფრო მეტი აზოტი გროვდება. ეს აშკარად აიხსნება იმით, რომ მოლიბდენი არის ფერმენტების ნაწილი, რომლებიც აფიქსირებენ ატმოსფერულ აზოტს.

ახლა უკვე საიმედოდ დადგინდა, რომ არასაკმარისი რაოდენობით მოლიბდენის შემცველ ნიადაგებში მოყვანილი პარკოსნები დამაკმაყოფილებლად ვითარდებიან და წარმოქმნიან კვანძებს, მაგრამ საერთოდ არ შთანთქავენ ატმოსფერულ აზოტს. მოლიბდენის ოპტიმალური რაოდენობა აზოტის ეფექტური ფიქსაციისთვის არის დაახლოებით 100 გ ნატრიუმის მოლიბდატი 1 ჰა-ზე.

პარკოსნების როლი ნიადაგის ნაყოფიერების გაზრდაში

ასე რომ, პარკოსნები ძალიან მნიშვნელოვანია ნიადაგის ნაყოფიერების გაზრდისთვის. ნიადაგში აზოტის დაგროვებით ხელს უშლიან მისი მარაგის ამოწურვას. პარკოსნების როლი განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია იმ შემთხვევებში, როდესაც ისინი გამოიყენება მწვანე სასუქებისთვის.

მაგრამ სოფლის მეურნეობის პრაქტიკოსები, ბუნებრივია, ასევე დაინტერესებულნი არიან რაოდენობრივი მხარით. რამდენი აზოტი შეიძლება დაგროვდეს ნიადაგში გარკვეული პარკოსნების მოყვანისას? რამდენი აზოტი რჩება ნიადაგში, თუ მოსავალი მთლიანად მოიხსნება მინდვრიდან ან თუ პარკოსნები მწვანე სასუქის სახით ხვნას?

ცნობილია, რომ თუ პარკოსნები ინფიცირდება კვანძოვანი ბაქტერიების ეფექტური რასებით, მათ შეუძლიათ 50-დან 200 კგ-მდე აზოტის შეკვრა ერთ ჰექტარ მოსავალზე (დამოკიდებულია ნიადაგზე, კლიმატზე, მცენარის ტიპზე და ა.შ.).

ცნობილი ფრანგი მეცნიერების პოშონისა და დე ბერჟაკის აზრით, ჩვეულებრივ მინდვრის პირობებში პარკოსნები აფიქსირებენ აზოტის დაახლოებით შემდეგ რაოდენობას (კგ/ჰა):

წლიური და მრავალწლოვანი პარკოსანი მცენარეების ფესვის ნარჩენები სხვადასხვა კულტურულ პირობებში და სხვადასხვა ნიადაგზე შეიცავს სხვადასხვა რაოდენობით აზოტს. საშუალოდ იონჯა ყოველ ჰექტარზე ნიადაგში ტოვებს დაახლოებით 100 კგ აზოტს ყოველწლიურად. სამყურას და ლუპინს შეუძლია ნიადაგში დააგროვოს დაახლოებით 80 კგ შეკრული აზოტი, ერთ ჰექტარზე 10-20 კგ-მდე აზოტის დატოვება; სსრკ-ში პარკოსნების მიერ დაკავებული ტერიტორიების გათვალისწინებით, საბჭოთა მიკრობიოლოგმა ე.ნ. მიშუსტინმა გამოთვალა, რომ ისინი ყოველწლიურად აბრუნებენ დაახლოებით 3,5 მილიონ ტონა აზოტს ჩვენი ქვეყნის მინდვრებში. შედარებისთვის აღვნიშნავთ, რომ ჩვენმა მთელმა ინდუსტრიამ 1961 წელს აწარმოა 0,8 მილიონი ტონა აზოტის სასუქები, ხოლო 1965 წელს გამოიმუშავებს 2,1 მილიონ ტონას, ამდენად, აზოტში სიმბიოზის დროს პარკოსნები ჰაერიდან ამოღებულ აზოტს იკავებს. სოფლის მეურნეობის ბალანსი ჩვენს ქვეყანაში.

331. რა ადაპტაციური მნიშვნელობა აქვს სპორების წარმოქმნის პროცესს ბაქტერიებისთვის?
ა) გამრავლების მეთოდი.
ბ) კვების მეთოდი.
+გ) არახელსაყრელი პირობების განცდის გზა.
დ) უჯრედის გაყოფის მეთოდი.
ე) განაწილების მეთოდი.

332. რომელი ბაქტერიაა ავტოტროფული?
ა) რძემჟავა ფერმენტაციის ბაქტერიები.
ბ) პათოგენური ბაქტერიები.
გ) აზოტობაქტერია.
+დ) გოგირდის ბაქტერია.
ე) ლითონწარმომქმნელი ბაქტერიები.

334. რომელ ბაქტერიას ახასიათებს უჟანგბადო სუნთქვა?
+ა) დუღილის ბაქტერიები.
ბ) კვანძოვანი ბაქტერია.
გ) დამპალი ბაქტერიები.
დ) ციანობაქტერია.
ე) პათოგენური ბაქტერიები.

335. რა ბაქტერიები ცხოვრობენ პარკოსან მცენარეებთან სიმბიოზში?
ა) დაშლის ბაქტერიები.
ბ) გოგირდის ბაქტერია.
+გ) კვანძოვანი ბაქტერია.
დ) პათოგენური ბაქტერიები.
ე) ბუტირონმჟავას ბაქტერია.

336. რატომ ცხოვრობენ ბაქტერიები არსებობის ყველაზე არახელსაყრელ ექსტრემალურ პირობებში?
+ა) გამრავლების მაღალი უნარი.
გ) ცილის სტრუქტურის გამარტივებული ორგანიზაცია.
გ) სხეულის პრიმიტიული სტრუქტურა.
დ) ორგანიზაციული ბრწყინვალება.
ე) უფრო სწრაფად იმოძრავეთ.

337. რა ჰქვია სოკოს სხეულს?
Ფოთოლი.
ბ) ტალუსი.
+გ) მიცელიუმი.
დ) თალუსი.
ე) ღერო.

338. რა კომპონენტებისგან შედგება სოკოს მცენარეული სხეული?
ა) ძაფისებრი წყალმცენარეებიდან.
+ბ) თხელი განშტოებული ძაფებიდან – ჰიფები.
გ) თალუსიდან.
დ) მკვდარი უჯრედებიდან.
ე) დროშებიდან.

341. რომელი ბაქტერია გარდაქმნის ნეშომპალა ნიადაგს მინერალებად?
ა) დამპალი ბაქტერიები.
ბ) რძემჟავა ბაქტერიები.
გ) კვანძოვანი ბაქტერია.
+დ) ნიადაგის ბაქტერიები.
ე) ლურჯ-მწვანე ბაქტერია.

342. რომელი ბაქტერია გარდაქმნის მკვდარ ორგანიზმებს ჰუმუსად?
+ა) დაშლის ბაქტერიები.
ბ) რძემჟავა ბაქტერიები.
გ) კვანძოვანი ბაქტერია.
დ) ნიადაგის ბაქტერიები.
ე) ლურჯ-მწვანე ბაქტერია.

343. რა სახის კვებაა დამახასიათებელი სოკოსთვის?
ა) ქიმიოტროფიული.
ბ) ფოტოტროფული.
+გ) ჰეტეროტროფიული.
დ) ავტოტროფიული
ე) საკვების გადაყლაპვის მეთოდი.

344. რომელ სოკოს აქვს სპორები ნაყოფ სხეულზე?
ა) მუკორი.
ბ) პენიცილი.
გ) ობის.
+დ) ქუდები.
ე) პოლიფორები.

345. რა ჯგუფს მიეკუთვნება სოკო?
ა) პროკარიოტები.
+ბ) ევკარიოტები.
გ) ფოტოტროფები.
დ) ქიმიოტროფები.
ე) სწორი პასუხი არ არის.

347. გამრავლების რომელი მეთოდი ჭარბობს სოკოების სასიცოცხლო ციკლში?
+ა) ასექსუალური.
ბ) სექსუალური
გ) ვეგეტატიური.
დ) გამეტები.
ე) განაყოფიერებით.

348. რომელი სოკო ცხოვრობს ხის ფესვებთან სიმბიოზში?
ა) საფუარი.
ბ) ერგოტი.
გ) ტინდერის სოკო.
+დ) ბოლეტუსი.
ე) თეთრი ყალიბი.

349. რა ორგანიზმი წარმოიქმნება წყალმცენარეებისა და სოკოების სიმბიოზის დროს?
ა) ყავისფერი წყალმცენარეები.
+ბ) ლიქენი.
გ) ხავსი.
დ) გვიმრა.
ე) მწვანე წყალმცენარეები.

350. რას იღებს სოკო წყალმცენარეებისგან სიმბიოზში, რომელსაც ლიქენი ჰქვია?
ა) წყალი.
+ბ) ნახშირწყლები.
გ) ჰაერი.
დ) მინერალები.
ე) ცხიმები.

351. რას იღებენ წყალმცენარეები სოკოებისგან სიმბიოზში, რომელსაც ლიქენი ჰქვია?
ა) ორგანული ნივთიერებები.
ბ) ნახშირწყლები.
გ) ჰაერი.
+დ) მინერალები, წყალი.
ე) ცხიმები

352. გამრავლების რა მეთოდია დამახასიათებელი ლიქენი, როგორც ცალკეული ორგანიზმი?
+ა) ვეგეტატიური.
ბ) სექსუალური.
გ) ასექსუალური.
დ) გამეტები.
ე) ბუჩქნარი.

354. ჩამოთვლილთაგან რომელ ორგანიზმში შედის უჯრედი: ბირთვი, ციტოპლაზმა, რიბოსომები, ვაკუოლები და უჯრედის კედელი შედგება ქიტინისგან?
ა) ბაქტერიები.
ბ) წყალმცენარეები.
+გ) სოკო.
დ) მცენარეები.
ე) ვირუსები.

355. სად გვხვდება ბაქტერიები?
ა) მხოლოდ წყალში.
ბ) მხოლოდ ნიადაგში.
გ) მხოლოდ ჰაერში.
+დ) ყველგან.
ე) მცენარეულ და ცხოველურ ორგანიზმებზე.

356. რა ადგილებში გვხვდება ყველაზე ნაკლები ბაქტერია?
ა) ნიადაგში.
ბ) დიდი ქალაქების ჰაერში.
გ) წყალში.
+დ) მთებში მაღალ ჰაერში.
ე) ზოგიერთ სამრეწველო შენობაში.

357. ზოგიერთ ბაქტერიას აქვს დროშები, რომლითაც ისინი... (დაასრულეთ წინადადება).
ა) ჭამენ.
ბ) ისინი მრავლდებიან.
+გ) მოძრავი.
დ) ორიენტირება სივრცეში.
ე) განასხვავებენ სინათლესა და სიბნელეს.

358. რა მიზნით არის ადაპტირებული ბაქტერიებში სპორების წარმოქმნა?
ა) რეპროდუქცია.
ბ) განაწილება.
გ) საკვები ნივთიერებების მარაგის დაგროვება.
+დ) გადარჩენა არახელსაყრელ პირობებში.
ე) კაფსულების წარმოქმნა.

Rhizobium-ის გვარის ორგანიზმებს ახასიათებთ პოლიმორფიზმი, ანუ ბაქტერიების ფორმები ძალიან მრავალფეროვანია. ეს მიკროორგანიზმები შეიძლება იყოს მოძრავი ან უძრავი, ჰქონდეს კოკუსის ან ღეროს ფორმა, ძაფისებრი, ოვალური. ყველაზე ხშირად ახალგაზრდა პროკარიოტებს აქვთ ღეროს ფორმის ფორმა, რომელიც იცვლება ზრდასთან და ასაკთან ერთად საკვები ნივთიერებების დაგროვებისა და იმობილიზაციის გამო. მიკროორგანიზმი თავის ცხოვრებაში რამდენიმე ეტაპს გადის, რაც მისი გარეგნობით შეიძლება ვიმსჯელოთ. თავდაპირველად, ეს არის ჯოხის ფორმა, შემდეგ ე.წ. „ღრტყლიანი ღერო“ (აქვს ქამრები ცხიმიანი ჩანართებით) და ბოლოს, ბაქტერიოდი - დიდი, უმოძრაო ფორმის არარეგულარული უჯრედი.

კვანძოვან ბაქტერიებს აქვთ სპეციფიკა, ანუ მათ შეუძლიათ მხოლოდ დასახლდნენ

მცენარეების გარკვეული ჯგუფი ან სახეობა. მიკროორგანიზმების ეს თვისება გენეტიკურად ჩამოყალიბდა. ასევე მნიშვნელოვანია ეფექტურობა - ატმოსფერული აზოტის დაგროვების უნარი მისი მასპინძელი მცენარისთვის საკმარისი რაოდენობით. ეს ქონება არ არის მუდმივი და შესაძლოა შეიცვალოს საცხოვრებელი პირობების გამო.

არ არსებობს კონსენსუსი იმის შესახებ, თუ როგორ შედიან კვანძოვანი ბაქტერიები ფესვში, მაგრამ არსებობს მთელი რიგი ჰიპოთეზა მათი შეღწევის მექანიზმის შესახებ. ამრიგად, ზოგიერთი მეცნიერი თვლის, რომ პროკარიოტები ფესვში შედიან მისი ქსოვილის დაზიანებით, ზოგი კი საუბრობს ფესვის თმების მეშვეობით შეღწევაზე. ასევე არსებობს აუქსინის ჰიპოთეზა - ვარაუდი სატელიტური უჯრედების შესახებ, რომლებიც ეხმარება ბაქტერიებს ფესვის უჯრედებში შეღწევაში.

შეღწევა თავისთავად ხდება ორ ფაზაში: ჯერ ფესვის თმების ინფექცია, შემდეგ კვანძების წარმოქმნა. ფაზების ხანგრძლივობა მერყეობს და დამოკიდებულია მცენარის სპეციფიკურ ტიპზე.

ბაქტერიების მნიშვნელობა, რომლებსაც შეუძლიათ აზოტის დაფიქსირება, დიდია სოფლის მეურნეობისთვის, რადგან სწორედ ამ ორგანიზმებს შეუძლიათ გაზარდონ მოსავლიანობა. ეს მიკროორგანიზმები გამოიყენება ნარევის მოსამზადებლად, რომელიც გამოიყენება პარკოსნების თესლის დასამუშავებლად, რაც ხელს უწყობს ფესვების სწრაფ დაინფიცირებას. სხვადასხვა სახეობა, ღარიბ ნიადაგზეც კი დარგვისას, არ საჭიროებს დამატებით აზოტოვან სასუქებს. ამგვარად, კვანძოვანი ბაქტერიებით „მომუშავე“ პარკოსანი 1 ჰა ერთი წლის განმავლობაში 100-400 კგ აზოტს შეკრულ მდგომარეობაში გარდაქმნის.

ამრიგად, კვანძოვანი ბაქტერიები სიმბიოზური ორგანიზმებია, რომლებიც ძალიან მნიშვნელოვანია არა მხოლოდ მცენარის ცხოვრებაში, არამედ

Მიწის ტენიანობა.კვანძების განვითარებისთვის ოპტიმალური ტენიანობა არის დაახლოებით 70% HB. მინიმალური ტენიანობა, რომლის დროსაც ჯერ კიდევ შესაძლებელია ნიადაგში კვანძოვანი ბაქტერიების განვითარება, დაახლოებით უდრის მთლიანი ტენიანობის 16%-ს. ამ ზღვარს ქვემოთ ტენიანობის დონეზე, კვანძოვანი ბაქტერიები, როგორც წესი, არ მრავლდებიან, მაგრამ არ კვდებიან და შეიძლება დიდი ხნის განმავლობაში დარჩეს უმოქმედო მდგომარეობაში.

ტემპერატურა.პარკოსანი მცენარეების განვითარების, კვანძების წარმოქმნისა და აზოტის ფიქსაციის ოპტიმალური ტემპერატურა ერთმანეთს არ ემთხვევა. კვანძების წარმოქმნა შეიძლება მოხდეს 0°C-ზე ოდნავ ზემოთ ტემპერატურაზე, აზოტის ფიქსაცია მხოლოდ 10°C და ზემოთ. მთელი რიგი პარკოსანი მცენარის აზოტის მაქსიმალური ფიქსაცია აღინიშნება 20-25°C ტემპერატურაზე.

ნიადაგის რეაქციადიდ გავლენას ახდენს კვანძოვანი ბაქტერიების სასიცოცხლო აქტივობაზე და კვანძების წარმოქმნაზე. კვანძების ფორმირებისთვის საჭიროა ოდნავ მჟავე ან ნეიტრალური გარემო. pH-3,5-ზე რიზობიუმის ყველა შტამის ბაქტერია იღუპება.

ნიტრაგინის გამოყენება.აზოტის დამფიქსირებელი ბაქტერიების ფორმირებისა და აქტივობის გასაძლიერებლად დიდი მნიშვნელობა აქვს მარცვლოვანი პარკოსნების თესლის ინფექციას კვანძოვანი ბაქტერიების (ნიტრაგინი) სუფთა კულტურით.

კვანძოვანი ბაქტერიების აქტივობის გააქტიურებით მიკროელემენტი მოლიბდენი აუმჯობესებს მცენარეების აზოტით კვებას. ეს არის ნიტრა რედუქტაზას ნაწილი, ფერმენტი, რომელიც გავლენას ახდენს აზოტის ფიქსაციის ინტენსივობაზე. თუ ნიადაგში ცოტაა მოლიბდენი (0,15 მგ-ზე ნაკლები 1 კგ ნიადაგზე), მაშინ მისი გამოყენების ეფექტურობა შეიძლება იყოს ძალიან მაღალი. კირქვა ამცირებს მოლიბდენის ეფექტურობას, რადგან ის გარდაქმნის ნიადაგის მოლიბდენს მცენარეებისთვის მისაწვდომ ფორმად. მოლიბდენისა და ნიტრაგინის ეფექტურობა იზრდება, როდესაც ისინი ერთად იყენებენ თესვის წინა დამუშავებისას.

მარცვლოვანი პარკოსნების მოსავლის თავისებურებები.ბინადარი ღეროების მქონე მცენარეებისთვის (ბარდა, ვეჩი, ჩინეთი) უფრო მისაღებია ორფაზიანი მოსავალი, ხოლო არასაცხოვრებელი მცენარეებისთვის (ლუპინი, წიწილა, ლობიო) - ორფაზიანი და ერთფაზიანი. ნოტიო ადგილებში საუკეთესო შედეგი მიიღწევა ერთფაზიანი გაწმენდით. მარცვლოვან პარკოსნებს მარცვლეულის პურზე უფრო დაბალ ჭრილში თიშავენ და თესვისას ბარაბნის სიჩქარე მცირდება 450-460 ბრ/წთ-მდე, რათა თავიდან იქნას აცილებული თესლის დამტვრევა.

თვითტესტის კითხვები

1. მარცვლეული პარკოსნების როლი ქვეყნის ეროვნულ ეკონომიკაში.

2. პარკოსანი კულტურების ზრდისა და განვითარების ფაზები.

3. პარკოსანი კულტურების განმასხვავებელი მახასიათებლები თესლით, ყლორტებით, ფოთლებით, ღეროებითა და ნაყოფით.

4. პარკოსანი კულტურების ზოგადი ბიოლოგიური თავისებურებები.

5. პარკოსნების კვანძოვანი ბაქტერიების როლი ნიადაგის ნაყოფიერების გაზრდაში ჩრდილოეთ ყაზახეთში.

ლიტერატურა

1 მცენარეთა მოყვანა // რედ. VASKhNIL-ის აკადემიკოსი P.P. Vavilov - M., Agropromizdat, 1986 წ.

2 Arinov K.K., Shestakova N.A. "ჩრდილოეთ ყაზახეთის მოსავლის წარმოება." ასტანა, 2009 წ

3 Arinov K.K., Musynov K.M., Apushev A.K., Serekpaev N.A., Shestakova N.A., Arystangulov S.S. მცენარის მოყვანა (ყაზახურად). ალმათი, 2011 წელი.

4 კორნევი გ.ვ. მცენარეთა მოშენება სელექციისა და თესლის წარმოების საფუძვლებით: სახელმძღვანელო და სასწავლო დახმარება / გ.ვ. კორენევი, პ.ი. პოდგორნი, ს.ნ. შჩერბაკი; რედაქტორი გ.ვ. კორენევა. - მ.: აგროპრომიზდატი, 1990. - 575გვ.

5 ჩერნოგოლოვინი ვ.პ. პარკოსნები ყაზახეთში. A-Ata, Kainar, 1976 წ.

6 Spaar D. პარკოსანი კულტურები /D. Spaar, F. Ellmer, G. Taranujo და სხვები; რედაქტორი დ სპარი. - მნ.: FUAinform, 2000. - 263გვ.

წინა123456789101112შემდეგი

ᲛᲔᲢᲘᲡ ᲜᲐᲮᲕᲐ:

სოკოსთან ერთად, ზოგიერთი მცენარე შედის სიმბიოზური ურთიერთობა აზოტის მაფიქსირებელ ბაქტერიებთან , თუმცა ეს ფენომენი გაცილებით ნაკლებად გავრცელებულია, ვიდრე მიკორიზა.

აზოტი გვხვდება ბევრ ორგანულ ნაერთში, ამიტომ ყველა ცოცხალ ორგანიზმს სჭირდება მისი რეგულარული მიწოდება გარედან. მიუხედავად იმისა, რომ ატმოსფეროს უმეტესი ნაწილი აზოტისგან შედგება, მისი დეფიციტი ფართოდაა გავრცელებული.

ეს იმიტომ ხდება, რომ აზოტის მოლეკულაში ატომები ერთმანეთთან დაკავშირებულია ძალიან ძლიერი კოვალენტური ბმებით, რომელთა გაწყვეტაც ძალიან რთულია. ამიტომ, მოლეკულური აზოტი სრულიად მიუწვდომელია ევკარიოტული ორგანიზმებისთვის და მათ სჭირდებათ უფრო ხელმისაწვდომი ნაერთები. ზოგიერთ პროკარიოტს, სპეციალური nif გენის არსებობის გამო (რომელიც აკონტროლებს ფერმენტ ნიტროგენაზას სინთეზს), აქვს ატმოსფერული აზოტის დაფიქსირების უნარი (ეს უფრო დეტალურად არის განხილული მიკრობული უჯრედის მეტაბოლური პროცესების განყოფილებაში).

ასეთ მიკროორგანიზმებს აქვთ თავისუფლების განსხვავებული ხარისხი და, შესაბამისად, ისინი იყოფა თავისუფალი და სიმბიოტური.

პირველ ჯგუფში შედის, კერძოდ, ანაერობული ბაქტერია Clostridium და აერობული ბაქტერია Azotobacter, რომლებიც ცხოვრობენ ნიადაგში.

ზოგიერთი ფოტოსინთეზური ბაქტერია და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეები (რომლებიც ასევე პროკარიოტები არიან) აზოტის ფიქსაციის პროცესს ფოტოსინთეზთან აკავშირებს.

სიმბიოზურ აზოტის დამფიქსირებელ ბაქტერიებს შორის ყველაზე ცნობილია Rhizobium გვარის წარმომადგენლები (ბერძ.

rhiza - ფესვი და ბიოსი - სიცოცხლე - მათი სახელი ძალიან სათანადოდ აერთიანებს სიტყვებს "ფესვი" და "სიცოცხლე", ე.ი. ცხოვრება ფესვზე).

ისინი ქმნიან კვანძებს პარკოსნების ფესვებზე, რის გამოც მათ ასევე უწოდებენ კვანძოვან ბაქტერიებს (178). ასეთი თანაცხოვრება უაღრესად სასარგებლოა ორივე სიმბიონტისთვის, რომელშიც ჰეტეროტროფული ბაქტერიები იღებენ მცენარისგან საჭირო ორგანულ ნივთიერებებს და თავად აფიქსირებენ ატმოსფერულ აზოტს და გადააქვთ ფესვში მცენარისთვის ადვილად მოსანელებელი ნაერთების სახით. .

Rhizobium გვარის კვანძოვანი ბაქტერიები შერჩევით აზიანებენ მხოლოდ პარკოსნების ოჯახის წარმომადგენლებს და ზოგიერთი მათგანი აინფიცირებს მხოლოდ გარკვეულ სახეობას, ზოგი კი ერთდროულად რამდენიმე.

ეს ბაქტერიები საოცარი მორფოლოგიური მრავალფეროვნებით ხასიათდებიან. მათ შორის არის ღეროს ფორმის, ოვალური, კოკოიდური ფორმები. ისინი შეიძლება იყოს მოძრავი ან უმოძრაო.

ბაქტერიების მიერ ფესვების ინფექციის პროცესი ჯერ კიდევ არ არის საკმარისად შესწავლილი და, ზოგადად, ასე გამოიყურება. ბაქტერიები შეაღწევენ ფესვში შეწოვის ზონის მეშვეობით, რომელიც დაფარულია ფესვის თმებით (). ამოცნობის რეაქციას უზრუნველყოფს ლექტინის ცილა, რომელიც მდებარეობს რიზოდერმის უჯრედების და ბაქტერიების ზედაპირზე.

მიუხედავად იმისა, რომ ცალკეულ ბაქტერიებს შეუძლიათ ფესვის ქსოვილში შეჭრა, სიცოცხლისუნარიანი მიკროორგანიზმების სიმკვრივე ფესვის ზონაში ფუნდამენტურად მნიშვნელოვანი ფაქტორია. ითვლება, რომ ნორმალური ინფექციისთვის საჭიროა 500-1000 ბაქტერია მცენარეებში, რომლებსაც აქვთ პატარა თესლი და მინიმუმ 70,000 მსხვილი თესლის მქონე მცენარეებში. გარდა ამისა, პროცესზე მნიშვნელოვან გავლენას ახდენს გარემო ფაქტორები. ოპტიმალურ ტენიანობად ითვლება ნიადაგის მაქსიმალური ტენიანობის 60 - 70% ტენიანობის დაქვეითება იწვევს კვანძოვანი ბაქტერიების გამრავლების შეწყვეტას და მათ არააქტიურს ხდის.

იგივე კვანძები, რომლებიც უკვე ჩამოყალიბდა, იღუპება. ზედმეტი დატენიანება იწვევს ცუდ აერაციას, რაც ასევე აფერხებს ბაქტერიების ზრდას. მინიმალური ტემპერატურა, რომლის დროსაც ხდება კვანძების წარმოქმნა, შეიძლება იყოს ძალიან დაბალი, მაგრამ აზოტის ფიქსაცია არ ხდება.

ეს პროცესი იწყება ნულის ზემოთ 10°C ტემპერატურაზე, მაქსიმუმს აღწევს 25C-ზე და ნელდება 30C-ზე ზემოთ. ინფექციას ასევე აფერხებს აზოტის ნაერთების მაღალი შემცველობა ფესვის მიმდებარე ნიადაგში.

თავდაპირველად, ბაქტერიები მრავლდებიან ფესვის ზედაპირზე და ისინი იღებენ სიცოცხლისთვის აუცილებელ ნივთიერებებს ფესვის გამონადენიდან, ასევე ფესვის ქუდისა და ფესვის თმების მკვდარი უჯრედებიდან.

ბაქტერიებს შეუძლიათ შეაღწიონ ფესვის ქსოვილში ორგანოს ზედაპირზე არსებული დაზიანებების საშუალებით, მაგრამ შეღწევის მთავარი გზა ფესვის თმების მეშვეობითაა. კვანძოვანი ბაქტერიები გარდაქმნის ტრიპტოფანს, რომელიც გამოიყოფა ფესვის თმებით, ფიტოჰორმონ ჰეტეროაუქსინად, რაც იწვევს ფესვის თმების გამრუდებას.

მიუხედავად საჭირო ფერმენტების არარსებობისა, ბაქტერიები არბილებენ თმის კედლებს, ხდის მათ უფრო გამტარს და საბოლოოდ შეაღწევენ თმის ფესვის შიგნით. შეღწევა შეუძლია როგორც ცალკეულ უჯრედებს (ლუპინში) ისე მთელ ჯგუფებს. საინტერესოა, რომ მიუხედავად იმისა, რომ ბევრი თმა დეფორმირებულია, მათგან მხოლოდ რამდენიმეა ინფიცირებული (საშუალოდ მათი საერთო რაოდენობის 0,6 - 3,2%). შეღწევის შემდეგ ბაქტერიული უჯრედები იწყებენ აქტიურად გამრავლებას, რაც იწვევს კოლონიის წარმოქმნას, რომელიც ძაფების სახით აღწევს ფესვის ქსოვილში.

ასეთ კოლონიებს ინფექციურ ძაფებს უწოდებენ და შედგება ბაქტერიოიდებისგან - ბაქტერიული უჯრედებისგან, ძალიან მრავალფეროვანი ფორმის (სფერული, მსხლის ფორმის ან განშტოებული) და მათი მოცულობა აღემატება თავდაპირველ ბაქტერიულ უჯრედს დაახლოებით 10-40-ჯერ.

ფესვის კვანძების წარმოქმნა ხორციელდება ორი გზით - ენდოგენურად და ეგზოგენურად.

თავდაპირველად, ნივთიერებების გავლენით, რომლებიც გამოყოფენ ინფექციურ ძაფებს, ძაფებიდან 2-3 უჯრედის შრის დაშორებით მდებარე უჯრედები სწრაფად იყოფა, რის შედეგადაც წარმოიქმნება მეორადი მერისტემა. ეს იწვევს პირველადი კვანძის წარმოქმნას, რომლის უჯრედებში ჯერ კიდევ არ არის ბაქტერია.

ამ დროს ინფექციური ძაფები უფრო ღრმად აღწევს ფესვის ქსოვილში და ისინი ვრცელდება როგორც უჯრედშორის სივრცეებში (უჯრედთაშორისი), ისე უჯრედებში გავლისას (უჯრედშიდა).

განმეორებით განშტოებით, ძაფები ხშირად ქმნიან უცნაურ ფორმებს.

შემდეგი ეტაპი არის ბაქტერიების გათავისუფლება ინფექციის ძაფებიდან მცენარეული უჯრედების ციტოპლაზმაში.

აქ ბაქტერიები აქტიურად მრავლდებიან და ავსებენ მასპინძელი უჯრედის ციტოპლაზმის მნიშვნელოვან ნაწილს, ბირთვსა და ვაკუოლებში შეღწევის გარეშე. მიკროორგანიზმების არსებობა ასტიმულირებს მიტოზურ დაყოფას არა მხოლოდ ინფიცირებული უჯრედების, არამედ იქვე მდებარე უჯრედების.

როგორც კი მცენარეთა უჯრედი თითქმის მთლიანად ივსება ბაქტერიებით, ის წყვეტს გაყოფას, მაგრამ მნიშვნელოვნად იზრდება ზომაში, რამდენჯერმე აღემატება ჩვეულებრივი უჯრედის ზომას. შედეგად წარმოიქმნება ბაქტერიოიდული ქსოვილი, რომელიც შედგება ინფიცირებული და არაინფიცირებული უჯრედებისგან. უნდა აღინიშნოს, რომ სახელის მიუხედავად, ბაქტერიოიდული ქსოვილი არ შეიცავს ბაქტერიოიდებს, არამედ საკმაოდ ტიპურ ბაქტერიებს. ეს პროცესი საკმაოდ ხანგრძლივია, განსაკუთრებით მრავალწლიან მცენარეებში.

ამის შემდეგ ახალგაზრდა კვანძი იზრდება ზომაში, მისი უჯრედების ზედაპირული ფენა ქმნის კვანძის ენდოდერმს (180). ის თავისთავად მომრგვალდება და ზრდისას არღვევს ფესვის გადასაფარებელ ქსოვილს.

მომწიფებულ კვანძში გამოიყოფა ოთხი ზონა: ქერქი, მერისტემი, ბაქტერიოიდული ქსოვილი და გამტარ ელემენტები, რომლებიც უზრუნველყოფენ ფესვის კვანძის კავშირს მთელ მცენარესთან და ახორციელებენ ნივთიერებების ურთიერთგაცვლას.

პირდაპირ აზოტის ფიქსაციაკატალიზირებულია ფერმენტ ნიტროგენაზას მიერ, რომელიც შეიცავს რკინას და მოლიბდენს.

გენების აქტივობა, რომლებიც აკონტროლებენ ამ ფერმენტის სინთეზს, თრგუნავს ამიაკის ან გარემოში შემავალი სხვა აზოტის ნაერთებით, რაც იწვევს გარკვეულ სირთულეებს აგრონომიულ პრაქტიკაში. ნიტროგენაზა ახდენს აზოტის მოლეკულის დესტაბილიზაციას, რის შემდეგაც ფერედოქსინი ამცირებს მას ამიაკად.

ეს რეაქციები საჭიროებს ენერგიას, რომელსაც მცენარეთა ორგანიზმი აწვდის ატფ-ის სახით (ამ ნაერთის წყარო დეტალურად არის აღწერილი ქსოვილების მეტაბოლიზმისა და ფოტოსინთეზის ძირითად რეაქციებზე მიძღვნილ განყოფილებებში).

აზოტის ფიქსაციის ყველა რეაქცია იბლოკება ჟანგბადის მცირე კონცენტრაციითაც კი, მაგრამ მცენარეთა უჯრედები აერობებია და მათში არსებული ჟანგბადი მიგრირებს აზოტის დამამყარებელ ბაქტერიებში. ამასთან, მათ აქვთ მოწითალო პიგმენტი - ლეგემოგლობინი (ლეგემოგლობინი), რომელსაც ცხოველური ჰემოგლობინის ანალოგიით, შეუძლია დროებით შებოჭოს ჟანგბადი, რითაც გამოყოფს მას აზოტოგენაზასგან. მისი ტოქსიკურობის გამო, მოლეკულური აზოტის ფიქსაციის შედეგად წარმოქმნილი ამიაკი არ გროვდება მცენარის უჯრედში, მაგრამ რეაგირებს კეტოგლუტარის მჟავასთან და წარმოქმნის გლუტამინის მჟავას, რომელიც, თავის მხრივ, ტრანსამინაციის რეაქციებს განიცდის, არის სხვა ამინომჟავების წყარო. რომლებიც გამოიყენება საჭირო ცილების შესაქმნელად.

სხვადასხვა მცენარეებში კვანძების ფუნქციონირების ხანგრძლივობა განსხვავებულია.

მრავალწლიანი ნარგავები ცხოვრობენ რამდენიმე წელიწადს, პერიოდულად იცვლებიან აქტივობას - ფუნქციონირებენ ვეგეტაციის პერიოდში და ნაწილობრივ იშლება ზამთრის მოსვენების პერიოდში. ერთწლიან პარკოსნებში კვანძები ფუნქციონირებს შედარებით მოკლე დროში და თანდათან კვდება ყვავილობის დაწყების მომენტიდან. ეს პროცესი შეიძლება დროებით შეჩერდეს, თუ ადრეულ ეტაპზე ყვავილები ხელოვნურად მოიხსნება.

ამ შემთხვევაში ბაქტერიების ნაწილი იღუპება, მაგრამ ნაწილი გარდაიქმნება პატარა კოკოიდურ ართროსპორებად და ამ მდგომარეობაში ისინი მიგრირებენ გარემოში.

აზოტის დამამყარებელი ბაქტერიებიისინი ამარაგებენ არა მხოლოდ მასპინძელ მცენარეს ადვილად მისადგომ აზოტის ნაერთებით, არამედ შემდგომში მნიშვნელოვნად ამდიდრებენ ნიადაგს მათთან ერთად (მაგალითად, იონჯას შეუძლია წელიწადში 600 კგ-მდე ნ/ჰა-მდე დაგროვება, ამიტომ ამ მიზნით ხშირად იყენებენ პარკოსნებს მოსავალში. როტაცია).

პარკოსნები ყველაზე ცნობილი, მაგრამ შორს არის ერთადერთი მცენარეებისაგან, რომლებსაც შეუძლიათ სიმბიოზურ ურთიერთობაში შევიდნენ აზოტის დამფიქსირებელ პროკარიოტებთან.

ფესვის კვანძები წარმოიქმნება ზოგიერთი გიმნოსპერმის ფესვებზე, როგორიცაა ციკადი, გინგო და წიწვოვანი მცენარეები, თუმცა ინფექციის ბუნება ბოლომდე არ არის გასაგები. ტროპიკებში მზარდი დიგიტარია სუსტ კავშირში შედის Spirillum-ის გვარის აზოტიან ბაქტერიებთან, ბაქტერიები აქ არ ქმნიან კვანძებს, მაგრამ განლაგებულია ფესვებთან ახლოს და ცვლის მათ ნივთიერებებს.

ორასამდე უმაღლესი მცენარე სხვადასხვა ოჯახიდან, კერძოდ მურყანი, წიწაკა, დათვის და ზოგიერთი მარცვლეული, შედის სიმბიოზში მიკროორგანიზმებთან. ბევრ მცენარეში კვანძები წარმოიქმნება ფოთლებზე და არა ფესვებზე, მაგრამ ეს მოგვიანებით იქნება განხილული.

პარკოსანი მცენარის ინფექცია კვანძოვანი ბაქტერიით.

კვანძოვანი ბაქტერიებით ფესვთა სისტემის ინფექციის ნორმალური პროცესის უზრუნველსაყოფად აუცილებელია ფესვთა ზონაში სიცოცხლისუნარიანი ბაქტერიული უჯრედების საკმაოდ დიდი რაოდენობა.

მკვლევარებს განსხვავებული მოსაზრებები აქვთ ინოკულაციის პროცესის უზრუნველსაყოფად საჭირო უჯრედების რაოდენობასთან დაკავშირებით. ამგვარად, ამერიკელი მეცნიერის ო.ალენის (1966 წ.) აზრით, წვრილთესლიანი მცენარეების ინოკულაციისთვის საჭიროა 500-1000 უჯრედი, მსხვილთესლიანი მცენარეების ინოკულაციისთვის - მინიმუმ 70000 უჯრედი 1 თესლზე.

ავსტრალიელი მკვლევარის ჯ. ვინსენტის (1966) თანახმად, ინოკულაციის დროს თითოეული თესლი უნდა შეიცავდეს კვანძოვანი ბაქტერიების მინიმუმ რამდენიმე ასეულ სიცოცხლისუნარიან და აქტიურ უჯრედს.

არსებობს მტკიცებულება, რომ ცალკეულ უჯრედებს შეუძლიათ ფესვის ქსოვილში შეჭრა.

პარკოსანი მცენარის ფესვთა სისტემის განვითარებისას ფესვის ზედაპირზე კვანძოვანი ბაქტერიების გამრავლება სტიმულირდება ფესვის სეკრეციით. ფესვის ქუდების და თმების განადგურების პროდუქტები ასევე მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ კვანძოვანი ბაქტერიების შესაბამისი სუბსტრატით უზრუნველყოფაში.

პარკოსანი მცენარის რიზოსფეროში მკვეთრად სტიმულირდება კვანძოვანი ბაქტერიების განვითარება მარცვლეული მცენარეებისთვის, ეს ფენომენი არ შეინიშნება.

ფესვის ზედაპირზე არის ლორწოვანი ნივთიერების ფენა (მატრიცა), რომელიც იქმნება რიზოსფეროში ბაქტერიების არსებობის მიუხედავად.

ეს ფენა აშკარად ჩანს მსუბუქი ოპტიკური მიკროსკოპის ქვეშ შესწავლისას (სურ. 147). ინოკულაციის შემდეგ კვანძოვანი ბაქტერიები ჩვეულებრივ მიდიან ამ შრეში და გროვდებიან მასში (სურ. 148) ფესვის მასტიმულირებელი ეფექტის გამო, რომელიც ვლინდება 30 მმ-მდე მანძილზეც კი.

,

ამ პერიოდის განმავლობაში, კვანძოვანი ბაქტერიების ფესვის ქსოვილში შეყვანამდე, რიზოსფეროში ბაქტერიები უკიდურესად მოძრავია.

ადრეულ ნამუშევრებში, რომლებშიც კვლევისთვის გამოიყენებოდა სინათლის მიკროსკოპი, რიზოსფეროს ზონაში მდებარე კვანძოვან ბაქტერიებს მიენიჭათ სახელი შვერმერები (გონიდიები ან ზოოსპორები) - "swarming". ფაჰრეუსის (1957) მეთოდის გამოყენებით შესაძლებელია დავაკვირდეთ შვერმერების უკიდურესად სწრაფად მოძრავი კოლონიების წარმოქმნას ფესვის წვერისა და ფესვის თმების მიდამოში. შვერმერის კოლონიები არსებობს ძალიან მოკლე დროში - დღეზე ნაკლები.

შეღწევადობის მექანიზმის შესახებკვანძოვანი ბაქტერია მცენარის ფესვებში არსებობს მთელი რიგი ჰიპოთეზა.

მათგან ყველაზე საინტერესო შემდეგია. ერთ-ერთი ჰიპოთეზის ავტორები ამტკიცებენ, რომ კვანძოვანი ბაქტერიები შეაღწევენ ფესვს ეპიდერმისისა და ქერქის ქსოვილის დაზიანების გზით (განსაკუთრებით იმ ადგილებში, სადაც გვერდითი ფესვები განშტოებულია). ეს ჰიპოთეზა წამოაყენეს ბრილის (1888) კვლევების საფუძველზე, რომელმაც გამოიწვია პარკოსან მცენარეებში კვანძების წარმოქმნა ნემსით ფესვების გახვრეტით, რომელიც ადრე იყო ჩაძირული კვანძოვანი ბაქტერიების სუსპენზიაში.

როგორც განსაკუთრებულ შემთხვევაში, განხორციელების ეს გზა საკმაოდ რეალისტურია. მაგალითად, არაქისში კვანძები უპირატესად განლაგებულია ფესვის ტოტების იღლიებში, რაც ვარაუდობს, რომ კვანძოვანი ბაქტერიები ფესვებში უფსკრულით აღწევს გვერდითი ფესვების აღმოცენების დროს.

ჰიპოთეზა კვანძოვანი ბაქტერიების ფესვის ქსოვილში ფესვის თმების მეშვეობით შეღწევის შესახებ საინტერესოა და არა საფუძვლის გარეშე.

კვანძოვანი ბაქტერიების ფესვის თმებში გავლის მარშრუტი აღიარებულია მკვლევართა უმეტესობის მიერ.

P. Dart-ისა და F. Mercer-ის (1965) ვარაუდი ძალიან დამაჯერებელია, რომ კვანძოვანი ბაქტერიები შეაღწევენ ფესვში პატარა (0.1-0.4 μm) კოკოიდური უჯრედების სახით ცელულოზის ფიბრილარული ქსელის (0.3-0.4 μm) ინტერვალებით. ფესვის თმის პირველადი გარსი.

რეპლიკა მეთოდით მიღებული ფესვის ზედაპირის ელექტრონული მიკროსკოპული ფოტოები (სურ. 149) და ის ფაქტი, რომ კვანძოვანი ბაქტერიების უჯრედები მცირდება პარკოსანი მცენარეების რიზოსფეროში, ადასტურებს ამ პოზიციას.

შესაძლებელია, რომ კვანძის ბაქტერიამ შეაღწიოს ფესვში ახალგაზრდა ფესვის წვერების ეპიდერმული უჯრედების მეშვეობით.

პრაჟმოვსკის (1889) მიხედვით, ბაქტერიებს შეუძლიათ შეაღწიონ ფესვში მხოლოდ ახალგაზრდა უჯრედის მემბრანის მეშვეობით (ფესვის თმები ან ეპიდერმული უჯრედები) და სრულიად ვერ გადალახონ ქერქის ქიმიურად შეცვლილი ან სუბერიზირებული ფენა.

ამით შეიძლება აიხსნას, რომ კვანძები, როგორც წესი, ვითარდება მთავარი ფესვის ახალგაზრდა მონაკვეთებზე და ამომავალი გვერდითი ფესვების.

ბოლო დროს აუქსინის ჰიპოთეზამ დიდი პოპულარობა მოიპოვა. ამ ჰიპოთეზის ავტორებს მიაჩნიათ, რომ კვანძოვანი ბაქტერიები შეაღწევენ ფესვს ტრიპტოფანიდან OI-ინდოლეძმარმჟავას (ჰეტეროაუქსინის) სინთეზის სტიმულირების გამო, რომელიც ყოველთვის არის მცენარეების ფესვების სეკრეციაში.

ჰეტეროაქსინის არსებობა დაკავშირებულია ფესვის თმების გამრუდებასთან, რაც ჩვეულებრივ შეინიშნება ფესვთა სისტემის კვანძოვანი ბაქტერიებით ინფიცირებისას (სურ. 150).

მცენარეთა ინფექციის დროს OI-ინდოლეძმარმჟავას წყარო, ცხადია, არ არის მხოლოდ მცენარეები, რომლებიც გამოყოფენ ტრიპტოფანს ფესვთა სისტემის მეშვეობით, რომელსაც მრავალი სახის ბაქტერია, მათ შორის ფესვის კვანძები, შეუძლია გადააქციოს OI-ინდოლეძმარმჟავად.

ჰეტეროაქსინის სინთეზში მონაწილეობა შეუძლიათ თავად კვანძოვან ბაქტერიებს და, შესაძლოა, ფესვის ზონაში მცხოვრებ ნიადაგის სხვა მიკროორგანიზმებსაც.

თუმცა, აუქსინის ჰიპოთეზა არ შეიძლება უპირობოდ იქნას მიღებული. ჰეტეროაქსინის მოქმედება არასპეციფიკურია და იწვევს ფესვის თმების გამრუდებას მცენარეთა სხვადასხვა სახეობებში და არა მხოლოდ პარკოსნებში.

ამავდროულად, კვანძოვანი ბაქტერიები იწვევენ ფესვის თმების გამრუდებას მხოლოდ პარკოსან მცენარეებში, რაც საკმაოდ მნიშვნელოვან სელექციურობას ავლენს. თუ განხილული ეფექტი განისაზღვრებოდა მხოლოდ OI-ინდოლეძმარმჟავას მიერ, მაშინ ასეთი სპეციფიკა არ იარსებებდა. გარდა ამისა, კვანძოვანი ბაქტერიების გავლენის ქვეშ ფესვის თმებში ცვლილებების ბუნება გარკვეულწილად განსხვავებულია, ვიდრე ჰეტეროაქსინის გავლენის ქვეშ.

აქვე უნდა აღინიშნოს, რომ ზოგიერთ შემთხვევაში ინფიცირდება არამოხვეული ფესვის თმა.

დაკვირვებები აჩვენებს, რომ იონჯასა და ბარდაში ფესვის თმების 60-70% იღუნება და იხვევა, ხოლო სამყურაში - დაახლოებით 50%. სამყურის ზოგიერთ სახეობაში ეს რეაქცია შეინიშნება ინფიცირებული თმის არაუმეტეს 1/4-ში. მრუდის რეაქციაში აშკარად დიდი მნიშვნელობა აქვს ფესვის თმის მდგომარეობას.

მზარდი ფესვის თმა ყველაზე მგრძნობიარეა ბაქტერიების მიერ წარმოქმნილი ნივთიერებების მოქმედების მიმართ.

ცნობილია, რომ კვანძოვანი ბაქტერიები იწვევენ ფესვის თმების კედლების დარბილებას. თუმცა, ისინი არ ქმნიან არც ცელულაზას და არც პექტინოლიზურ ფერმენტებს.

ამასთან დაკავშირებით ვარაუდობდნენ, რომ კვანძოვანი ბაქტერიები ფესვში შეაღწიონ პოლისაქარიდური ხასიათის ლორწოს გამოყოფის გამო, რაც იწვევს მცენარეების ფერმენტ პოლიგალაქტურონაზას სინთეზს. ეს ფერმენტი, პექტინის ნივთიერებების განადგურებით, ზემოქმედებს ფესვის თმების მემბრანაზე, ხდის მას უფრო პლასტიკური და გამტარი. პოლიგალაქტურონაზა ყოველთვის მცირე რაოდენობით გვხვდება ფესვის თმებში და, როგორც ჩანს, იწვევს მემბრანის შესაბამისი კომპონენტების ნაწილობრივ დაშლას, უჯრედს გაჭიმვის საშუალებას აძლევს.

ზოგიერთი მკვლევარი თვლის, რომ კვანძოვანი ბაქტერია ფესვში შეაღწევს კომპანიონი ბაქტერიების წყალობით, რომლებიც გამოიმუშავებენ პექტინოლიზურ ფერმენტებს.

ეს ჰიპოთეზა წამოაყენეს შემდეგ ფაქტებზე დაყრდნობით. ფესვის თმების მიკროსკოპირებისას, ბევრმა მკვლევარმა აღნიშნა მსუბუქი ლაქის არსებობა, რომლის გარშემოც გროვდება კვანძოვანი ბაქტერიები. ეს ლაქა შეიძლება იყოს პროტოპექტინაზას მიერ ქსოვილის მაცერაციის (განადგურების) დაწყების ნიშანი, იგივე ნიშნის მსგავსი, რომელიც შეინიშნება მრავალი ბაქტერიული დაავადების მქონე მცენარეებში. გარდა ამისა, დადგენილია, რომ კვანძოვანი ბაქტერიების ავირულენტური კულტურები პექტინოლიზური ფერმენტების გამომწვევი ბაქტერიების თანდასწრებით ხდება ფესვში შეღწევა.

გასათვალისწინებელია კიდევ ერთი ჰიპოთეზა, რომლის მიხედვითაც კვანძოვანი ბაქტერიები ფესვში შედიან ფესვის თმის ზედაპირის თითის მსგავსი ინვაგინაციის წარმოქმნის დროს.

ძირფესვიანი თმის მონაკვეთის ელექტრონული დიფრაქციული ნიმუში, რომელიც ადასტურებს ამ ჰიპოთეზას (ნახ. 150, 3), გვიჩვენებს ქოლგის სახელურის სახით მოხრილ ფესვის თმას, რომლის მოსახვევში არის კვანძოვანი ბაქტერიების დაგროვება. კვანძოვანი ბაქტერიები, როგორც ჩანს, იწევს (ყლაპავს) ფესვის თმას (პინოციტოზის მსგავსი).

ინვაგინაციის ჰიპოთეზა არსებითად არ შეიძლება განცალკევდეს აუქსინის ან ფერმენტული ჰიპოთეზისგან, რადგან ინვაგინაცია ხდება აუქსინის ან ფერმენტული ფაქტორის მოქმედების შედეგად.

კვანძოვანი ბაქტერიების ფესვის ქსოვილში შეყვანის პროცესი ყველა ტიპის პარკოსანი მცენარისთვის ერთნაირია და შედგება ორი ფაზისგან.

პირველ ეტაპზე ხდება ფესვის თმების ინფექცია. მეორე ფაზაში ინტენსიურად მიმდინარეობს კვანძების წარმოქმნის პროცესი.

ფაზების ხანგრძლივობა განსხვავებულია მცენარეთა სხვადასხვა სახეობაში: Trifolium fragiferum-ში პირველი ფაზა გრძელდება 6 დღე, Trifolium nigrescens-ში - 3 დღე.

ზოგიერთ შემთხვევაში ძალიან რთულია ფაზებს შორის საზღვრების დადგენა.

კვანძოვანი ბაქტერიების ყველაზე ინტენსიური შეღწევა ფესვის თმებში ხდება მცენარის განვითარების ადრეულ ეტაპებზე. მეორე ფაზა მთავრდება კვანძების მასობრივი წარმოქმნის პერიოდში. ხშირად, კვანძოვანი ბაქტერიების შეყვანა ფესვის თმებში გრძელდება მას შემდეგაც, რაც ფესვებზე კვანძები წარმოიქმნება. ეს ეგრეთ წოდებული ზედმეტი ან დამატებითი ინფექცია ხდება იმის გამო, რომ თმების ინფექცია დიდხანს არ ჩერდება.

ინფექციის შემდგომ ეტაპებზე, კვანძები ჩვეულებრივ განლაგებულია ფესვის გასწვრივ ქვედა.

ფესვის თმების განვითარების ტიპი, სტრუქტურა და სიმკვრივე არ მოქმედებს კვანძოვანი ბაქტერიების შეღწევადობის სიჩქარეზე. კვანძების წარმოქმნის ადგილები ყოველთვის არ არის დაკავშირებული ინფიცირებული თმების ადგილებთან.

ფესვში შეღწევის შემდეგ (ძირის თმის, ეპიდერმული უჯრედის და ფესვის დაზიანების ადგილების მეშვეობით), კვანძოვანი ბაქტერიები გადადიან მცენარის ფესვის ქსოვილში.

ბაქტერიები ყველაზე ადვილად გადიან უჯრედშორის სივრცეებში.

ერთ უჯრედს ან ბაქტერიულ უჯრედთა ჯგუფს შეუძლია შეაღწიოს ფესვის ქსოვილში. თუ ერთი უჯრედი შემოიჭრა, მას შეუძლია გააგრძელოს მოძრაობა ქსოვილში, როგორც ერთი უჯრედი.

ლუპინის მცენარეებისთვის დამახასიათებელია ფესვის ინფექციის მარშრუტი ერთუჯრედოვანი უჯრედებით.

თუმცა, უმეტეს შემთხვევაში, შემოჭრილი უჯრედი, აქტიურად მრავლდება, აყალიბებს ეგრეთ წოდებულ ინფექციურ ძაფებს (ან ინფექციურ ძაფებს) და ასეთი ძაფების სახით გადადის მცენარეულ ქსოვილში.

ტერმინი „ინფექციური ძაფი“ წარმოიშვა ინფექციის პროცესის სინათლის მიკროსკოპის ქვეშ შესწავლის შედეგად.

ბეიჯერინკის მუშაობით დაწყებული, ინფექციური ძაფი განიხილებოდა, როგორც ლორწოვანი ჰიფის მსგავსი მასა, რომელშიც მრავლდება ბაქტერიები.

არსებითად, ინფექციის ძაფი არის გამრავლებული ბაქტერიების კოლონია. მისი დასაწყისი არის ადგილი, სადაც ერთი უჯრედი ან უჯრედების ჯგუფი შეაღწია. არ არის გამორიცხული, რომ ბაქტერიების კოლონიამ (და, შესაბამისად, მომავალი ინფექციის ძაფი) დაიწყოს ფესვის ზედაპირზე ფორმირება მანამ, სანამ ბაქტერიები შეაღწევენ ფესვს.

ინფიცირებული ფესვის თმების რაოდენობა მნიშვნელოვნად განსხვავდება ცალკეულ მცენარეებს შორის.

როგორც წესი, ინფექციური ძაფები ჩნდება დეფორმირებულ, დაგრეხილ ფესვის თმებში. თუმცა, არსებობს მინიშნებები, რომ მსგავსი ძაფები ზოგჯერ სწორ თმაშიც გვხვდება. ყველაზე ხშირად, ფესვის თმებში შეიმჩნევა ერთი განტოტვილი ძაფი, ნაკლებად ხშირად ორი. ზოგიერთ შემთხვევაში, ერთ ძირში რამდენიმე ძაფია, ან რამდენიმეს აქვს საერთო ინფექციის ძაფები, რაც იწვევს ერთ კვანძს (სურ. 151).

ინფიცირებული ფესვის თმების პროცენტი დეფორმირებულთა საერთო რაოდენობაში აუხსნელად დაბალია.

ის ჩვეულებრივ მერყეობს 0.6-დან 3.2-მდე, ზოგჯერ აღწევს 8.0-ს. წარმატებული ინფექციების წილი კიდევ უფრო დაბალია, ვინაიდან ინფექციურ ძაფებს შორის არის მრავალი (80%-მდე) ეგრეთ წოდებული აბორტული ძაფები, რომლებიც შეწყვეტენ განვითარებას. მცენარეში ნორმალურად განვითარებული ინფექციური ძაფების წინსვლის სიჩქარეა 5-8 მიკრონი საათში. ამ სიჩქარით ინფექციურ ძაფს შეუძლია 100-200 მიკრონი სიგრძის ფესვის თმაში ერთ დღეში გაიაროს.

მათი კვების მეთოდიდან გამომდინარე, ბაქტერიები შეიძლება დაიყოს ორ დიდ ჯგუფად: ავტოტროფებად და ჰეტეროტროფებად.

ავტოტროფები არის ბაქტერიები, რომლებსაც შეუძლიათ ორგანული ნივთიერებების სინთეზირება არაორგანული ნივთიერებებისგან.

თუ მზის ენერგია გამოიყენება სინთეზისთვის, მაშინ ბაქტერიებს უწოდებენ ფოტოსინთეზს, ხოლო თუ ენერგიას, რომელიც გამოიყოფა სხვადასხვა ქიმიური რეაქციების დროს, ეწოდება ქიმიოსინთეზს.

ყველა ავტოტროფს აქვს ფერმენტების ორი დიდი ჯგუფი.

ზოგი უზრუნველყოფს მარტივი ორგანული ნივთიერებების სინთეზს არაორგანულიდან, ზოგი კი ამ ნივთიერებების გამოყენებით (გლუკოზა და ა.შ.) ასინთეზებს რთულ ორგანულ ნაერთებს (სახამებელი, მურეინი, ცილები და ა.

ფოტოსინთეზური ბაქტერიები მოიცავს მეწამულ და მწვანე ბაქტერიებს. მცენარეებისგან განსხვავებით, ისინი წყალბადს (H) იღებენ არა წყლისგან (H20), არამედ წყალბადის სულფიდისგან (H2S).

ქიმიური სიმბოლოების გამოყენებით, ბაქტერიული ფოტოსინთეზის რეაქცია შეიძლება ჩაიწეროს შემდეგნაირად:

СО2+ Н2S СnН2nОn + Н20 +S

ფოტოსინთეზის ამ ფორმით ჟანგბადი არ გამოიყოფა და გოგირდი გროვდება ბაქტერიულ უჯრედებში.

ამ ტიპის ფოტოსინთეზს ანაერობული ეწოდება.

ფოტოსინთეზური ბაქტერიები ყველაზე ხშირად ცხოვრობენ წყლის ობიექტებში სილის ზედაპირზე, ხოლო ზოგიერთი სახეობა ცხოვრობს ცხელ წყაროებში.

ფოტოსინთეზის ბუნება განსხვავებულია (აერობული) ციანობაქტერიებში.

ეს არის უძველესი ორგანიზმები, რომლებიც ჩვენს პლანეტაზე დაახლოებით 3 მილიარდი წლის წინ გამოჩნდნენ. ისინი ძირითადად ცხოვრობენ მტკნარი წყლის ობიექტებში, ზოგჯერ იწვევენ "წყლის აყვავებას". ზოგიერთი სახეობა ცხოვრობს ზღვებში და ოკეანეებში, ასევე ხმელეთზე, ქმნის მწვანე ფენებს ნიადაგზე, ქვებზე და ხის ქერქზე.

ფოტოსინთეზი ციანობაქტერიებში მსგავსია ამ პროცესის მცენარეებში და ქიმიური სიმბოლოების გამოყენებით შეიძლება გამოიხატოს შემდეგი განტოლებით:

СO2 + H2O CnH2nOn + O2

ეს არის ციანობაქტერია 800 მილიონი.

წლების განმავლობაში ისინი იყვნენ ატმოსფეროში ჟანგბადის ერთადერთი მომწოდებლები.

ქიმიოსინთეზური ბაქტერიები პირველად აღმოაჩინა რუსმა მეცნიერმა ს.ნ. ვინოგრადსკიმ 1890 წელს. ეს ბაქტერიები იყენებენ ამიაკის, აზოტის, რკინისა და გოგირდის ნაერთების დაჟანგვის დროს გამოყოფილ ენერგიას.

ჰეტეროტროფული ბაქტერიები საკვებად იყენებენ ორგანიზმების მიერ წარმოქმნილ მზა ორგანულ ნივთიერებებს ან მკვდარი სხეულების ნაშთებს.

ამ ბაქტერიებს ორი გზა აქვთ საჭირო ენერგიის მისაღებად: დუღილი და ლპობა.

გაფუჭება არის ცილების და ცხიმების ანაერობული ფერმენტული დაშლა.

თუ ბაქტერიები სიცოცხლისთვის იყენებენ მკვდარი სხეულების ნაშთებს, მათ საპროტროფებს უწოდებენ.

ცნობილმა ფრანგმა მიკრობიოლოგმა ლუი პასტერმა მე-19 საუკუნის ბოლოს აღნიშნა საპროტროფული ბაქტერიების უაღრესად მნიშვნელოვანი როლი ბუნებაში. ეს ბაქტერიები, ობის სოკოებთან ერთად, არიან დეკომპოზიტორები (ლათინურიდან Reduce - დაბრუნება). ორგანული ნარჩენების მინერალურ მარილებად დაშლით, ისინი ასუფთავებენ ჩვენს პლანეტას ცხოველთა გვამებისა და მცენარეების ნარჩენებისგან, ამარაგებენ ცოცხალ ორგანიზმებს მინერალური მარილებით და ხურავენ ბუნებაში ნივთიერებების ციკლს.

ამავდროულად, გაფუჭებული ბაქტერიები საკვებ პროდუქტებზე მოხვედრისას იწვევს მათ გაფუჭებას.

საკვები პროდუქტების დაშლისგან დასაცავად, ისინი ექვემდებარება გაშრობას, მწნილს, მოწევას, დამარილებას, გაყინვას, დუღილს ან შენახვის სპეციალურ მეთოდებს - პასტერიზაციას ან სტერილიზაციას.

ლუი პასტერმა შეიმუშავა თხევადი საკვები პროდუქტების (რძე, ღვინო, ლუდი და ა.შ.) შენარჩუნების მეთოდი, რომელსაც პასტერიზაცია ეწოდა. ბაქტერიების განადგურების მიზნით, სითხე თბება 65 - 70 ° C ტემპერატურაზე და ინახება 15 - 30 წუთის განმავლობაში.

ბაქტერიების სრული განადგურება მიიღწევა სტერილიზაციის გზით.

ამ შემთხვევაში პროდუქტები ინახება 140°C ტემპერატურაზე დაახლოებით 3 საათის განმავლობაში, ან მკურნალობენ გაზებით, მყარი რადიაციის და ა.შ.

პათოგენური ბაქტერიები იწვევენ დაავადებებს, როგორიცაა ქოლერა, ჭირი, ტუბერკულოზი, პნევმონია, სალმონელოზი, მორეციდივე ცხელება, ტონზილიტი, დიფტერია, ტეტანუსი და მრავალი სხვა ადამიანის დაავადება, აგრეთვე ცხოველებისა და მცენარეების სხვადასხვა დაავადებებს.

პათოგენური ბაქტერიების შესწავლა დაიწყო ლ.

პასტერი და განვითარდა რობერტ კოხის, ე. სმიტის, დანილა სამოილოვიჩის, შ.

დიდი ხანია ცნობილია, რომ პარკოსანი მცენარეები ზრდის ნიადაგის ნაყოფიერებას. ამის შესახებ წერდნენ თეოფრასტე და რომაელი მეცნიერი გაიუს პლინიუს უფროსი.

1866 წელს ცნობილმა რუსმა ბოტანიკოსმა და ნიადაგმცოდნემ მ.

ს. ვორონინმა შენიშნა, რომ პარკოსანი მცენარეების ფესვები აქვს
დამახასიათებელი შეშუპებები არის კვანძები, რომლებიც წარმოიქმნება ბაქტერიების აქტივობის შედეგად.

მხოლოდ 20 წლის შემდეგ, ჰოლანდიელმა მიკრობიოლოგმა მარტინ ბეიჯერინკმა შეძლო დაემტკიცებინა, რომ ბაქტერიები დგანან პარკოსნების ფესვებზე, იღებენ მათგან მზა ორგანულ ნივთიერებებს და სანაცვლოდ აძლევენ მცენარეს საჭირო აზოტს, რომელსაც ისინი შთანთქავენ ჰაერიდან.

ასე აღმოაჩინეს ბაქტერიების სიმბიოზი მცენარეებთან.

შემდგომმა კვლევებმა აჩვენა, რომ არა მხოლოდ მცენარეებთან, არამედ ცხოველებთან და ადამიანებთანაც კი. ბაქტერიების რამდენიმე სახეობა სახლდება ადამიანის ნაწლავში და იკვებება მოუნელებელი საკვების ნარჩენებით, სანაცვლოდ იძლევა ვიტამინებს და ადამიანის სიცოცხლისთვის აუცილებელ ზოგიერთ სხვა ნივთიერებას.

ბაქტერიების მნიშვნელობა

ისინი მონაწილეობენ ეკოსისტემებში მკვდარი ორგანული მასალის განადგურებაში და ამით უშუალო მონაწილეობას იღებენ ნახშირბადის, აზოტის, ფოსფორის, გოგირდის, რკინის და სხვა ელემენტების ციკლში.

2. ბუნებაში მრავალი პროცესი დაკავშირებულია ბაქტერიების აქტივობასთან, როგორც სიმბიოზური (კვანძოვანი ბაქტერია), ასევე არასიმბიოზური (აზოტობაქტერიები) მოლეკულური აზოტის ფიქსაცია.

ხალხი სახალხო ეკონომიკაში იყენებს ბაქტერიების მრავალ სახეობას: დუღილის შედეგად ორგანული პროდუქტების მიღებას (ძმარმჟავას ბაქტერიები, ლაქტობაცილები).

ემსახურება როგორც ანტიბიოტიკების წყაროს (გრამიციდინი, სტრეპტომიცინი).

4. ბაქტერიები გამოიყენება მრეწველობისთვის მნიშვნელოვანი ნივთიერებების წარმოების ახალი მეთოდების შესაქმნელად, მათ შორის სპირტები, ორგანული მჟავები, შაქარი, პოლიმერები, ამინომჟავები და მთელი რიგი ფერმენტები.

ძუძუმწოვრების ნაწლავის სიმბიოზური ბაქტერიები (მიკროფლორა) მონაწილეობენ რიგი B ვიტამინებისა და K ვიტამინის სინთეზში, ასევე ანადგურებენ ბოჭკოებს.

6. გენეტიკური ინჟინერიის წყალობით, ახლა უკვე შესაძლებელი გახდა ადამიანის ინსულინის გენების წარმატებით გადატანა Escherichia coli-ს გენომში და ამ ჰორმონის ინდუსტრიული წარმოება უკვე დაწყებულია.

7. მრავალი სახის ბაქტერია იწვევს დაავადებას მცენარეებში, ცხოველებში და ადამიანებში.

თავი 11

ვირუსების სამეფო (VIRA)

ვირუსების აღმოჩენის ისტორია

XIX საუკუნის ბოლოს ყირიმში თამბაქოს პლანტაციები უცნაურმა დაავადებამ დააზარალა.

დაავადებული მცენარეების ფოთლები დაიფარა ჟანგიანი ლაქებით, ნაოჭები და გამხმარი.

ამ დაავადებით დაინტერესდა პეტერბურგის უნივერსიტეტის კურსდამთავრებული დ.ი.

დაავადების გამომწვევი აგენტის გამოსაყოფად დაავადებული მცენარეების ფოთლები დაფქვა და მიღებული წვენი ქსოვილით გაფილტრა.

თუმცა, დ.ი. ივანოვსკიმ ვერ იპოვა პათოგენური ბაქტერია არც დაწურულ წვენში და არც ტილოზე ნარჩენებში. ამავდროულად, ჯანსაღი მცენარეების ფოთლებზე წასმული დაწურული წვენი შემთხვევათა 80%-ში იწვევდა დამახასიათებელ დაავადებას. იქნებ დაავადების გამომწვევი ბაქტერიები ძალიან მცირეა? ივანოვსკი წვენს ფაიფურის ფილტრის საშუალებით წურავს, რომელიც, როგორც ცნობილია, უმცირეს ბაქტერიებსაც კი არ უშვებს.

და ისევ უშედეგოდ. ივანოვსკი ასკვნის, რომ თამბაქოს დაავადება გამოწვეულია პაწაწინა ფილტრაციული ბაქტერიებით, რომელთა დანახვა შეუძლებელია ოპტიკური მიკროსკოპით.

რამდენიმე წლის შემდეგ თამბაქოს დაავადების მიზეზებს ჰოლანდიელი მიკრობიოლოგი მარტინ ბეიჯერინკი იკვლევს და მიდის დასკვნამდე, რომ მცენარეები ზიანდება...

შხამიანი სითხე, რომელსაც მან უწოდა "ვირუსი" (ლათინური ვირუსიდან - შხამი). მაგრამ შხამი ძალიან უცნაური აღმოჩნდა: ნებისმიერი შხამის სიძლიერე დამოკიდებულია მის კონცენტრაციაზე, მაგრამ ბეიჯერინკის ვირუსმა ნებისმიერ განზავებაში იგივე შედეგი გამოიღო.

და შხამის წყარო უცნობი დარჩა.

1932 წელს პროფესორმა ვინდელ სტენლიმ (აშშ) მოახერხა ერთი ტონა დაზარალებული ფოთლისგან ერთი ჩაის კოვზი კრისტალების მიღება. ჯანსაღი მცენარეების ფოთლების ამ კრისტალების ხსნარებით შეზელვით მან მათში დამახასიათებელი დაავადებები გამოიწვია. მაგრამ შეუძლიათ თუ არა ცოცხალ არსებებს კრისტალებად გადაქცევა?

სტენლი ასკვნის, რომ ვირუსები არ არიან ცოცხალი არსებები, არამედ ცილის მოლეკულები.

მხოლოდ შვიდი წლის შემდეგ, ელექტრონული მიკროსკოპის დახმარებით, შესაძლებელი გახდა გაუგებარი ვირუსის დანახვა.

ვირუსების სტრუქტურა

ყველა ვირუსი შეიძლება ჩაითვალოს გენეტიკურ ელემენტად, ჩაცმული დამცავი ცილის გარსში და შეუძლია გადავიდეს ერთი უჯრედიდან მეორეში.

ინდივიდუალური ვირუსული ნაწილაკები - ვირიონები - არის სიმეტრიული სხეულები, რომლებიც შედგება განმეორებადი ელემენტებისაგან.

თითოეული ვირიონის ბირთვში არის გენეტიკური მასალა, რომელიც წარმოდგენილია დნმ და რნმ მოლეკულებით. ამ მოლეკულების ფორმების დიდი მრავალფეროვნებაა: არის ვირუსები, რომლებიც შეიცავს ორჯაჭვიან დნმ-ს წრიული ან ხაზოვანი ფორმით; ვირუსები ერთჯაჭვიანი წრიული დნმ-ით; ერთჯაჭვიანი ან ორჯაჭვიანი რნმ; შეიცავს ორ იდენტურ ერთჯაჭვიან რნმ-ს.

ვირუსის გენეტიკური მასალა (გენომი) გარშემორტყმულია კაფსიდით - ცილის გარსი, რომელიც იცავს მას როგორც ნუკლეაზების მოქმედებისგან - ფერმენტები, რომლებიც ანადგურებენ ნუკლეინის მჟავებს, ასევე ულტრაიისფერი გამოსხივების ზემოქმედებისგან.

ვირუსები - ინფექციური აგენტები

არცერთ ცნობილ ვირუსს არ შეუძლია დამოუკიდებელი არსებობა.

მხოლოდ მას შემდეგ, რაც ის შედის უჯრედში, ვირუსის გენეტიკური მასალა მრავლდება, უჯრედული ბიოქიმიური კონვეიერების მოქმედება გადადის ვირუსული ცილების წარმოებაზე: როგორც ფერმენტები, რომლებიც აუცილებელია ვირუსის დაშლის რეპლიკაციისთვის - მისი გენების მთელი ნაკრები, ასევე ცილები. ვირუსის კონვერტში. უჯრედში ნუკლეინის მჟავების და ცილების შეკრება ხდება მასში შესულ ერთი ვირუსის მრავალი შთამომავლისგან.

ვირუსების შესწავლამ შესაძლებელი გახადა არა მხოლოდ უძველესი დროიდან ცნობილი მრავალი დაავადების გამომწვევი მიზეზების დადგენა, არამედ მათთან ბრძოლის გზების მოძიებაც.

ცოცხალი ორგანიზმების უჯრედებში ჩასახლებისას ვირუსები იწვევენ მცენარეების (თამბაქოს, პომიდვრის, კიტრის, ფოთლის მოზაიკის დაავადებას, ფოთლის დახვევა და ა.შ.) და შინაურ ცხოველებს (ღორისა და ფრინველის ცხელება და ა.შ.) სახიფათო დაავადებას.

დ.), რაც მკვეთრად ამცირებს მოსავლიანობას და იწვევს ცხოველების მასობრივ სიკვდილს.

ვირუსები იწვევენ ადამიანებში საშიშ დაავადებებს (წითელა, ჩუტყვავილა, პოლიომიელიტი და სხვ.).

ბოლო წლებში მათ კიდევ ერთი დაავადება დაემატა - შიდსი (შეძენილი იმუნოდეფიციტის სინდრომი).

მოგეხსენებათ, ადამიანის ნაწლავი დასახლებულია ბაქტერიების მრავალფეროვნებით, რომლებსაც ფასდაუდებელი სარგებელი მოაქვთ: ზოგი მათგანი საჭმლის მონელებას უწყობს ხელს, ზოგი კი იმუნური სისტემის მნიშვნელოვანი ნაწილია.

ახალ კვლევაში ამერიკელმა მეცნიერებმა აღმოაჩინეს სიმბიონტური ბაქტერიების კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი როლი - ისინი მონაწილეობენ ვირუსების განადგურებაში. კვლევის შედეგები გამოქვეყნდა ჟურნალში Immunity.

„თაგვებზე ჩატარებული ექსპერიმენტებისას ჩვენ აღმოვაჩინეთ, რომ კომენსალური ბაქტერიები აგზავნიან სპეციფიკურ სიგნალებს იმუნურ სისტემაში, როდესაც სხეულში ჩნდება ვირუსები“, განმარტავს დოქტორი დევიდ არტისი, პენსილვანიის უნივერსიტეტის პერელმანის მედიცინის სკოლის პროფესორი.

„ამ სიგნალების გავლენით, იმუნური სისტემის უჯრედების მომწიფება ჩქარდება და იზრდება მათი მგრძნობელობა ვირუსების მიმართ. ამ სიგნალების გარეშე, სრულფასოვანი იმუნური პასუხი ვერ განვითარდება“.

მკვლევარებმა ლაბორატორიულ თაგვებს მისცეს ანტიბიოტიკების კურსი ნაწლავური ფლორის რაოდენობის შესამცირებლად, შემდეგ კი გრიპის ვირუსით დააინფიცირეს.

ასეთ თაგვებს განუვითარდათ უკიდურესად სუსტი იმუნური პასუხი ვირუსის შეყვანაზე, აღინიშნა სასუნთქი სისტემის სერიოზული დაზიანება და დაავადება ხშირად ფატალურიც იყო. შემდეგ, მეცნიერებმა გააანალიზეს მაკროფაგების იმუნური უჯრედების გენები თაგვებში, რომლებიც მკურნალობდნენ ანტიბიოტიკებით. მათ აღნიშნეს ანტივირუსულ იმუნიტეტზე პასუხისმგებელი გენების აქტივობის შესამჩნევი შემცირება და მაკროფაგებში ინტერფერონების წარმოება.

კომენსალური ბაქტერიები მოიცავს არა მხოლოდ ნაწლავის ფლორას, არამედ სიმბიოზური მიკროორგანიზმების კოლონიებს, რომლებიც ცხოვრობენ კანის ზედაპირზე, ზედა სასუნთქ გზებსა და საშოში.

წინა კვლევებმა აჩვენა, რომ სიმბიოზური ფლორის ნაკლებობით დაავადებული ადამიანები მიდრეკილნი არიან განვითარებით. შაქრიანი დიაბეტისიმსუქნე, კიბო, ნაწლავის ანთებითი დაავადებები და სხვა პათოლოგიები.

ტოლერანტობა მცენარეთა სამყაროში, ანუ სიმბიოზი ახლებურად

მცენარეთა სამყაროში ერთმანეთის მიმართ „ტოლერანტული“ დამოკიდებულების მრავალი მაგალითია. ასე რომ, ჟოლო და ჭინჭარი, ხორბალი და სიმინდის ყვავილი კარგად ერწყმის ერთმანეთს. ბევრი მერქნიანი მცენარის ფესვთა სისტემა მჭიდრო კავშირშია ზოგიერთი უმაღლესი სოკოს მიცელიუმთან და ყალიბდება მიკორიზა. ასეთი ურთიერთობის ერთ-ერთი სახელმძღვანელო მაგალითია კლასიკური სიმბიოზი - პარკოსანი მცენარეების ურთიერთობა აზოტ-მამაგრებელ ბაქტერიებთან. კვანძოვანი ბაქტერიების მეგობრული ალიანსი პარკოსანებთან ჩამოყალიბდა ძალიან დიდი ხნის წინ, ევოლუციური განვითარების პროცესში. ახლა კი უკვე შეგვიძლია ვისაუბროთ მასზე, როგორც სრულფასოვან ეკოლოგიურ სისტემაზე. მასპინძელ მცენარესა და სიმბიონტ ბაქტერიებს შორის ხდება სხვადასხვა ქიმიური ნაერთების - მეტაბოლური პროდუქტების გაცვლა. ამავდროულად, მიკრობები იღებენ საკვებს (ძირითადად შაქარს) და ენერგიას საკუთარი სასიცოცხლო საქმიანობისთვის, მცენარის სანაცვლოდ აძლევს აზოტის ნაერთებს და ფიზიოლოგიურად აქტიურ ნივთიერებებს, რომლებიც ასტიმულირებენ მის ზრდას და განვითარებას.

პარკოსანი მცენარეები, გვარის აზოტის დამფიქსირებელ ბაქტერიებთან სიმბიოზის წყალობით რიზობიუმიგაამდიდრეთ ნიადაგი აზოტის ნაერთებით. ეს პირველად შენიშნა ბუსინგოლმა, ხოლო პარკოსან მცენარეებთან სიმბიოზში მცხოვრები მიკრობების მიერ აზოტის ფიქსაციის მტკიცებულება მიიღეს გერმანელმა მეცნიერებმა ჰელრიგელმა და ვილფარტმა 1886-1888 წლებში. მარცვლეულისა და პარკოსნების აზოტის წყაროების შედარებით, მათ აღმოაჩინეს, რომ პარკოსნები, მარცვლეულისგან განსხვავებით, რომლებიც აზოტს ნიადაგის მინერალებისგან იღებენ, შეუძლიათ ატმოსფერული აზოტის დაფიქსირება. ჰელრიგელმა პარკოსანი მცენარეების ეს უნარი ახსნა მათ ფესვებზე კვანძების არსებობით, რომელთა განვითარებას მიკროორგანიზმები განაპირობებს. გერმანელი მეცნიერის დასკვნა დადასტურდა რამდენიმე წლის შემდეგ, როდესაც ჰოლანდიელმა ბაქტერიოლოგმა მარტინ ბეიჯერინკმა მოახერხა სუფთა კულტურის კვანძებიდან აზოტის დამფიქსირებელი მიკროორგანიზმის იზოლირება. შემდგომში გამოვლინდა რიზობიას უნარი, დააინფიციროს პარკოსნების ფესვები და გამოიწვიოს მათზე კვანძების წარმოქმნა, რომლებშიც რეალურად ხდება აზოტის ფიქსაცია.

Rhizobium-ის გვარის ბაქტერიები არის 0,7-1,8 მიკრონი სიგრძის აერობული გრამუარყოფითი ღეროები, რომლებიც ცხოვრობენ ნიადაგში და მცენარეების ზედაპირზე. პარკოსნები ინფიცირებისას იწვევს ამ უკანასკნელთა ფესვებზე ტუბერკულოზური წარმონაქმნების წარმოქმნას.

კვანძების წარმოქმნა მცენარეთა სხვადასხვა სახეობებში:

1

- აზოლა; 2 – რანგის კვანძები; სამყურა; ვიკი; 3 – კვანძები არაქისის ფესვებზე; 4 – კვანძები მურყნის ფესვებზე; 5 – ფესვის თმებში ინფექციური ძაფების გამოჩენა; 6 – პარკოსანთა ფესვის თმების გამრუდება კვანძოვანი ბაქტერიების არსებობისას; 7 – ბაქტერიული უჯრედები იონჯის კვანძებიდან; 8 – სამყურას კვანძოვანი ბაქტერიების ბაქტერიოიდი; 9 – კვანძოვანი ბაქტერიების უჯრედები თმის ზედაპირზე; 10 – აზოტობაქტერია (გამყოფი უჯრედი); 11 – მურყნის კვანძოვანი ქსოვილი

ახალგაზრდა, მოძრავი მიკრობული უჯრედი უახლოვდება ფესვს პარკოსნების ფესვის მიერ გამოთავისუფლებული სპეციფიკური ნაერთების გრადიენტის საფუძველზე. ფესვის თმების ზედაპირზე არსებული ცილა, ლექტინი, „ამოიცნობს“ პოლისაქარიდს ბაქტერიული უჯრედის კედლის გარე ზედაპირზე და მჭიდროდ უკავშირდება მას. მცენარის ინფექცია ხდება მხოლოდ ახალგაზრდა ფესვის თმების მეშვეობით. ბაქტერიები შეჰყავთ თმის ბოლოში ან ბოლოში და იზრდებიან მასში სახით ინფექციის ძაფიმის საფუძველს. შემდეგ ასეთი ძაფები, დაფარული ცელულოზის გარსით, შეაღწევს ახალგაზრდა ეპიდერმული უჯრედების თხელი კედლებით ფესვის ქერქში. აქ ქერქის ერთ-ერთ ტეტრაპლოიდურ უჯრედს შეხვდა, ძაფი ასტიმულირებს ამ და მეზობელი დიპლოიდური უჯრედების დაყოფას. ამ ქსოვილის გამრავლების შედეგად წარმოიქმნება კვანძები. კვანძებში ბაქტერიები ძალიან სწრაფად მრავლდებიან და ქმნიან არარეგულარული ფორმის დიდ უჯრედებს ( ბაქტერიოიდები), რომლის მოცულობა შეიძლება 10-12-ჯერ აღემატებოდეს თავისუფლად მცხოვრები რიზობიას მოცულობას. ბაქტერიოიდები განლაგებულია ინდივიდუალურად ან ჯგუფურად, მემბრანით გარშემორტყმული, მცენარეული უჯრედების ციტოპლაზმაში. ბაქტერიებით სავსე ქსოვილს აქვს მოწითალო ფერი - შეიცავს პიგმენტ ლეგემოგლობინს, რომელიც დაკავშირებულია ჰემოგლობინთან. პიგმენტის წარმოქმნა სიმბიოზის სპეციფიკური შედეგია: პროთეზირების ჯგუფი (პროტოჰემა) სინთეზირდება ბაქტერიოიდებით, ხოლო ცილოვანი კომპონენტი მცენარის მონაწილეობით. მოლეკულური აზოტი ფიქსირდება მხოლოდ იმ კვანძებით, რომლებიც შეიცავს ლეგემოგლობინს. აზოტის ფიქსაცია ხდება მხოლოდ ბაქტერიოიდებში და ფიქსირებული აზოტის 95% ამონიუმის იონების სახით გადადის მასპინძელი მცენარის ციტოპლაზმაში.

პარკოსნების თითოეულ გვარს აქვს ბაქტერიების საკუთარი სახეობა (შტამები), რომლებსაც მასპინძელი მცენარის სახელი დაარქვეს. Მაგალითად, Rhizobium trifolii- სამყურა კვანძის ბაქტერია, Rh.lupini– ლუპინის კვანძოვანი ბაქტერია და ა.შ.

სიმბიოზური აზოტის ფიქსაცია პარკოსნების ფესვის კვანძებში: 1 – ბარდის ფესვი კვანძებით; 2 – კვანძები განყოფილებაში;
3 – ბაქტერიებით სავსე მცენარის უჯრედის განივი; 4 – მცენარეთა უჯრედებში მდებარე ბაქტერიები უჩვეულო ფორმას იძენენ; 5 – ბაქტერიების შეყვანა ფესვის თმების წვერებში და ინფექციური ძაფების ზრდა

თუმცა, პარკოსანი მცენარეები სულაც არ არიან მონოპოლისტები აზოტის დამფიქსირებელ მიკროორგანიზმებთან პროდუქტიული კავშირების შესაქმნელად. ამრიგად, კარგად ცნობილ მერქნიან მცენარეს, მურყანს, შეუძლია კონკურენცია გაუწიოს პარკოსნებს ნიადაგში არსებული აზოტის ნაერთების დაგროვების ხარისხით ( ალნუსი). მასში ასევე აღმოაჩინეს კვანძები, რომლებიც ფესვების მკვრივი პლექსებია, რომლებიც მარჯანივით არის განშტოებული და ზრდას შეწყვეტენ. თუმცა, მურყნის მიკროსიმბიონტები არის სხვა მიკროორგანიზმები - აქტინომიცეტები გვარიდან ფრანკია. მურყნის ფესვებზე კვანძების სისტემას, მიკორიზის ანალოგიით, ე.წ აქტინორიზები.ამჟამად, მსგავსი ტიპის ურთიერთობა ანგიოსპერმებსა და აზოტის დამფიქსირებელ აქტინომიცეტებს შორის აღწერილია ორასზე მეტი სახეობისთვის, ძირითადად მერქნიანი. და ეს სია ყოველწლიურად განახლდება. საინტერესოა, რომ თუ რიზობიასთან სიმბიოზში მხოლოდ პარკოსანი მცენარეები არიან მაკროსიმბიონტები, მაშინ აქტინომიცეტებთან მიმართებაში მაკროსიმბიონტური მცენარეების ოჯახების სია უფრო ვრცელია. სიმბიოზები მცენარეების აქტინომიცეტებთან, როგორიცაა ზღვის წიწაკა ( ჰიპოფაი), მწოვი ( ელეენგნუსი), ცვილის ( მირიკა). აქტინორიზული მცენარეები გავრცელებულია მთელ მსოფლიოში, მაგრამ მათი უმეტესობა კონცენტრირებულია ზომიერ ზონაში, ხოლო პარკოსნების უმეტესობა უპირატესობას ანიჭებს თბილ ადგილებს. ასეთი მცენარეების მონაწილეობით ნიადაგში აზოტის დაგროვებამ შეიძლება მიაღწიოს 150-300 კგ-ს 1 ჰექტარზე წელიწადში. აქტინორიზალური სიმბიოზი აღმოაჩინეს მე-19 საუკუნეში, მაგრამ აქტინორიზალური მცენარეების სარგებლობა ადამიანის ეკონომიკური საქმიანობისთვის გაცილებით ადრე შენიშნა.

საუკუნეების განმავლობაში მურყანი დარგეს ნიადაგის გასაუმჯობესებლად ინგლისში, სამხრეთ ამერიკაში, ჩინეთში და ალასკაშიც კი. სკანდინავიაში ამ მიზნებისთვის ტრადიციულად ზღვის წიწაკას იყენებენ. მურყანი, აქტინორიზას არსებობის წყალობით, აუმჯობესებს ფიჭვის, ალვის, ნაძვის, მუხის და ნაცრის ზრდას.

ხის სიმბიონტური მცენარეები ფართოდ გამოიყენება ნიადაგის გასაუმჯობესებლად. წყალსაცავების ნაპირებთან დარგული შავი და ნაცრისფერი მურყანი არა მხოლოდ ასტაბილურებს მათ, იცავს ნიადაგს ეროზიისგან, არამედ მნიშვნელოვნად ამდიდრებს მას აზოტით, რაც, თავის მხრივ, ასტიმულირებს მასზე ბალახის გაჩენას.
ტროპიკულ ქვეყნებში, ნიადაგის სტაბილიზაციისა და ნაყოფიერების გაზრდის მიზნით, ირგვება სანაპირო კაზუარინა, ტროპიკული მცენარე ინდოეთის ოკეანის სანაპიროზე. სხვათა შორის, ამ მცენარის კვანძები შედგება სქელი ფესვების ფხვიერი მტევნისგან, უარყოფითად გეოტროპული ზრდით.

უკვე ნახსენებმა M. Beyerinck-მა 1925 წელს აღმოაჩინა პარკოსანი კვანძების მსგავსი წარმონაქმნები მდელოს ბალახოვანი მცენარეების ფესვებზე, რომლებიც არ მიეკუთვნებოდნენ პარკოსნების ოჯახს. მდელოს ბალახების ფესვებიდან ბეიჯერინკის მიერ გამოყოფილი მიკროორგანიზმები მიეკუთვნებოდა Spirilla-ს გვარს - Spirillium lipoferum Beijerinckii.თუმცა, ამ ფენომენისადმი ყურადღების მიქცევას თითქმის ნახევარი საუკუნე და უამრავი ფაქტობრივი მასალის დაგროვება დასჭირდა. 1938 წელს რუსმა მეცნიერმა ვ.ნ. ნოგტევმა აღმოაჩინა წვეტის ფორმის გასქელება მდელოს მელას კუდის ფესვებზე. 1972 წელს მ.ზ. მაგავირიანმა აღწერა კვანძების არსებობა კავკასიაში მზარდ ბევრ მცენარეში. ისინი ძირითადად Asteraceae-ს ოჯახს ეკუთვნოდნენ. ციმბირის რეგიონის შესწავლისას მიკრობიოლოგები ი.ლ. კლევენსკაია და ი.ს. როდნიუკმა აღმოაჩინა კვანძები ასზე მეტი სახეობის მცენარის ფესვებზე, 20-ზე მეტი ოჯახიდან. ციმბირში სიმბიონტური მცენარეების უმეტესობა ერთფეროვანი იყო. გვარის ბალახოვან მცენარეებში გუნერაფოთლებზე კვანძები წარმოიქმნება გვარის აზოტ-მამაგრებელი ბაქტერიებით ნოსტოკი.

და ბოლოს, მოდით შევჩერდეთ მცენარეებისა და მიკროორგანიზმების უჩვეულო სიმბიოზის შემთხვევაზე. მაგრამ ჯერ ცოტა ისტორია. მათ უზარმაზარ რაოდენობას შორის არც თუ ისე ბევრი მცენარეა, რომელსაც ხალხი გააღმერთებდა. ეს პატივი მიენიჭა მოკრძალებულ და გარეგნულად შეუმჩნეველ წყლის გვიმრა აზოლას ( აზოლა).

ვიეტნამის პროვინცია ტაი პინში არის პატარა სოფელი სახელად ლავანი, რომელშიც არის პაგოდა, რომელიც ეძღვნება ქალღმერთ აზოლს. ლეგენდა ამბობს, რომ სოფელ ლოვანის მცხოვრებმა, ვიეტნამელმა გლეხმა ქალმა ბა-ჰენმა, ერთხელ აზოლა თავის ბრინჯის მინდორში მიიყვანა. და აჰა, მის მინდორში მოსავალი რამდენჯერმე გაიზარდა. გლეხის ქალის გარდაცვალების შემდეგ მას წმინდანად სცემდნენ პატივს და მცენარის საპატივსაცემოდ ააგეს პაგოდა, რომელიც ზრდიდა ბრინჯის მოსავალს. აზოლამ დაიწყო ბრინჯის მინდვრების სასუქად გამოყენება. 1945 წლის შემდეგ იგი ფართოდ გავრცელდა სასოფლო-სამეურნეო პრაქტიკაში. გვიმრის არაჩვეულებრივი თვისებები აიხსნება იმით, რომ ის ასევე ურთიერთქმედებს აზოტის დამფიქსირებელ მიკრობებთან და ამის წყალობით ამდიდრებს იქვე მზარდ ბრინჯს ხელმისაწვდომი აზოტით.

აზოლას მიკრობებთან სიმბიოზის უჩვეულო ბუნება ის არის, რომ ჩვეულებრივი კვანძები ან სხვა გამონაზარდები არ წარმოიქმნება ფესვებზე. აზოტის დამფიქსირებელი მიკრობები წარმოდგენილია გვარის ციანობაქტერიებით ანაბენა. ციანობაქტერიები იკავებენ ღრუს გვიმრის ფოთლის ქვედა მხარეს, მის ფუძესთან ახლოს. როდესაც ფოთოლი იზრდება და ციანობაქტერიები მრავლდებიან, ღრუ ივსება და შესასვლელი ხვრელი ზედმეტად იზრდება. იქმნება კამერა, რომელშიც ატმოსფერული აზოტი შემდეგ შეიწოვება, თავისუფლად აღწევს ფოთლის ქსოვილში.

ხშირად გვხვდება ვიეტნამის ბრინჯის მინდვრებში აზოლას პინნატი(ა.პინატა). ეს წყლის გვიმრა გავრცელებულია ავსტრალიის, ტროპიკული აფრიკისა და სამხრეთ-აღმოსავლეთ აზიის წყლებში. ახასიათებს კაშკაშა წითელ-ყავისფერი შეფერილობა. შთამბეჭდავია აზოლას ამ სახეობის ანაბენასთან სიმბიოზში აზოტის ფიქსაციის შესაძლებლობები. ლაბორატორიაში გვიმრა აგროვებს 7 მგ-მდე სუფთა აზოტს დღეში 1 გ მშრალ მასაზე. მინდორში ყოველი ჰექტარი, რომელზეც აზოლა იზრდება, წელიწადში 1000 - 1400 კგ-მდე აზოტს გამოიმუშავებს. შედარებისთვის: პარკოსნებიდან ყველაზე პროდუქტიული იონჯა სახნავ ფენაში ტოვებს არაუმეტეს 400 კგ აზოტს 1 ჰა-ზე. ასეთი მაღალი პროდუქტიულობა აიხსნება მცენარე-მიკროორგანიზმების სისტემის ფუნქციონირების ფუნდამენტურად განსხვავებული მექანიზმებით. აზოტის ფიქსაცია ძალიან ენერგო ინტენსიური პროცესია. მისთვის ენერგიის წყარო პარკოსან-რიზობიუმის სისტემაში არის პარკოსნების ფოტოსინთეზის პროდუქტები. აზოლა-ანაბენის სისტემაში ორივე კომპონენტი თანაბრად მონაწილეობს ფოტოსინთეზში, ზრდის აზოტის ფიქსაციისთვის საჭირო ენერგიის რეზერვებს. აზოლა აზოტის დაგროვების უნარის გამო, კარგი ცილოვანი საკვებია შინაური ცხოველებისთვის. შეიცავს მცენარეთა მშრალი მასის 20–25%-მდე ცილას, რაც ორჯერ აღემატება მარცვლეულ კულტურებს, ასევე 35%-მდე ნახშირწყლებს. ვიეტნამში აზოლას ზრდიან სპეციალურ რეზერვუარებში, აგროვებენ ზრდისას და იკვებებიან პირუტყვს.

ბრინჯის მოსავლიანობის გასაზრდელად აზოლას გადააქვთ უკვე წყლით სავსე ბრინჯის მინდვრებში და დარგეს ახალგაზრდა ბრინჯის მცენარეებით. წყლის ზედაპირი სწრაფად იფარება აზოლით, რომელიც გარკვეული პერიოდის შემდეგ, ცხელი პერიოდის დაწყებასთან ერთად, იღუპება და წარმოქმნის ორგანული სასუქის დიდ მასას. გვიმრის ბიომასის დაშლა მისი სიკვდილის შემდეგ ხდება ერთ კვირაში, ხოლო ერთი თვის შემდეგ გამოთავისუფლებული აზოტის ნაერთები ხელმისაწვდომი ხდება მცენარეებისთვის. ამასთან, ბრინჯის მოსავლიანობა 20%-ით იზრდება.

Azolla pinnate-ის ნათესავი შეიძლება მოიძებნოს აკვარიუმებში. აზოლა კაროლინა(ა.კაროლინიანა) ჩვეულებრივი აკვარიუმის მცენარეა. ამ ტიპის აზოლა გავრცელებულია ჩრდილოეთ და სამხრეთ ამერიკის ტროპიკებსა და სუბტროპიკებში და ასევე გვხვდება დასავლეთ ინდოეთში. აზოლა კაროლინა ქმნის ულამაზეს მცურავ კუნძულებს წყლის ზედაპირზე. მცენარე ძალიან რბილია, მყიფე ღეროები დაფარულია მომრგვალებული ფოთლებით, რომლებიც განლაგებულია წყვილებში ღია მწვანედან წითელ-ყავისფერამდე. ეს სახეობა კარგად იზრდება ტროპიკულ აკვარიუმებში ძალიან ნათელი განათებით.

ლიტერატურა

სამსონოვი ს.კ.მიკრობებთან ლიგაში. – მ.: ცოდნა, 1990 წ.
პოლევოი ვ.ვ.მცენარეთა ფიზიოლოგია. – მ.: უმაღლესი სკოლა, 1989 წ.
იგნატოვი ვ.ვ.ბიოლოგიური აზოტის ფიქსაცია და აზოტის ფიქსატორები, 1989 წ.