Hayvan omurgası. Omurgalıların kökeni

Omurgalılar– enlem. Hayvan dünyasının bu temsilcilerinin bir özelliği olan omurgalılar, temeli omurga olan gerçek bir kemik veya kıkırdaklı iskeletin varlığıdır. Bu grup çok çeşitlidir ve şu hayvan türlerini içerir: balıklar, amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memeliler.

Omurgalıların kökeni ve zoolojisi

Daha yüksek kordatlarda (omurgalılar veya kranyaller), notokordun yerini yavaş yavaş omurlar alır. İskeletlerinin temeli omurgadır. Omurgalıların kafatası vardır. Dolaşım sistemleri kalbi içerir. Daha düşük kordalı gruplarının aksine omurgalılar aktif olarak yiyecek arar ve yakalar. Bu tür aktif beslenme, omurgalılara varoluş mücadelesinde önemli avantajlar sağladı.

Omurgalılar, ilkel anekranatlar olarak adlandırılan neşterlere benzer ilkel kordalılardan evrimleşti.

Balığın kökeni

Balık sınıfının temsilcileri yaklaşık 400 milyon yıl önce ortaya çıktı. Bunlar, incelediğimiz hayvanlar arasında en kötü organize olmuş omurgalılardır. Aynı zamanda, uzun evrim süreci boyunca balıklar su ortamındaki yaşama mükemmel bir şekilde adapte olmuşlardır. Aktif hareket organları, kasları, iç iskeleti, solungaç aparatı, beyni ve duyu organları özel bir gelişme göstermiştir.

Balığın evrimindeki önemli bir nokta, eşlenmemiş yüzgeçlerin yanı sıra çift yüzgeçlerin de oluşmasıydı. Bu, daha yüksek omurgalıların sonraki evriminde son derece önemli bir rol oynadı.

Karasal omurgalıların ortaya çıkmasına yol açan hayvan gelişimi dalı da eski balıklardan ayrıldı.

Amfibilerin kökeni

Karasal omurgalıların ortaya çıkmasından çok önce, Dünya'da eski balıklar - lob yüzgeçli balıklar yaşıyordu. Bu lob yüzgeçli balıkların karasal varoluşa uyum sağlayan dallarından biri, ilk amfibilerin ortaya çıkmasını sağladı. Lob yüzgeçli bu tür hayvanlar, karadaki yaşama geçişle birlikte solungaçlarını kaybedip akciğerlerle nefes almaya başlamış, yüzgeçler yerine beş parmaklı uzuvlar geliştirmiş ve dolaşım sistemleri çok daha karmaşık hale gelmiştir.

Hayvanların fosil kalıntılarının incelenmesiyle kanıtlandığı gibi, lob yüzgeçli balıklardan türeyen ilk amfibiler, Dünya tarihinin antik döneminin dönemlerinden birinin - Devoniyen döneminin sonunda Dünya'da ortaya çıktı. Bir sonraki Karbonifer döneminde amfibiler zaten tür zenginliği ve çeşitliliğiyle öne çıkmış ve geniş bir dağılıma ulaşmıştı.

Karasal bitki örtüsünün (ağaç eğreltiotları, at kuyruğu ve yosunlar) olağanüstü derecede zengin gelişimi ile karakterize edilen Karbonifer döneminin sıcak ve nemli iklimi, amfibilerin gelişimini destekledi. Ancak o dönemde Dünya'da daha yüksek omurgalılar (kuşlar, memeliler) yoktu.

Antik fosil amfibiler, "kabuk kafalı" anlamına gelen soyu tükenmiş stegocephalian grubuna aitti. Bu hayvanlar, kafatasının dışının sert bir kabukla kaplı olması nedeniyle bu adı almıştır. Kabuk vücutlarını kısmen kaplıyordu.

Stegocephalian'ların organizasyonlarında muhafaza ettikleri balık özelliklerinin çoğu, kökenlerinin doğrudan doğrulanması olarak hizmet ediyor.

Amfibilerin balıklardan kökenine dair daha az ikna edici bir kanıt, modern amfibilerin larvalarının balıklarıyla olan benzerliklerdir - kurbağa yavruları: balık benzeri vücut şekli, kuyruk yüzgecinin varlığı, solungaç solunumu vb.

Sürüngenlerin kökeni

Modern amfibiler veya amfibilerin yanı sıra stegokefaliler de sürüngenlerin temelini attı. Sürüngenlerin ortaya çıkışı, antik çağın sonlarında meydana gelen iklim değişiklikleriyle yakından ilgilidir. Şu anda, Dünya'daki iklim daha kuru hale geliyor, su kütleleri kuruyor ve sulak alanlar geniş arazilere dönüşüyor.

Bu, eski amfibilerde kademeli bir değişime ve onlardan birincil sürüngenlerin ortaya çıkmasına neden oldu.

Sürüngenler sınıfı, gerçek karasal omurgalıların birinci sınıfıdır.

Hızla gelişen sürüngenler, kısa sürede baskın bir konuma gelerek amfibileri geri plana itti.

Sürüngenlerin özellikle hızlı bir gelişimi sonraki orta çağda gerçekleşti. Daha önceki materyallerden de bildiğimiz gibi, sürüngenlerin boyutlarının çok büyük olduğu ve çok çeşitli türlerle temsil edildiği o dönemdeydi. Karada, suda ve havada yaygındı.

Fosil sürüngenler olağanüstü ilgi çekicidir. Daha sonra eski sürüngenlerden, modern sürüngenlerin yanı sıra kuşların ve memelilerin de köken aldığı hayvan dünyasının dalları ortaya çıktı.

Kuşların kökeni

Modern kuşların eski atası, yapısına artık aşina olduğumuz Archæopteryx (“ilk kanat” olarak tercüme edilir), bazı sürüngenlerin uçuşa adaptasyonu sonucu ortaya çıkmıştır.

Archæopteryx'in keşfi, kuşların sürüngenlerden evrimleştiğini ikna edici bir şekilde kanıtlamaktadır. Kuşların sürüngenlerle ilişkisi, yapı ve gelişimlerindeki birçok ortak özellik ile de kanıtlanmaktadır.

Archæopteryx'in yapısı üzerine yapılan bir çalışma, ilk kuşların hâlâ zayıf uçucular olduğunu gösteriyor. Ancak daha sonra, evrim sürecinde, tüm organizasyonun kademeli olarak gelişmesi nedeniyle kuşlar, uçuşa mükemmel bir şekilde adapte oldular.

Memelilerin kökeni

Memeliler, omurgalı hayvanların en yüksek sınıfıdır ve aynı zamanda sürüngenlerle, yani vahşi dişli kertenkelelerle de akrabadırlar.

Memelilere ait en eski fosil kalıntılarının Orta Çağ'ın başlarından kaldığı bilinmektedir.

Memeliler, onlara yaşam mücadelesini kazanma fırsatı veren birçok özellik ile öne çıkıyor. Memelilerin bu özellikleri, onları soğuktan iyi koruyan saçlar, meme bezleri ve rahimde yavru taşımadır.

Memelilerin sıcakkanlı yapısı onlara da tıpkı kuşlar gibi varoluş mücadelesinde büyük avantajlar sağladı. Beynin bu önemli gelişimi, memelilerin ilerleyici evriminde de büyük önem taşımaktadır.

“Sürüngenler Çağı” olarak da adlandırılan Orta Çağ, yerini kuşların ve memelilerin hakim olduğu yeni bir döneme bıraktı.

Balığın kökeni sorusu yeterince açık değildir ve yakın ataları tarafımızca bilinmemektedir. Çeşitli gruplara ait çok sayıda balığın Aşağı Devoniyen'de hemen ortaya çıktığına bakılırsa, bunların Silüriyen'in başında ortaya çıkmış olmaları gerekir. Balıkların tatlı su kaynaklarından kaynaklandığı ve daha sonra denizlere yayıldığı varsayılmaktadır. Bu, tabloda sunulan verilerle desteklenmektedir.

Masa. Paleozoyik'teki tatlı su ve deniz balığı kalıntılarının yüzde oranı

Dönemler	Tatlı su balık türleri	Deniz balığı türleri
Silüriyen	100	0
Aşağı Devoniyen	77	23
Orta Devoniyen	13	87
Üst Devoniyen	29	71

Nesli tükenen balık fosilleri arasında en ilgi çekici olanı, nehirlerde yaşayan, Silüriyen'e ait küçük ve orta boy balıklardan bilinen akantodlardır. Son derece ilkel özelliklerle karakterize edilirler. Çene kemerleri, daha sonraki balıklarda olduğu gibi iki unsurdan oluşmuyordu, ancak biraz değiştirilmiş solungaç kemerini andıran birkaç unsurdan oluşuyordu. Göğüs ve pelvik yüzgeçler arasında ek eşleştirilmiş yüzgeçler vardı; bu, bunların, kafatasısız olanların metaplevral kıvrımlarına benzer şekilde sürekli çift kıvrımlardan kökenlerinin kanıtı olarak kabul ediliyor. Kuyruk yüzgeci heteroserkaldir. İskelet kıkırdaklıydı ve vücut, plakoid kıkırdaklı balıklar ile bazı kemikli balıkların ganoid pulları arasında bir ara pozisyonda yer alan kemikli plakalar ve çok sayıda pulla kaplıydı. Orta Devoniyen'de bu balıklar denizlere yayıldı ve Permiyen döneminin ortalarında nesli tükendi. Muhtemelen, torunları günümüze kadar ulaşan eski kıkırdaklı balıklar, bu grubun bazı ilkel temsilcilerinden bir yönde, kemikli balıklardan ise diğer yönde ayrılmıştır. Nehirlerde yaşamanın, yüzgeçlerin toprağı desteklemesini mümkün kılan kemik iskeletin oluşumuna katkıda bulunduğu varsayılabilir.

Devoniyen'de, hareketsiz balıkların iki alt sınıfının temsilcileri zaten bulunmuştur: lob yüzgeçli (lob yüzgeçli ve akciğerli balık) ve ışın yüzgeçli (kıkırdaklı ve kemikli ganoidler ve teleostlar). En eski ışın yüzgeçli hayvanlar paleonistidlerdi. Bu büyük grup, Paleozoik'in ikinci yarısında balıklar arasında baskın bir konuma sahipti. Yalnızca kısmen kemikleşmiş bir iç iskelet, ganoid pullar ve heteroserkal kuyruk yüzgeci ile karakterize edilirler. Kretase döneminin başlangıcında bu grup tamamen yok oldu. Paleonistidler ile kemikli balıklar arasında bir ara pozisyon, Orta Mesozoyik'te egemen olan amiaiformes ve zırhlı balıklar tarafından işgal edilmiştir. Ancak Kretase'nin ortasından itibaren sayıları hızla azalmaya başladı ve bugüne kadar bu grubun yalnızca iki temsilcisi hayatta kaldı - göllerde, nehirlerde ve Kuzey ve Orta Amerika'nın nehir ağzı bölgelerinde yaşayan kayman balığı ve amia, Kuzey Amerika'nın bataklık sığ sularında yaşar. Bu balıkların kuyruğu, homocerkaliteye geçişle birlikte heteroserkaldir. Bunlar arasında ganoid pullu (caiman balığı) ve placoid pullu (amia) temsilciler vardır. Kemikli balıklar ilk olarak Triyas'ta ortaya çıkar ve Senozoik dönemde zirveye ulaşır.

Amfibilerin kökenini karşılaştırmalı anatomik, embriyolojik ve paleontolojik verilerden değerlendirmek mümkündür. Amfibiler balıklardan evrimleşti. Görünen farklılığa rağmen yapı olarak pek çok ortak noktaya sahiptirler. Her ikisinde de eksenel iskelet omurgadır; balığın karakteristik özelliği olan gövde ve kaudal bölümleri de amfibilerde korunur. Amfibilerin kafatası, balıklarınkiyle aynı kemikleri içerir, ancak yalnızca daha az sayıdadır. Sindirim sisteminin farklılaşma derecesi de benzerdir. Her ikisinde de gövde böbreği yetişkinlikte görev yapar. Amfibilerin orta kulağının boşluğu, balıkların fışkırtan kemiğine homologdur ve işitsel kemikçik ve üzengi, hyoid-maksiller kemiğe homologdur. İç kulak, göz ve koku alma organlarının yapısında da benzerlikler bulunmaktadır. Merkezi sinir sistemi aynı bölümlere ayrılmıştır. Üreme organlarının yapısı ve boşaltım sistemiyle bağlantısı eski balıklarınkiyle aynıdır.

Amfibilerin ataları, yalnızca atmosferik havayı soluyabilen ve eşleştirilmiş yüzgeçlere dayanarak dipte sürünebilen balıklar olabilirdi. Bu özelliklere göre, akciğer balıkları ve lob yüzgeçli balıklar amfibilere en yakın olanlardır ve ortak ataları olan eski balıklardan erken ayrılan lob yüzgeçli balıkların özel bir alt sınıfını oluştururlar. Lob yüzgeçli hayvanlar Paleozoik çağda Dünya'da yaygındı, ancak artık sayıları çok az. Güney Amerika'da akciğer balıkları, 1,2 m uzunluğa ulaşan lepidosiren (Lepidosiren paradoxa) ile temsil edilir, Avustralya'da - 1,5 m uzunluğa kadar neoceratodlar (Neoceratodus forsteri) ve Orta Afrika'da - Protopterus cinsinin dört türü . Bunlardan en büyüğü 2 m uzunluğa ulaşır, en küçüğü ise 30 cm'dir. Lob yüzgeçli balıkların uzun zamandır fosil formda olduğu bilinmektedir. Yüzyılımızın 30'lu yıllarına kadar hepsinin neslinin tükendiğine inanılıyordu. 1938'de Hint Okyanusu'nda Güney Afrika kıyısı açıklarında Coelacanth (Latimeria chalumne) adı verilen derin deniz lob yüzgeçli bir balık yakalandı. 1951 ile 1972 yılları arasında yalnızca 70 örnek yakalandığı için Coelacanth'ların sayısı görünüşte azdır.

Derin deniz yaşam tarzına öncülük eden modern lob yüzgeçli balıklar, akciğer solunumu yeteneğine sahip değildir. Akciğerli balıklar (ve fosil lob yüzgeçleri), atmosferik oksijeni soluma yetenekleriyle ayırt edilir. Akciğerleri var. Bu yetenek, her zaman oksijen bakımından yetersiz olan ve zaman zaman kuruyan tatlı tropik sularda yaşamayla bağlantılı olarak gelişmiştir. Sonuç olarak akciğer solunumu, bu balıkları belirli yaşam koşullarına uyum sağlamış özel formlar olarak karakterize eder. Pulmoner solunumla bağlantılı olarak, iç burun delikleri - koanalar geliştirmişlerdir ve inhalasyon sırasında hava, burun deliklerinden burun boşluğuna girer, iç burun deliklerinden ağız boşluğuna ve ardından akciğerlere geçer. Akciğer solunumuyla bağlantılı olarak dolaşım sistemi de değişir. Pulmoner arter dördüncü arteriyel brankial arktan ayrılarak akciğerlere kan getirir. Bir neoplazmı temsil eden pulmoner ven yoluyla, akciğerden gelen kan, tamamlanmamış bir septum ile sağdan ayrılan sol atriyuma geri döner.

Lob yüzgeçli ve bazı akciğerli balıkların uzmanlaşmasının bir başka özelliği de, dışarı doğru çıkıntı yapan bıçaklara benzeyen ve dipte sürünmeye uyarlanmış eşleştirilmiş yüzgeçlerin yapısıdır. Ancak akciğerli balıkların ve lob yüzgeçli balıkların yüzgeçlerinin iskelet elemanları farklı konumlandırılmıştır. Akciğerli balıklarda, her iki tarafta radyallerin tutturulduğu yüzgecin eksenini oluşturan üç bazalia birbirini takip eder. Bazı akciğerli balıklarda yalnızca yüzgeç ekseni korunur. Lobefinlerde radyaller iki paralel bazalyaya bağlanır ve bunlar da üstlerinde bulunan üçüncü bir bazal elemente bağlanır. Başka bir deyişle, lob yüzgeçli balıkların eşleştirilmiş yüzgeçlerinin iskeleti, bireysel elemanların düzeni açısından amfibilerin uzuvlarının iskeleti ile büyük benzerlik ortaya koymaktadır.

Bu balıklar, uzmanlaşma özelliklerinin yanı sıra, eski formların ilkel özellikleriyle de karakterize edilir. Yaşamları boyunca eksenel iskeletleri notokorddur, çünkü omur gövdeleri gelişmez, sadece üst kemerleri mevcuttur. İskelet osteokondraldir, kolonun spiral bir valfi vardır ve kalpte konus arteriyozus vardır. Boşaltım ve üreme organlarının oranları kıkırdaklı balıklardaki oranlara benzer.

Amfibilerin balıklarla benzerliği, bireysel gelişim sürecinde daha da açık bir şekilde ortaya çıkıyor. Böylece yumurtadan çıkmış kurbağa yavrusunun vücut şekli minik balıklara benzemektedir. Yüzgeç de hareketine katılır. İribaşlarda da solunum ve kan dolaşımı balıklarda olduğu gibi gerçekleşir. Solunum organı solungaçlardır. Ağız yoluyla yutulan su solungaç yarıklarından geçer ve solungaçlarda kan oksidasyonu meydana gelir. Oksitlenmiş kan, efferent solungaç arterleri yoluyla dorsal aorta girer ve vücuda dağıtılır. Damarlar aracılığıyla kan, gelişimin bu aşamasında balıklarda olduğu gibi iki odacıklı, bir ventrikül ve bir atriyumdan oluşan kalpte toplanır. Kalpten gelen kan, abdominal aort ve afferent dal arterleri yoluyla solungaçlara girer. Balık ve kurbağa yavrusunun kan dolaşımındaki benzerlik, vücudun arka kısmından gelen kanın, hem balıklarda bulunmayan ve yetişkin amfibilerde kalan alt vena kava yoluyla hem de kalbe geçmesiyle daha da kötüleşmektedir. Metamorfoz sırasında kaybolan arka kardinal damarlar. İribaştaki solungaç kemerlerinin varlığı, kafatasının bir balığınkine benzemesini sağlar. Akor şeklindeki eksenel iskelet, balık benzeri ataları olan amfibi larvalarında yaygındır. Duyu organlarının, özellikle de yan hat organının ve beynin yapısı, kurbağa yavrularının ve balıkların organizasyonunu da birbirine yakınlaştırır.

Karbonifer döneminde gelişen ve çoğunlukla Permiyen'de nesli tükenen eski amfibi fosillerinde - stegocephalians, lob yüzgeçli amfibilerle benzerlik daha da açık bir şekilde ifade edilmektedir.

Stegocephalianların kafatası, lob yüzgeçli balıkların kafatası gibi, kafatasını yukarıdan ve yanlardan kaplayan sağlam bir kemik kabuğuydu, böylece sadece burun delikleri, gözler ve parietal organ için açıklıklar kaldı. Farklılıklar yalnızca parietal açıklığın farklı konumunda ve stegocephalians'ta solungaç kapağının yokluğundaydı, ancak bu, en eski temsilcilerin bazılarında bir temel biçiminde mevcuttu. Pek çok stegocephalian'ın kafatasının çatısında yanal kanal izleri vardı; kanalların düzeni, lob yüzgeçli balıklardaki düzenlemeye benzer. Tıpkı lob yüzgeçli balıklarda olduğu gibi, bu balıklarda da leğen kemiği bazen henüz omurgayla eklemlenmemişti ve omuz kuşağı kafatasına bağlı kalmıştı. Ek olarak, kaprolitlere (fosilleşmiş dışkı) bakılırsa, stegokefalilerin kalın bağırsaklarında ilkel balıkların özelliği olan spiral bir kapakçık vardı. Sonuç olarak, karşılaştırmalı anatomik, embriyolojik ve paleontolojik veriler şüphesiz amfibilerin balıklardan kökenini göstermektedir.

Sürüngenler daha iyi organize olmuşlardır ve amfibilerin torunları olan karadaki hayata daha iyi adapte olmuşlardır. Yapıları amfibiler ve balıklardan bile daha yaygındır. İskelet, solunum, dolaşım, sindirim sistemleri, duyu organları, merkezi sinir sistemi ve üreme organları için tek bir yapı planına sahiptirler.

Karbonifer yataklarından bilinen ve Triyas'ta nesli tükenmiş olan eski sürüngenler - kotilozorlar, şüphesiz ataları olan ilkel stegosefalilere son derece yakındır. Kafatasları, burun delikleri, gözler ve yan organ için açıklıklar bulunan sağlam bir kemik kabukla kaplıydı. Boyun neredeyse belirgin değildi, yalnızca bir sakral omur vardı, ancak omurga, uzuv kuşakları ve uzuvların kendisi, kafatasının bazı özellikleriyle birlikte sürüngen tipindeydi. Cotilosaurlar görünüşe göre tüm büyük sürüngen gruplarının ortaya çıkmasına neden olan orijinal gruptu. Sürüngenlerin evrimi, kafataslarının yapısındaki eşit olmayan değişikliklerle bağlantılı olarak üç farklı yöne doğru ilerledi. Görünüşe göre değişmeyen, sürekli bir kafatası kabuğuna sahip olan kaplumbağalar, doğrudan kotilozorlardan ayrılmış. İki temporal kemerli başka bir sürüngen grubu, bu sınıfın temsilcilerinin çoğunu birleştiriyor. Günümüzde yaşayanlar arasında kertenkeleler, yılanlar ve timsahlar bulunmaktadır. Üçüncü yön, soyu tükenmiş sürüngenleri tek bir elmacık kemiği kemeriyle birleştirir.

Sürüngenlerden karasal omurgalıların en gelişmiş iki grubu geldi: kuşlar ve memeliler. Kuşlar, sürüngenlerle yalnızca iskelet yapısı, solunum organları, kan dolaşımı, boşaltım, sindirim, merkezi sinir sistemi, duyu organları ve üremenin genel yapısıyla değil, aynı zamanda anatomik yapının ayrıntılarıyla da akrabadır. Bu nedenle, yalnızca sürüngenlerde ve kuşlarda kafatası omurga ile tek kondil ile eklemleşir. Arka ekstremitede intertarsal eklem, ön ekstremitede ise interkarpal eklem bulunur. Birincisi tarsusun iki sırası arasında, ikincisi ise el bileği arasında oluşur. Deri incedir ve bezler bakımından fakirdir. Embriyonik gelişim özelliklerinin gösterdiği gibi, kuşun tüyü sürüngenlerin ilahi pullarından dönüşmüştür. Kuşların tarsuslarında genellikle tüy yerine azgın pullar bulunur. Penguenlerin kanatlarındaki tüylerin pulları ve benzersiz yapısı onları anımsatmaktadır. Sürüngenler ve kuşlar da benzer yumurta yapılarına ve embriyonik zarların varlığına sahiptir.

Fosil halinde bilinen ara geçiş formları, kuşlarla sürüngenlerin akrabalığının kanıtlanması açısından büyük önem taşımaktadır. Dolayısıyla Üst Jura çökellerinde bulunan Archæopteryx'in şüphesiz bir kuş olduğu ortaya çıktı. Vücudu tüylerle kaplıydı ve ön ayakları kanatlara dönüştürülmüştü, köprücük kemikleri bir çatala dönüştürülmüştü ve leğen kemiği ve özellikle uzuvlar tipik bir kuş tipindeydi. Archæopteryx bunların yanı sıra birçok sürüngen özelliğine de sahipti. Bunlardan başlıcaları çenelerde dişlerin bulunması, gaganın olmaması, ön ayakların üç parmağının serbest olması, birkaç falanks içermesi ve pençelerle bitmesidir. Sternumun omurgası yoktu. Uzun kuyruktaki tüyler, sürüngenlerin pulları gibi kiremit deseninde dizilmişti.

Kuşların eski ataları, iki temporal kemerli sürüngenler grubuna aittir. Triyas'ın başında ortaya çıkan psödosuchianlar olabilirler. Bunlar nispeten çok uzun arka ayaklara sahip küçük hayvanlardı ve görünüşe göre tek başına hareket için onlara hizmet ediyordu. Bazıları daldan dala atlayarak ağaçta yaşayan bir yaşam sürdüler ve dalların üzerinde kalabilmek için bir araç olarak karakteristik bir kuş bacağı geliştirdiler ve arka parmağı öne doğru çıktı. Daha sonra, bu sürüngenlerin süzülerek sıçramaları uzatmak için adaptasyonlar geliştirmesi ve kanat zarları geliştirmesi gerekirdi.

Sürüngenlerin ve memelilerin yapısının karşılaştırmalı bir analizi, onların şüphesiz ilişkilerini doğrulamaktadır. Ancak bazı özellikleri memelileri sürüngenlere değil amfibilere yaklaştırıyor. Her ikisinde de kafatası omurgaya iki kondil ile bağlanmıştır. Uzuvlardaki eklemler, interkarpal ve intertarsal değil, önkol ve el ile tibia ve tarsus arasında oluşur. Memelilerde ve amfibilerde cilt bezler açısından zengindir. Bu ancak memelilerin, atalarının amfibi özelliklerini koruyan eski ilkel sürüngenlerden türedikleri gerçeğiyle açıklanabilir.

Memeliler tek elmacık kemiğine sahip sürüngenlerden evrimleşmiştir. Ataları, memeliler gibi dişlerin alveollerde yer aldığı ve kesici dişlere, köpek dişlerine ve azı dişlerine farklılaştığı canavar benzeri ilkel sürüngenlerdi. Memelilerin sürüngenlere yakınlığı, her iki sınıfın özelliklerini birleştiren tek delikli memeliler olan canlı "fosiller" tarafından da doğrulanır. Monotremlerin gövdesi yün veya türevleri - iğnelerle kaplıdır. Meme ucu olmayan ilkel meme bezlerini kullanarak yavrularını sütle beslerler. Bununla birlikte sürüngenler gibi yumurta bırakırlar, omuz kuşağında bir kloaka ve bağımsız bir korakoid tutarlar ve sabit vücut ısısı diğer memelilere göre daha az ifade edilir. Memeliler Triyas döneminde ortaya çıktı, yani. Triyas'ın sonunda - Jura'nın başlangıcında sürüngenlerden ayrılan kuşlardan çok daha erken.



Kitap, modern doğa biliminin acil bir sorununu, yani yaşamın kökenini özetliyor. Gezegenimizdeki yaşamın kökeni ve gelişimi hakkındaki birçok geleneksel ancak modası geçmiş fikirleri çürüten jeoloji, paleontoloji, jeokimya ve kozmokimyadan elde edilen en modern verilere dayanarak yazılmıştır. Yaşamın ve biyosferin gezegenin yaşıyla orantılı aşırı eskiliği, yazarın şu sonuca varmasına olanak tanır: Dünyanın ve yaşamın kökeni birbirine bağlı tek bir süreçtir.

Yer bilimleriyle ilgilenen okuyucular için.

Kitap:

<<< Назад

İleri >>>

"Omurgalılar" (Vertebrata) adı bilime seçkin Fransız doğa bilimci J. B. Lamarck tarafından tanıtıldı. Omurgalılar, hayvanların bir alt türü olarak biyosferdeki herkesten daha sonra ortaya çıktı. İlk ilkel atalardan primatlara ve insanlara kadar evrimleri Fanerozoik'i kapsıyordu. Bu, kordalılardan (Chordata) en yüksek düzeyde organize olmuş, en kapsamlı ve çeşitli hayvan grubudur. Bu türün temsilcilerinde eksenel iskelet, hayvanın vücudunun kuyruğundan başa kadar uzanan elastik bir elastik çubuk olan notokorddur. Embriyonik durumda, notokord tüm omurgalılarda mevcuttur ve yetişkin hayvanlarda bunun yerini kıkırdaklı veya kemikli omurlar alır. Merkezi sinir sistemi beyin ve omurilikten oluşur. Kafa çok karmaşık bir yapıya sahiptir ve istisnasız tüm omurgalılarda bulunan kafatasının (kıkırdaklı veya kemik) içinde bulunur. Omurgalıların çoğunda, çevreye ve hareketin doğasına bağlı olarak şekillerini (yüzgeçler, yüzgeçler, bacaklar ve kanatlar) değiştiren iki çift uzuv bulunur.

Omurgalılar balıklar (Balık), amfibiler (Amphibia), sürüngenler (Reptioia), kuşlar (Aves) ve memeliler (Mammalia) olarak ayrılır.

Omurgalıların kökeni diğer hayvanlara göre daha iyi araştırılmıştır. Paleontoloji, karşılaştırmalı anatomi ve embriyolojiye göre, alt omurgalıların evrimi başlangıçta suda gerçekleşmiş ve yaşam koşullarına uyum sağlayan çok çeşitli siklostomların ve balıkların ortaya çıkmasına yol açmıştır. Büyük ihtimalle ilk balıklar, notokord ve solungaçları olan ve deniz suyundaki parçacıkları filtreleyerek yaşayan küçük, yumuşak gövdeli kordalılardan evrimleşti. Omurgalıların evrimindeki dönüm noktası karaya çıkmalarıydı. Karasal omurgalıların ataları lob yüzgeçli balıklardı ve kara hayvanlarının en eski temsilcileri amfibilerdi (Şekil 19).

Aslında balıkların (Balık burcunun) kemikli veya kıkırdaklı bir iskeleti vardır. Köpekbalıkları ve mersin balıkları bölünmemiş bir notokordunu korumuştur. Farklı balıklardaki omur sayısı keskin bir şekilde değişmektedir - ay balığında 16'dan Yeni Zelanda kuşak balığında 400'e kadar. Balıkların çoğu uzun, iğ şeklinde bir şekle sahiptir. Kemikli balıkların kafatası çok sayıda kemikten oluşur; Özellikle akciğerli balıklarda beyin iyi gelişmiştir. Balıkların boyutları, Filipin Adaları'nda yaşayan 1 cm uzunluğunda küçük bir kaya balığından, 15 m uzunluğa ulaşan dev bir balina köpekbalığına kadar çok çeşitlidir. Balıklar üç sınıfa ayrılır: Plaskodermaller (Placoderyes), kıkırdaklılar (Chondrichthyes) ve kemikli (Osteichthyes).

Birinci sınıf yalnızca fosil Paleozoik formlarla temsil edilir; ikincisi yalnızca çok sayıda Paleozoik formu değil, aynı zamanda bugün yaşayan köpek balıklarını ve vatozları da birleştiriyor; üçüncüsü, Paleozoik'te ortaya çıkan, ancak modern çağda büyük bir çeşitliliğe ulaşan en ilerici grubu kapsar.

Plazmodermaller çeneli veya gerçek balıkların en ilkel formlarını birleştirir. Vücutları, siklostomun kabuk benzeri formlarının benzer kabuğuna dışsal bir benzerliğe sahip olan bir tür kabuk oluşturan plakalarla kaplandı. Bu nedenle daha önce bazı siklostomlar ve bazı çeneli balıklar “zırhlı balıklar” adı verilen tek bir grupta birleştiriliyordu. Bunların tipik bir temsilcisi yaklaşık 50 cm uzunluğundaki Coccosteus'du. Vücudun genel hatları açısından sıradan bir balıktı, ancak alt kısmı düzdü, bu da dip formları için tipikti ve oldukça uzun, ucu sivri bir kuyruğa sahipti.

Platydermlerin bir başka temsilcisi Dinichthys, balığın bir yırtıcı olduğunu gösteren keskin çıkıntılara ve kenarlara sahip güçlü bir çene aparatına sahipti. Platydermlerin ana gelişimi Paleozoik'in Devoniyen döneminde meydana geldi. Geçmişte iki grup placoderm vardı: artrodira ve antiarcha. En eski artrodirler küçük, biraz yassı balıklardı ve çeneleri zayıftı. Devoniyen döneminde oldukça büyük boyutlarda hızlı yüzen yırtıcı hayvanlara dönüştüler. Evrim sırasında kabuk nispeten kısaldı ve vücudun daha büyük bir kısmı harekete katılabildi. Çene mekanizması iyileştirildi.

Antiarch'lar, vücudun neredeyse tüm yüzeyini kaplayan daha geniş bir kabukla kaplandı. Şekilleri biraz düzdü. Gözler küçüktü ve baş kalkanının üst kısmında yer alıyordu. Ancak antiarch'ların, deniz yatağı boyunca hareket etmeye uyarlanmış, kollara benzeyen güçlü, parçalı yüzgeçleri vardı. Antiarch'ların karakteristik bir özelliği, hava solumalarına izin veren akciğerlerin varlığıydı.

Placodermlerin herhangi bir modern balık grubuyla hiçbir ilişkisi yoktur. Devoniyen'in sonunda soyları tükendi ve yerlerini daha gelişmiş balıklara bıraktılar.

Kıkırdaklı balıklar arasında modern köpekbalıkları ve vatozlar bulunur. Kıkırdaktan oluşan ilkel bir yapıya sahip bir iskeletleri vardır. İlk balıklar, daha sonraki formlarda ortadan kaybolan dış koruyucu oluşumlar geliştirmişti. Kıkırdaklı balıklar oldukça eski bir gruptur. Bunlardan ilki Silüriyen'de ortaya çıktı. Daha sonra sayıları arttı ve Karbonifer'in başlangıcında çok sayıda form gelişti. Ancak Paleozoyik'in sonunda formların sayısı keskin bir şekilde azaldı ve bugün kıkırdaklı balıklar, doğal rezervuarların tüm balık faunasının küçük bir bölümünü oluşturuyor. Vatozların köpekbalıklarının daha modern bir dalı olduğu ortaya çıktı.

Kemikli balıklar erken Devoniyen döneminde ortaya çıktı ve başlangıçta tatlı su kütlelerinde yaşadı. Paleozoyik'in sonunda tatlı su omurgalılarının baskın grubu haline geldiler ve denizlere yerleştiler. Kemikli balıkların soyağacı ve jeokronolojisi Şekil 1'de sunulmaktadır. 20. Modern rezervuarların faunasındaki balıkların çoğu kemikli sınıfa aittir. Üç alt sınıfa ayrılırlar: ışın şeklinde yüzgeçli ışın yüzgeçli, akciğerli balık, lob yüzgeçli. Hepsi Aşağı Devoniyen'de fosil halinde bulunur ve muhtemelen Acanthodia'dan gelmektedir. Çoğu modern kemikli balık, yüzme derinliğini düzenleyen bir yüzme kesesine sahiptir. Akciğerli balıklar tatlı sularda yaşıyorlardı ve vücut yapılarına bakılırsa daima yavaş yüzüyorlardı. Periyodik olarak kuruyan nehirlerde ve sığ göllerde yaşama adapte olmuşlardır. Akciğerler onların kurak mevsimde hayatta kalmalarına ve daha sonra sudaki solungaçlar aracılığıyla nefes almanın mümkün olduğu yağmurlu mevsimde güç kazanmalarına yardımcı oldu. Bu bağlamda akciğer balıkları, diğer balıkların tahammül edemediği koşullarda hayatta kaldı. Günümüzde Güney Afrika, Avustralya ve Güney Amerika nehirlerinde yaşayan, bir tür yaşayan fosil olan akciğer balıklarının yalnızca üç türü bulunmaktadır.

Lob yüzgeçli balıklar (Crossopterygii) aktif bir yaşam tarzına adapte olmuş ve uzun süredir büyük nehirlerde ve göllerde yaşamaktadır. Şu anda bile denizlerde baskın olan en kalabalık grubu temsil ediyorlar. Tatlı sularda yaşayan bazı lob yüzgeçli balıklar (rhipidistler), Geç Devoniyen'de amfibilerin ortaya çıkmasına neden oldu. Bu koşullar altında amfibiler, yaşam alanlarından zorla çıkardıkları atalarına göre daha uyumlu avcılardı. Karbonifer ve Permiyen döneminde hayatta kalan rhipidistler boyutlarını büyüttüler ve büyük nehirlerde ve göllerde yaşayabildiler.

Modern çağda amfibiler omurgalıların en küçük sınıfıdır. Karanın en basit organize olmuş ilk dört ayaklı sakinleri oldukları için diğer omurgalılar arasında özel bir yere sahiptirler.

Amfibiler akciğerlerle nefes alır, iki kan dolaşımı dairesine, üç odacıklı bir kalbe ve toplardamar ve atardamar kanına sahiptir. Vücut sıcaklığı, karada hareket etme, gezinme ve yayılma yeteneğini sınırlayan ortamın sıcaklığına ve nemine bağlıdır. Amfibiler doğal su kütlelerinden uzaklaşabilirler. Ancak üreme sürecinde su ile ayrılmaz bir şekilde bağlantılıdırlar. Amfibi yumurtaları, kara hayvanları olarak, kendilerini kurumaya karşı koruyan kabuklardan yoksundur ve prensip olarak suyun dışında yaşayamazlar. Sudaki doğum ve habitat yöntemi nedeniyle amfibiler suda yaşayan bir larva geliştirir. Daha sonra larva, çeşitli ara geçiş formlarına (balık benzeri, iribaş vb.) geçerek karada yaşayan bir hayvana dönüşür. Şu anda amfibiler üç takımla temsil edilmektedir: kuyruklu, bacaksız ve kuyruksuz.

Evrim sürecinde karaya çıkan hayvanlar, vücutlarının ve önemli organlarının tasarımını kökten değiştirdi. Omurgalılara hayat veren deniz suyu, atmosfer koşullarında bulunmayan çok miktarda çeşitli çözünmüş besin maddeleri içeriyordu. Karaya ulaşan ilk canlılar yiyecek bulmakta zorluk çekiyorlardı. Birçok enlemde hava neme yeterince doyurulmadığından karadaki ve atmosferik havadaki yaşam, özellikle üreme açısından birçok tehlikeyle doluydu; çünkü üreme hücreleri kurumaya karşı çok hassastı.

Atmosfer havasındaki serbest oksijen ve karbondioksit oranı, su-deniz oranından farklıdır. Bu nedenle kara hayvanlarının nefes alma sürecini düzenleyecek mekanizmalara ihtiyacı vardı. Işık ışınlarının havada kırılması suya göre daha düşüktür ve bu da gözlerin yapısını etkiler. Suda ve havada sesin farklı yayılma hızları, hayvanlarda işitme sisteminde değişikliklere neden oldu. Son olarak, organizmaların varlığının yerçekimi koşulları çarpıcı biçimde değişti. Organizmalar havada sudan daha ağırdır. Sonuç olarak, organizmaların sudan karaya çıkması, iskeletin gelişimini ve gücünü etkileyemeyen ancak etkileyemeyen fiziksel desteğin iyileştirilmesini gerektiriyordu. Dolayısıyla omurgalıların karaya geçişi ve onu fethetmesi, yeni koşullara uyum sağlamak için vücutlarında meydana gelen bir takım değişikliklerle ilişkilidir.

Amfibilerin ilk temsilcilerinin güçlü kemikleri vardı ve orta büyüklükteki vücutları pullarla kaplıydı. Görünüşe göre derileri pratikte nefes alma sürecine dahil değildi. Bunun yerine hızlı nefes almak için akciğerler kullanıldı ve göğüs kafesi büyüdükçe hacmi de değişti. Amfibilerin üzerinde yüzgeç bulunan uzun, güçlü bir kuyruğu ve vücudun yanlarında bulunan dört uzuvları vardı. Büyük ihtimalle vücut ve kuyruk, uzuvların çok az doğrudan katılımıyla güçlü bir yüzme aracıydı. Eski amfibiler suda çok zaman harcıyorlardı. Su ortamında ilk amfibiler, keskin dişleri, başlarının üstünde yer alan gözleri ve aerodinamik vücut şekilleriyle küçük timsahlara benziyorlardı.

Paleontolojik verilere göre amfibiler Erken Devoniyen'de ortaya çıktı. Amfibilerin jeolojik zaman ölçeğindeki soyağacı Şekil 2'de gösterilmektedir. 21. Amfibilerin ataları, beş parmaklı uzuvların çıkabileceği, hafif ve eşleştirilmiş yüzgeçlere sahip, lob yüzgeçli balıklardı. Bu sonuç, lob yüzgeçlerinin kafatasının bütünleşik kemiklerinin Paleozoik amfibilerin kafatasının kemikleri ile çarpıcı benzerliğiyle doğrulanmaktadır. Amfibiler ve lob yüzgeçli balıklar, genellikle amfibi bir yaşam tarzı sürdüren akciğerli balıklarda bulunmayan üst ve alt kaburgalara sahipti. Akciğerleri olan akciğerli balıklar, amfibilerden birçok açıdan farklılık gösteriyordu; bu da onların doğrudan atası olamayacakları anlamına geliyordu.

Devoniyen döneminde yer kabuğu yükseldi ve geniş alanlar bitki örtüsüyle kaplandı. Amfibiler en büyük çeşitlilik ve sayıya, geniş alanlara nemli ve sıcak bir iklimin hakim olduğu Karbonifer ve Permiyen dönemlerinde ulaştı.

Fosil Paleozoik amfibiler esas olarak stegocephalianlar veya zırhlı kafalar grubuna aittir.

Bu hayvanların önemli bir özelliği, kafatasını kaplayan güçlü bir dermal kemik kabuğuydu. Genel olarak stegocephalians, lob yüzgeçli balıklardan miras alınan bir dizi ilkel karakter bakımından modern amfibilerden farklıydı. Bu özellikler özellikle kemik kabuğunu içerir. Pelvis henüz omurgaya bağlanmamıştı ve omuz kuşağı kafatasına bağlı kalmıştı. Ön ayaklar beş parmakla donatılmıştı.

Antik amfibilerin gelişiminin doruk noktası, stegokefalilerin büyük sayılara ve çeşitliliğe ulaştığı ve daha yüksek düzeyde organize olmuş karasal omurgalılar arasında henüz düşmanlarının olmadığı Paleozoyik çağın sonuydu. Amfibilerin paleontolojisinden ve anatomisinden elde edilen veriler, onların iki alt sınıfa ayrılmasını sağladı: arkuvertebratlar (Apsidospondyli) ve ince omurgalılar (Lepospondyli).

İlk alt sınıf, çeşitli modern amfibileri içeren üst düzey labirentleri ve üst düzey atlamaları (Salicnlia) kapsar.

Labyrinthodonts yalnızca fosil formunda bulundu ve atalarından (lob yüzgeçli balıklar) miras kalan “labirentodont” tipi dişlere sahip stegocephalianlardı. Dişlerin enine kesiti, genellikle bir labirente benzeyen, mine halkalarının alışılmadık derecede karmaşık bir dallanma modelini ortaya koyuyor. Labirentodont grubu, Karbonifer, Permiyen ve Triyas dönemlerine ait neredeyse tüm büyük amfibileri içeriyordu. Amfibiler varlıkları sırasında önemli değişiklikler yaşadılar. İlk formların boyutları orta düzeydeydi ve balık benzeri bir vücut şekline sahipti; daha sonrakiler büyüdü, vücutları kısaldı ve kalınlaştı ve kısa, kalın bir kuyrukla sona erdi. Bu hayvanların en büyük temsilcileri Triyas'ta yaşayan mastodonsaurlardı. Kafatasının uzunluğu 1 m'ye ulaştı. Görünüşte dev kurbağalara benziyorlardı ve çoğunlukla balık yiyorlardı. Mastodonsaurlar çoğunlukla su elementini nadiren terk eden suda yaşayan hayvanlardı.

İkinci alt sınıf olan ince omurgalılar, Karbonifer dönemine ait üç stegocephalian takımını kapsar. Sudaki hayata iyi adapte olmuş küçük amfibiler tarafından temsil ediliyordu. Birçoğu ikinci kez uzuvlarını kaybederek yılan benzeri şekillere dönüştü. İnce omurgalı amfibilerin alt sınıfından, daha sonra modern kuyruklu ve bacaksız amfibi türlerinin ortaya çıktığı varsayılmaktadır.

Triyas döneminde büyük amfibiler ve sürüngenler bir arada yaşadı. Aralarında, Mezozoik'te gezegenin yüzeyindeki tüm yerleşim alanlarını (hava, kara ve su) fetheden sürüngenlerin zaferiyle sonuçlanan bir varoluş mücadelesi vardı.

Sürüngenler veya sürüngenler, biyolojik organizasyonlarında amfibilere göre açık bir avantaja sahipti. Karada yaşamaya çok daha iyi adapte olmuşlardır. Esas itibarıyla omurgalıların gelişim tarihinde bunlar, karada yumurtayla üreyen, yalnızca akciğer yoluyla nefes alan ve derileri pullarla veya kabuklarla kaplı olan ilk hayvanlardı. Sürüngenlerin, hatta suda yaşayanların bile gelişimi, su ortamıyla ilişkili değildir. Sürüngen yumurtalarının lifli kabuk kabuğu, onların kurumasını önemli ölçüde önler. Amfibilerle karşılaştırıldığında sürüngenler daha gelişmiş bir dolaşım sistemine sahiptir. Arteriyel ve venöz kan akışlarında daha fazla ayrım vardı. Sürüngenlerin çoğunun üç odacıklı bir kalbi vardır, ancak ventrikül tamamlanmamış bir septumla iki yarıya bölünmüştür: sağ - venöz ve sol - arteriyel. Deri, dolaşım ve solunum organlarının ilerici gelişimine rağmen sürüngenler vücudun bir bütün olarak sıcak kanlı olmasını sağlayamamışlardır ve amfibiler gibi vücut sıcaklıkları da ortamın sıcaklığına bağlıdır. Modern çağda yaşayan sürüngenler dört takıma ayrılır: pullu sürüngenler, kaplumbağalar, timsahlar ve gagalı sürüngenler. Sürüngenlerin yiyecekleri oldukça çeşitlidir; aralarında böcek öldürücüler, piscivorlar, yırtıcılar ve otçullar vardır. Hayvanlar alemi tarihinde sürüngenler uzun bir gelişim yolundan geçmiştir. Sürüngenlerin ilk buluntuları Karbonifer yataklarında bilinmektedir. Anapsid alt sınıfından kotilozorlar takımına aittirler. Karbonifer'de ortaya çıkan Permiyen döneminde önemli ölçüde geliştiler. Kotilozorlar devasa hayvanlardı ve kalın, beş parmaklı uzuvlar üzerinde yürüyorlardı. Boyutları birkaç on santimetreden birkaç metreye kadar değişiyordu.

Çeşitli sürüngen gruplarının soy ilişkileri Şekil 1'de sunulmaktadır. 22. Tüm fosil sürüngenlerin en ilkel formu, bir dizi amfibi özelliğini koruyan küçük bir hayvan (0,5 m uzunluğunda) olan Seymouria idi. Neredeyse hiç boynu yoktu, dişleri ilkel bir yapıya sahipti ve kafatası kemikleri ayrıntılı olarak stegosefallerin kranyal örtüsüne benziyordu. Seymour benzeri sürüngenler ve bunların SSCB topraklarında bulunan kalıntıları üzerine ayrıntılı bir çalışma, amfibiler ve kotilozorlar arasında bir ara pozisyonda bulunan bir grup batrechosaur'un tanımlanmasını mümkün kıldı. Paleontoloji ve karşılaştırmalı anatomiden elde edilen verilere dayanarak, kotilozorların diğer tüm büyük sürüngen gruplarının ortaya çıkmasına neden olan grup olduğu sonucuna varılabilir.

Sürüngenlerin daha hareketli biçimleri kotilozorlardan evrimleşti. Aynı zamanda uzuvları uzadı ve iskelet giderek daha hafif hale geldi. Kranial kabuğun küçültülmesi iki ana yolla gerçekleşti: ilk önce, aşağıda elmacık kemiği kemeriyle sınırlanan bir temporal fossa oluşturuldu, daha sonra iki temporal fossa oluşturuldu: ve buna göre iki elmacık kemiği. Belirtilen özellikler dikkate alındığında, tüm sürüngenlerin kafatasları üç gruba ayrılır: 1) anapsidler - katı bir kafatası kabuğuna sahip (kotilozorlar ve kaplumbağalar); 2) sinapsidler - bir zigomatik kemerli (hayvan benzeri, plesiosaurlar ve muhtemelen iktinozorlar); 3) diapsidler - iki kemerli, bunlar diğer tüm sürüngenleri içerir. Son grup en çok sayıda olanıdır ve bir dizi alt sınıfa ve birçok takıma bölünmüştür.

Anapsid grubu Kafatasının yapısı açısından özellikle stegosefallere yakındı. Sürüngenlerin bu en eski dalından bugüne sadece kaplumbağalar hayatta kalmıştır.

Sinapsid grubu kotilozorlardan ayrılarak iktiyopterygiyanların ve sinatosaurların oluşumuna yol açtı. İktiyopterygianların tipik temsilcileri, su elementine geri dönen ve balıklara ve yunuslara benzerlik kazanan iktinozorlardı. Pürüzsüz bir ciltleri ve balıkla beslenmeye adapte olmuş çok sayıda keskin dişleri vardı. Boyutları 1 ila 15 m arasında değişmektedir.

Sinaptozorların temsilcileri, morfolojik olarak modern yüzgeçayaklılara yakın deniz sürüngenleri olan plesiosaurlardı. Geniş, kalın bir gövdeleri, yüzgeçlere dönüştürülmüş iki çift güçlü uzuvları, küçük başlı uzun bir boynu ve kısa bir kuyruğu vardı. Boyutları çok çeşitliydi: bazı türlerin uzunluğu yalnızca 0,5 m uzunluğundaydı, ancak devler de vardı - 15 m. Yalnızca kürek çekmeye yarayan ve hayvanın vücudunu sudan çıkaramayan yüzgeçleri hareket ettiren güçlü kaslara sahiptiler. Sinapsidlerin karasal formlarından suda yaşayanlara geçişin nedenleri henüz yeterince açıklanamamıştır.

Diapsid grubu, En çok sayıda ve çeşitli sürüngenleri birleştirerek iki alt sınıfa ayrılır: lepidozorlar ve arkozorlar. Erken Permiyen döneminde bile en ilkel formlar olarak bilinen lepidozorlar ortaya çıktı. Onlardan gaga başlı ve pullu kertenkeleler geldi. Gagalı türlerden tuateria şu anda bilinmektedir. Kretase döneminin başlangıcında, mesozorlar pullu olanlardan ayrıldı - uzun (15 m) serpantin gövdeli ve yüzgeç şeklinde iki çift uzuvlu deniz sürüngenleri. Kretase döneminin sonunda kertenkelelerden yeni bir dal ayrıldı - yılanlar.

Eosuchianların ilkel düzeninden büyük olasılıkla büyük bir dal ortaya çıktı - daha sonra üç ana dala ayrılan arkozorlar: timsahlar, dinozorlar ve kanatlı kertenkeleler.

Dinozorlar, sürüngenlerin en çok sayıda ve çeşitliliğe sahip grubuydu. Boyutları, bir kedi büyüklüğündeki küçük hayvanlardan, neredeyse 30 m uzunluğa ulaşan ve 40-50 ton ağırlığa sahip gerçek devlere kadar çok çeşitliydi. Karada dinozorlar gibisi yoktu. En büyük modern memelilerin - fillerin - kütlesi, büyük bir dinozorun kütlesinin yalnızca 1 / 5'i kadardır ve dinozorların en yakın akrabaları - timsahlar - yalnızca yaklaşık 1 ton ağırlığındadır. Dinozorlar hafif ve masif, hareketli ve beceriksizdi, yırtıcı ve. otçul, pulsuz ve çeşitli çıkıntılara sahip kemikli bir kabukla kaplı. Esas olarak pelvisin yapısına göre iki büyük gruba ayrıldılar - kertenkele ve ornithischian. Farklı hareket şekilleri vardı. Her iki dinozor grubu da iki ayaklı ve dört ayaklılardan oluşuyordu. Orta Triyas'ta ortaya çıktılar.

Saurischian dinozorları theropodlar ve sauropodlarla temsil ediliyordu. Theropodlar öncelikle etobur avcılardı, sauropodlar ise öncelikle otçullardı. İlk theropodlar düz ve açık arazide hızla koşmaya adapte olmuşlardı. Bazı theropodlar görünüş olarak devekuşlarına benziyordu. Uzun bir boyunları ve zayıf çeneleri olan küçük bir kafaları vardı, uzun bacakları üzerinde hızlı koşuyorlardı ve omnivorlardı. Hızlı koşan küçük theropodların yanı sıra muazzam güce sahip büyük hayvanlar da vardı. İki ayaklıydılar, güçlü arka bacaklarla destekleniyorlardı ve küçük ön ayakları vardı. Bunlar arasında Tyrannosaurus, Ceratosaurus ve Allosaurus vardı. Tyrannosaurus en büyük filden daha ağırdı ve 10 m uzunluğa ve 6 m yüksekliğe ulaşıyordu. Tyrannosaur'ların keskin dişleri olan güçlü bir kafatası vardı. Ön ayaklar büyük ölçüde küçültüldü ve yalnızca yiyecek yakalamak için kullanıldı. Hayvanlar kuyruklarına yaslanarak arka bacaklarının üzerine atladılar. Devasa theropodlar, ancak büyük olasılıkla kertenkeleler ve ornithischians grubundan hayvanlarla besleniyorlardı.

Sauropodlar Jura ve Kretase dönemlerinde evrimleşti. Bunlar dünyadaki en büyük hayvanlardı. Devasa iskeletleri vardı, ancak çoğu formda arka bacaklar ön ayaklardan daha uzun ve daha güçlüydü. Bunun nedeni, arka bacakların devasa bir leğen kemiğini, çoğu ağır omurgayı ve uzun bir kuyruğu desteklemek zorunda kalmasıydı. Ön ayaklar yalnızca göğsü, nispeten hafif olan boynu ve başı destekliyordu.

Saurian dinozorlarının büyük temsilcileri arasında brontosaurus, diplodocus ve brachiosaurus vardı. Brontosaurus 20 m'nin üzerinde bir uzunluğa ulaştı, ağırlığı 30 tona yakındı. Diplodocus çok daha hafifti ancak uzunluğu (26 m) Brontosaurus'u aştı. Sakar brachiosaurus daha yoğundu, kütlesi yaklaşık 50 tondu. Bu dinozorların vücut yapısına ve kütlesine bakıldığında, hepsinin, modern su aygırları gibi, zamanlarının çoğunu suda geçirdiği varsayılabilir. Yalnızca yumuşak su bitkilerini yemeye uygun zayıf dişleri vardı ve Diplodocus'un burun delikleri ve gözleri yukarı doğru hareket ettirilmişti, bu da kafasının yalnızca bir kısmı su dışındayken görmesine ve duymasına olanak tanıyordu.

Ornithischian dinozorlarının bir kuşunkine benzer bir arka bacak kuşağı vardı. Orta büyüklükteydiler ve şekilleri çeşitliydi. Çoğu dört ayak üzerinde yürüyordu. Hayvanlar otoburdu ve bu durum dişlerinin yapısına da yansıyordu. bazen boynuz, diken vb. şeklinde çeşitli büyümelerle kaplı iyi gelişmiş bir kabuğa sahipti. Ornithischian dinozorlarının ana gelişimi Jura ve Kretase dönemlerinde meydana geldi. Tipik temsilcileri iguanodontlar, stegosaurlar ve triceratoplardı.

İguanodontlar arka ayakları üzerinde yürüdüler ve 5-9 m yüksekliğe ulaştılar, kabuktan mahrum kaldılar; ön ayakların ilk parmağı, yırtıcı hayvanlara karşı iyi bir koruma aracı görevi görebilecek eğik bir omurgaydı. Stegosaurların küçük bir kafası, sırtlarında çift sıra üçgen plakalar ve kuyruklarında birkaç keskin diken vardı. Stegosaurların uzunluğu 5-6 m idi.

Geç Kretase'de, yırtıcı hayvanlara karşı bir savunma aracı olarak hizmet eden, kafatasında boynuz benzeri büyümelere sahip dinozorlar olan Triceratops (cerapsidler) ortaya çıktı. Triceratops gergedanlara benziyordu. Namlunun ucunda, burnun üzerinde büyük bir boynuz ve gözlerin üstünde bir çift boynuz bulunuyordu. Triceratops, şu anda bilinen en büyük gergedanlardan daha büyüktü.

Pterozorlar ilk uçan omurgalılardı. Ön ayakları gerçek kanatlardı. Bu grup, kaburgaları yana doğru çıkıntı yapan Icarosaurus'u içerir. Kaburgalar tamamen düzleştiğinde onları kaplayan deri kolaylıkla kanada dönüşebiliyordu. Uçan kertenkeleler modern bir sincaptan daha büyük değildi. Büyük ihtimalle Jura ve Kretase dönemlerinde ortaya çıkan daha büyük uçan formlardan daha az çeşitliliğe sahip değillerdi. İkarozorların yük taşıyan yüzeyleri kontrol etmeye daha iyi adapte olduklarına ve aynı zamanda yerde iyi yürümelerine, tırmanmalarına ve çeşitli nesneleri hissetmelerine olanak tanıyan gelişmiş uzuvları koruduklarına inanılıyor.

Gerçek pterosaurların veya pterodaktillerin kuşlarla bir dizi ortak özelliği vardı: çapraz torasik omurlar, omurgalı büyük bir göğüs kemiği, karmaşık bir sakrum, içi boş kemikler, dikişsiz bir kafatası ve büyük gözler. Çoğunlukla balık yiyorlardı ve kıyı kayalıklarında yaşıyorlardı. Tüm pterosaurların içi boş kemikleri olan hafif bir gövdesi, uzun bir kafası ve bazen çok sayıda dişi olan çeneleri vardı. Pterosaurların boyutları bir serçe büyüklüğünden kanat açıklığı 7 metreye ulaşan devlere kadar çeşitli şekillerde temsil ediliyordu. Bunların arasında, uçuşu düzenlemek için uzun bir kuyruğa sahip olan ilkel bir rhamphorhynchus grubu ve gelişmemiş bir kuyruğa sahip daha yüksek düzeyde organize olmuş bir pterodaktil grubu vardır. Dev uçan kertenkeleler - pteranodonlar dünyadaki en büyük uçan hayvanlardı. Kanat açıklığı 7 metreye varan Pteranodon'un ağırlığı 16 kg'dı. Geniş kanat alanı ve hafif gövde yapısı, pteranodonların öncelikle süzüldüğünü ve uçabildiğini, yalnızca kesinlikle gerekli olduğunda kanatlarını çırpabildiğini gösteriyor.

Permiyen kotilozorlarından, gelişmiş çenelere, güçlü kaslara ve diş sisteminin ilerleyen farklılaşmasına (heterodentisyon) sahip özel bir sinapsid grubu ortaya çıktı. Bu onları omurgalı hayvanların en üst sınıfı olan memelilere yaklaştırdı.

Kretase döneminin sonunda Mezozoik sürüngenlerin kitlesel yok oluşu yaşandı. Bu olayı açıklamak için kozmik faktörler de dahil olmak üzere çeşitli hipotezler öne sürüldü. Belki de burada tüm bu fikirlerin eleştirel bir incelemesine girişmeye gerek yoktur. Ancak odaklanmaya değer olası bir neden var. Mezozoik dönem boyunca sürüngenlerin çoğu, genellikle oldukça istikrarlı olan farklı habitatlarda nispeten yüksek düzeyde uzmanlaşma elde etti. Mezozoik'in sonunda, orojenik süreçler önemli ölçüde yoğunlaştı (Laramie orojenezi dönemi), bu da sürüngenlerin yaşam koşullarını olumsuz yönde etkiledi. Diğer, daha yüksek düzeyde organize olmuş hayvanlarla (kuşlar ve memeliler) varoluş mücadelesi de önemli bir rol oynadı. Sıcakkanlılıkları ve gelişmiş beyinleri sayesinde yeni koşullara daha iyi adapte olmuşlar ve daha az gelişmiş sürüngenlerin yerini almışlardır. Aynı zamanda Mesozoik sürüngenlerin kitlesel yok oluşu sorununun hala çözülmekten uzak olduğunu da belirtmek gerekir.

Kuşlar, sürüngenlerden daha üst düzeyde organizasyona sahip bir omurgalı sınıfıdır. Vücutlarının yüzeyi tüylerle kaplıdır ve ön ayakları kanatlara dönüşmüştür. Kuşların vücudunda sabit ve yüksek vücut sıcaklığında yoğun metabolizma meydana gelir. Kuşların dört odacıklı bir kalbi vardır ve arteriyel kan venöz kandan ayrılır. Beyin ve duyu organları, özellikle görme ve işitme organları iyi gelişmiştir. Kuşlar, uçuş hızı ve geniş alanları aşma yeteneği açısından karasal omurgalılar arasında ilk sırada yer almaktadır. Heteroseksüel hayvanlar olan kuşlar yumurtaları kullanarak ürerler. Ancak sürüngenlerle karşılaştırıldığında kuşlar daha az yumurta bırakır. Üreme ile ilgili biyolojik olayların karmaşıklığı ve özellikle yavru bakımının karmaşıklığı, kuşları sürüngenlerden keskin bir şekilde ayırır.

Anatomik kanıtların çoğu kuşlarla sürüngenler arasındaki benzerliklere işaret ediyor. Thomas Huxley'in mecazi anlatımıyla kuşlar "uçan sürüngenlerdir." Bu sonuç, Orta Avrupa'da Üst Jura'nın Solenhofeniyen şeyllerinde bulunan bir ara fosil tarafından iyi bir şekilde desteklenmektedir. Bu forma Archæopteryx adı verildi. Archæopteryx'in ilk keşfi 1859 yılında yapılmış ve pterozorların temsilcisi olarak yorumlanmıştır. Bir sonraki, daha başarılı keşif 1861'de yapıldı. Hayvanın tüyleri vardı ve kesinlikle protoptera olarak sınıflandırılabilirdi. Archæopteryx, tüylerinin doğası gereği bir kuştu. Diğer bazı özelliklerine göre sürüngenlerden kuşlara geçiş formunu temsil ediyordu. Büyük ihtimalle Archaeopteryx küçük theropod dinozorlardan türemiştir. Sıcakkanlı olmaları muhtemeldir. Tüylerin gelişimi tüm vücut için ısı yalıtımı görevi gördü. Archæopteryx hâlâ yeryüzünde yaşıyordu ama avına çıkmak için kanatlarını zaten kullanabiliyordu. Ağaçlardaki yaşam, kuşların evrimindeki önemli koşullardan biriydi.

Kemik ve iskelet şeklindeki kuş kalıntıları jeolojik koşullarda son derece kötü korunmuştur. Dolayısıyla kuşların evriminde Archæopteryx'ten sonraki 50 milyon yılı kapsayan büyük bir boşluk bulunmaktadır. Bazı deniz kuşlarının korunmuş fosilleri Üst Kretase çökellerinde bulunur. Kuşlar, ancak dinozorların neslinin tükendiği ve kuşlara uzun vadeli gelişim için bolca fırsat verildiği Kretase döneminden sonra daha fazla çeşitlilik kazandı. Bir süre, ilkel kuşlar ve pterodaktiller birbirleriyle rekabet halinde bir arada yaşadılar. Çevik ve sıcakkanlı kuşlar, karadaki hakimiyet savaşında memelilerin güçlü düşmanları haline geldi.

Kuzey Amerika'nın Üst Kretase çökellerinde iki cins kuşun kalıntıları bulundu - Ichthyornis ve Hesperornis. Ichthyornis'in sürüngenlere ve balıklara benzer omurları vardı. Bu kuşlar güvercin büyüklüğündeydi, çeneleri keskin dişlerle donatılmıştı ve kanatları da günümüz kuşlarınınkiyle aynı şekilde yapılmıştı. Hesperornis, suda yaşayan bir yaşam tarzına uyarlanmış, 1,5 m uzunluğa ulaşan bir formdu. Hesperornis, küçük balıkları yakalamak için uyarlanmış, geriye doğru kavisli dişleri olan bir su kuşuydu. Hesperornis'in kalıntıları, bu tuhaf kanatsız kuşun çağdaşı olan dev Pteranodon'un kemikleriyle aynı katmanlarda bulundu.

Paleojen'in başlangıcında kuşlar genellikle oldukça çeşitli hale geldi; uçamayan, koşan formlar ortaya çıktı. Bunlar arasında, devasa keskin bir gagası ve güçlü pençeli pençeleri olan, 2 metreden uzun, uçamayan dev bir kuş olan diatryma da bulunmaktadır. Güney kıtalarında önemli sayıda büyük uçamayan kuşlar yaşıyordu. Güney Amerika'daki Neojen'de, 2 metreye kadar boyuna sahip devasa, uçamayan etobur bir kuş olan fororacos yaşıyordu. Kafası, modern bir atın kafasıyla karşılaştırılabilecek büyüklükteydi. Yeni Zelanda'dan Moa, 5 metreye kadar boyu olan dev bir devekuşuydu. Epiornis (Aepiornis - fil kuşu) - uçamayan devasa bir kuş - yakın zamanda Madagaskar'da yaşadı.

Penguenler su ortamına oldukça erken adapte oldular ve iyi yüzücüler oldular, aerodinamik bir şekil aldılar, su altında başarılı bir şekilde kamufle oldular ve tüyleri ve yağları sayesinde soğuktan korundular. Penguenlere saldırabilecek kara yırtıcılarının bulunmadığı küçük okyanus adalarında ve Antarktika'da yaşıyorlar. Senozoik fosiller penguenlerin boylarının 2 m'ye ulaştığını göstermektedir.

Modern çağda kuşlar, gezegenin tüm yüzeyine yayılmış, farklı koşullar altında yaşamakta ve bu koşullardaki olumsuz değişikliklere, dolaşarak ve göç ederek tepki vermektedir.

Memeliler sınıfı omurgalıların gelişim aşamasını tamamladı. Nispeten kısa bir süre içinde yüksek bir gelişme aşamasına ulaştılar. Bu, memelilerin vücudunun azgın örtüsünün, vücudu ısı kaybından koruyan saça dönüşmesinde ifade edildi; kafatasının iyileştirilmesinde; solunum organlarının, kan dolaşımının, beynin ve özellikle serebral korteksin gelişiminde; Canlı doğumda ve yavruların sütle beslenmesinde.

Memelilerin ataları büyük olasılıkla Permiyen döneminde ortaya çıkan canavar benzeri sürüngenlerdi (Theriodontia). Mezozoik çağda, memeliler ya omnivordur ya da ağırlıklı olarak böcekçildir ve küçük formlar baskındır. Bu hayvanların gerçek çiçeklenmesi Senozoik dönemde gerçekleşti: daha büyük hale geldiler ve morfolojik olarak daha çeşitli hale geldiler. Hayvanların evrimi boyunca beynin gelişimiyle ilgili çok önemli bir özelliğin izi sürülebilir. 1851 yılında, önde gelen Amerikalı jeolog, mineralog ve biyolog D. Dana (1813-1895), jeolojik zaman boyunca hayvanların sinir sisteminin ve özellikle beyninin sürekli olarak değişip geliştiğine dikkat çekti. Farklı taksonomik grupları karşılaştırırken açıkça ortaya çıkan, omurgalıların sefalizasyon süreci vardı.

Başlangıçta canlıların hiçbir şekilde sinir sistemine sahip olmadığı ve sefalizasyon sürecinin çeşitli aşamalardan geçtiği bilinmektedir. İlk aşamada, yani 500 milyon yıldan fazla bir süre önce, canlı organizmalar, uyarıları ileten, hareket ve beslenme süreçlerini düzenleyen özel sinir hücreleri geliştirdi. Sinir hücrelerinde dürtü diğerlerine göre daha hızlı iletildi.

Sefalizasyonun ikinci aşaması, sinir hücreleri ağının nöronlara yeniden yapılandırılmasını içeriyordu. Bu sistem daha mükemmel hale geldi; içindeki uyarım 4-15 cm/s hızla iletildi. Karşılaştırma için, bir sinir uyarısının iletim hızının sülükte 40 cm/s, kabuklularda 120 cm/s, çıyanda 250 cm/s olduğunu belirtiyoruz. Ayrı sinir hücresi kümeleri, kelimenin dar anlamıyla sefalizasyon sürecini başlatan gangliyonları oluşturur.

Kafadanbacaklıların sinir sistemi en erken dönemde gelişmeye başladı. Dokunaçların ve gelişmiş gözlerin ortaya çıkışı sinir sisteminin merkezileşmesiyle ilişkilendirildi. Kafadanbacaklıların beyninde, vücudun belirli bir organını kontrol eden bireysel parçalarının uzmanlaşması vardı: eller, gözler, mürekkep bezleri. Aynı zamanda kafadan bacaklılarda sinir uyarılarının iletim hızı 25 m/s'ye yükseldi.

Böceklerin sinir sistemi oldukça spesifikti; karşılık gelen topluluklara oldukça bağımlıydı. Böceğin beyni, her biri vücudun kendi yarısını kontrol eden iki yarım küreden oluşuyordu. Chitinous örtü vücudun boyutunu sınırladı ve arttığında hayvanın hareketliliği azaldı. Aynı zamanda pasif trakeal solunum, büyük hücre birikimine oksijen sağlamadı. Bu koşullar nedeniyle böcekler küçüktü.

Cephalizasyon en açık şekilde omurgalılarda ortaya çıktı. R.K. Balandin'e göre hayvanların sefalizasyon aşamaları Şekil 2'de sunulmaktadır. 23. Sürüngenlerde sefalizasyon önemli ölçüde gelişmiştir. Sinir sistemi beyin ve omuriliğe ayrılmıştır.

Sinir uyarılarının iletim hızı vücut sıcaklığına bağlıydı: Arttıkça hızı da arttı. Paleontologlara göre dev kertenkelelerin beyni bir kedi yavrusunun beyninden daha büyük değildi ve omurilik vücudun kontrolüyle başa çıkabiliyordu.

En yüksek düzeyde sefalizasyon sıcakkanlı memelilerde görülür. Sinir sistemleri +31...+40°C sabit sıcaklıkta çalışır. Sinir hücreleri, sinir uyarılarının geçişini hızlandıran özel bir kılıf edinmiştir. Ancak en önemli gelişme beyin hacmindeki artış oldu. Antik dönemden günümüze kadar olan memeli dizisinde beynin mutlak ve göreceli hacmi, nöron sayısı ve beynin tüm bölümlerinin alanı artar. Sıcakkanlı memelilerde tüm sinir sistemi ve beyin niteliksel olarak değişti, bu da onlara diğer omurgalı hayvan sınıflarıyla varoluş mücadelesinde büyük bir avantaj sağladı.

Dolayısıyla hayvanların jeolojik tarihi boyunca sefalisapinin büyümesi şüphesiz bir gerçektir ve V.I. Vernadsky'nin Dan ilkesi olarak adlandırdığı bir kural olarak kabul edilebilir. V.I. Vernadsky 1902'de şöyle yazmıştı: "Jeolojik dönemlerin kronolojik ifadesinde, bu fenomeni yumuşakçaların, kabukluların ve balıkların beyninden insan beynine kadar sürekli olarak takip edebiliriz. Bir kırılmanın olduğu tek bir durum yoktur ve bu süreçle elde edilen merkezi sinir sisteminin karmaşıklığının ve gücünün kaybolduğu ve merkezi sinir sisteminin daha az mükemmel olduğu bir jeolojik dönem olan bir jeolojik sistemin ortaya çıktığı bir dönem olmuştur. önceki dönemde.

Bazı hayvan gruplarının nesil değişimi, çağımıza yaklaştıkça daha hızlı ilerledi, daha uzak çağlarda ise daha yavaştı. Bu hızlanan evrim modeli uzun zaman önce fark edildi ve gezegenimizin biyosferindeki canlı maddenin belirli özelliklerinin bir tezahürü olarak kabul edildi.

Organik dünyanın antik çağlardan modern çağa kadar olan gelişim hızının hızlanması, evrimsel paleontolojinin kurucularından V. O. Kovalevsky tarafından da not edildi. Kardeşine yazdığı 27 Aralık 1871 tarihli mektubunda şöyle yazıyordu: “Hayatın gidişatını tabiri caizse hızlandırması ilginçtir; Laurentian döneminden Silgoriyen dönemine kadar elbette Silüriyen döneminden günümüze kadar geçen süreden daha fazla zaman geçti; Dünyanın her bir sonraki büyük dönemi bir öncekinden daha kısadır ve bu kısa sürede önceki çağa göre daha çeşitli formlar doğup yok olmayı başarmıştır; Üçüncül dönemden başlayarak, hayat tüm hızıyla devam ediyor: Eosen'den itibaren büyük türler, tüm aileler ortaya çıkıyor ve yok oluyor ve yenileri gelişiyor... zaman, açıkçası, nispeten az zaman geçti, ama büyük bir değişiklik: sonunda insan ortaya çıktı, dünyaya tamamen hakim oldu ve işler daha hızlı ilerledi.” (Alıntı: [Davitashvili, s. 413]).

F. Engels, E. Haeckel'in 1874-1875'te yayınlanan çalışmalarından elde edilen materyale dayanarak, organik dünyanın jeolojik zaman içindeki gelişme hızının doğal bir tarihsel model olarak hızlandığını kaydetti. F. Engels (Doğanın Diyalektiği // Marx K., Engels F. Works. 2. baskı. 20.)

Omurgalılar arasında, gelişimi ilerleyen ana hayvan türlerinin yanı sıra, jeolojik tarih boyunca çok az değişen muhafazakar grupların temsilcileri de vardı. Bununla birlikte, omurgalılar arasında organizmaların varlığını sürdürmesi vakaları, omurgasız hayvanlara kıyasla çok daha sınırlıdır. Omurgalılar arasında buna bir örnek, 150-800 m derinlikte yaşayan, lob yüzgeçli modern bir balık olan Latimeria'dır ve ilk kez 1938'de yakalanmıştır. Karasal "yaşayan fosiller" arasında kertenkele Sfenodon punctatus, antik kurbağa Leiopelma ve küçük devekuşu kivisi yer alır. -Yeni Zelanda'da kivi.

Avustralya'daki tüm antik keseli faunası, aslında kendi türünde benzersiz görünüyor; bu tür hayvanlar, dünyanın diğer kıtalarında bulunmuyor.

<<< Назад

İleri >>>

Filogeniyi oluşturmak için karşılaştırmalı anatomi ve embriyolojiden elde edilen veriler kullanıldı (Kovalevsky, Severtsev). Çalışmaları, kordalıların atalarının sınırlı derecede hareketli, sürünen, bentik, iki taraflı simetrik, vücudun tüm uzunluğu boyunca bir notokord, bölünmemiş bir nöral tüp ve kas bölümlerine sahip olduğunu öne sürüyor. Solungaç yarıkları (pasif besleme) gibi segmentlerin sayısı da azdır. Dahası, evrim üç şekilde ilerledi: 1) bir dalın, esas olarak kafatası olmayan bireyleri, hareket kabiliyetini arttırdı ve aktif beslenmeyi edindi, nektonik (yüzme) bir yaşam tarzına geçti ve ilk ilkel omurgalıların ortaya çıkmasına neden oldu; 2) diğer şube alt yaşam tarzını korudu, ancak toprağa gömmek için cihazlar geliştirdi ve ilk organizasyonu basitleştirdi. Vücut yapısındaki değişimin bir başka karakteristik özelliği: bazıları yan yatmaya adapte olmuş => anüs ve ağız sol (alt) tarafa, solungaç yarıkları sağa (üst) doğru hareket etmiştir. Neşterin asimetrisi bu filogenetik aşamanın bir yansıması olabilir. Miyokord kompleksinin gelişimi hareketliliği artırdı ve farenksin büyümesi, solungaç yarıklarının sayısındaki artış ve atriyal boşluğun gelişimi, pasif beslenmeyi koruyarak topraktaki hayata geçişi mümkün kıldı. Bu dal, kumlu topraklar şeklinde (rekabet ve düşman tehlikesi olmadan) basit biyosinozlarda ustalaşarak, kafatasısızlar şeklinde günümüze kadar hayatta kalmıştır. Kafatası olmayan balık sayısının az olması ve denizlerdeki sınırlı keşifleri, organizasyonlarının çelişkili doğasını yansıtıyor: pasif beslenmeye karşı yüksek hareketlilik; 3) Evrimin erken bir aşamasında ilkel kafatası olmayan yaratıklar, sert zemin üzerinde, dipte yaşayan, sabit bir yaşam tarzına geçtiler. Vücudun yüzeyinde oluşan güçlü tunikler ascidianları birçok düşmandan koruyordu. Filtreleme aparatının geliştirilmesi, hareketsiz bir yaşam tarzı ve pasif beslenme sırasında yiyecek elde edilmesini mümkün kıldı. Bu özellikler, yetişkin hayvanların yapısının basitleştirildiği gerileyen evrim yoluyla geliştirildi: notokord, sinir tüpü ve duyu organları küçültüldü. Karmaşık ve hareketli bir larvanın varlığı, ascidianların yayılmasına izin verdi ve eşeysiz üreme (tomurcuklanma), denizlerde hızlı bir şekilde => güçlü bir konuma yerleşmeyi mümkün kıldı.

Omurgalılar tropik bölgelerden Kuzey Kutbu ve Antarktika'nın yüksek enlemlerine kadar deniz ve tatlı su kütlelerinde, karada yaygındır. Omurgalıların yaklaşık 42 bin türü var.

Alt türün özellikleri

Vertebrata (Vertebrata) veya kranyal (Craniota), kordat tipinin en yüksek düzeyde organize olmuş grubudur. Omurgalılar en gelişmiş organ sistemlerine sahiptir: vücut bütünlüğü, hareket aparatı, dış metabolizma (sindirim, solunum ve boşaltım sistemleri), iç metabolizma (dolaşım ve lenfatik sistemler), düzenleme (endokrin ve sinir sistemleri) ve üreme. Omurgalılar, aktif yiyecek arama ve yakalama yöntemleriyle diğer kordalı alt türlerinden farklılık gösterir. Vücutlarının daha yüksek organizasyonu bununla bağlantılıdır (Şek.). Omurgalılarda yiyecek bulmak için gerekli gelişmiş duyu organları, gelişmiş hareket organları, hareketli ağız parçaları ve karmaşık bir beyin bulunur.

A - boyuna kesit; B - başın kesiti; B - vücudun kesiti; D - kaudal bölümün kesiti: 1 - akor; 2 - omurilik; 3 - beyin; 4 - solungaç yarıkları; 5 - kalp; 6 - akciğer; 7 - baş böbrek veya pronefroz; 8 - gövde böbreği veya mezonefroz; 9 - pelvik böbrek veya metanefroz; 10 - cinsiyet bezi; 11 - mide; 12 - bağırsak; 13 - pankreas; 14 - karaciğer; 15 - dalak; 16 - mesane; 17 - kloaka; 18 - postanal kolon; 19 - medulla oblongata; 20 - kaslar; 21 - kafatası; 22 - solungaç filamentleri; 23 - orofarenks; 24 - abdominal aort; 25 - iç solungaç açıklığı; 26 - dış solungaç açıklığı; 27 - solungaç kesesi; 28 - sağ arka kardinal ven; 29 - dorsal aort; 30 - baş böbreğinin kanalı; 31 - ikincil vücut boşluğu veya tamamı; 32 - sağ yan damar; 33 - yüzgeç ışını; 34 - üst vertebral kemer; 35 - alt vertebral kemer; 36 - kaudal arter; 37 - kuyruk damarı

Vücudun kaplamaları. Derinin iki katmanı vardır - dış (çok katmanlı epidermis) ve iç (çoryum). Derinin türevleri pullar, tüyler ve saçlardır.

İskelet. Kafatasının gelişimi beynin, duyu organlarının ve ağız kısımlarının evrimiyle ilişkilidir. Beyin kafatasına ek olarak solungaç yarıkları arasında yer alan kemerlerden iç organ iskeleti de gelişir. Destekleyici solungaç kemerlerinden oluşur ve alt suda yaşayan omurgalıların (solungaçlar) solunum cihazlarını destekler. Karasal omurgalılarda iç organların kafatası büyük ölçüde küçülür ve dönüşür. Memelilerde bu dönüşümler en üst düzeye ulaşır. Yalnızca 3 işitsel kemikçiklerin oluşturulduğu ilk 2 kemerin elemanları korunur: çekiç, örs ve üzengi ve ikinci ve üçüncü kemer kalıntılarından - laringeal kıkırdak.

Omurlardan oluşan parçalı iskelet oldukça sert ve orta derecede esnek olup, destek gücü ve çeşitli hareketler sağlar. Omurgalı iskeleti, omurgayla eklemlenen uzuvlarla karakterize edilir. Eşlenmemiş (sırt ve kuyruk yüzgeçleri) veya eşleştirilmiş olabilirler. Eşleştirilmiş uzuvların iskeletinde kemerler ve serbest uzuv arasında bir ayrım yapılır. Serbest uzvun daha eski bir biçimi balığın yüzgecidir. Evrim sürecinde karasal yaşam tarzına geçişle bağlantılı olarak karasal tipte beş parmaklı uzuvlar gelişti. Filogenetik olarak lob yüzgeçli balıkların eşleştirilmiş yüzgeçleriyle akrabadırlar.

Kas yapısı somatik (vücut kasları) ve visseral (iç organlar) olmak üzere ikiye ayrılır. Aşağı omurgalılarda somatik kaslar segmental bir yapıyı korur. Somatik kaslar çizgilidir ve embriyonun somitlerinin bir türevidir. Visseral kaslar düz ve çizgili kas liflerinden oluşur ve mezodermal kökenlidir.

Sindirim sistemi. Bağırsaklar ön, orta ve arka bölümlere ayrılır. Farklı sınıfların temsilcileri yapılarında farklı özelliklere sahiptir. Yiyecekleri ve sindirim bezlerini öğütmek için karakteristik cihazlar; Bunlardan en önemlileri karaciğer ve pankreastır.

Solunum sistemi. Solunum organları topografik ve genetik olarak bağırsaklara bağlıdır. Solungaçlar veya akciğerler şeklinde sunulurlar ve bağırsak tüpünün ön kısmının çıkıntısından gelişirler.

Boşaltım sistemi. Boşaltım organları, boşaltım kanalları - üreterlerle donatılmış eşleştirilmiş böbreklerdir. Farklı sınıfların temsilcileri farklı böbrek yapılarına sahiptir, ancak her zaman organizasyon karmaşıklaştıkça sayısı artan çok sayıda boşaltım tübülünden oluşurlar. Yüksek omurgalıların embriyonik gelişiminde üç tip böbrekte değişiklik olur: ön böbrek, birincil ve ikincil. Tercih metanefridiaya benzer. Birincil böbrekte siliyer huninin yerini kısmen filtrasyon tübüllerine sahip bir kapsül alır. Son olarak ikincil böbrekte bu tür bir değiştirme tamamen gerçekleştirilir.

Dolaşım sistemi. Aktif, çok hareketli bir yaşam tarzı, yüksek düzeyde metabolizma ve bunun sonucunda hızlı kan dolaşımı, gereksiz ve zararlı metabolik ürünlerin vücuttan güçlü bir şekilde uzaklaştırılmasıyla sağlanır. Omurgalıların dolaşım sisteminde titreşen özel bir organı vardır - kalp. Başlıcaları atriyum ve ventrikül olan birkaç odaya bölünmüştür. Kan, kalpten atardamar adı verilen damarlar yoluyla, toplardamarlar yoluyla da kalbe doğru hareket eder. Dolaşım sistemi her zaman kapalıdır. Ayrıca omurgalıların açık lenf sistemi. Hücreler arası boşluklarla iletişim kuran damarlardan oluşur ve dolaşım sistemi ile birlikte iç metabolizma işlevini yerine getirir. Lenfatik sistem, koruyucu işlevleri yerine getiren beyaz kan hücrelerinin oluşturulduğu bezleri içerir.

Endokrin sistem. Metabolizmanın düzenlenmesinde endokrin bezleri önemli bir rol oynar: hipofiz bezi, adrenal bezler, tiroid, paratiroid, pankreas, üreme bezleri vb.

Gergin sistem merkezi ve çevresel olarak ayrılmıştır. Merkezi sinir sistemi beyin ve omuriliği içerir. Embriyonik gelişim sırasında beyin, üç ana beyin keseciği şeklinde oluşur. Ön ve arka veziküller tekrar tekrar bölünerek beynin 5 ana bölümünü oluşturur: ön, orta, orta, arka ve medulla. Omurilik medulla oblongata'nın arkasında bulunur. Kranial sinirler beyinden kaynaklanır. Alt omurgalılarda 10 çift, yüksek omurgalılarda ise 12 çift vardır. Omurilik sinirleri omurilikten metamerik olarak uzanır. Duyu organları (görme, duyma, koku, tat ve dokunma) yüksek bir gelişim düzeyine ulaşır.

Üreme organları. Tüm omurgalılar (birkaç tür hariç) dioiktir. Gonadlar eşleştirilmiştir. Tohumlama harici veya dahili. Cinsel dimorfizm genellikle iyi ifade edilir.

Omurgalılar alt şubesi 6 sınıf içerir: siklostomlar (Cyclostomata), balıklar (Balıklar), amfibiler (Amphibia), sürüngenler (Reptilia), kuşlar (Aves) ve memeliler (Mammalia).

Amniyotik membranın yokluğuna veya varlığına bağlı olarak omurgalıların alt şubesi, alt (Anamnia) ve daha yüksek (Amniota) olarak ikiye ayrılır. Alt olanlar, gelişimi su ortamıyla ilişkili olan ve embriyolarında amniyon bulunmayan omurgalıları (siklostomlar, balıklar, amfibiler) içerir. En yüksekleri, embriyoları embriyonik zarların içinde gelişen karasal sakinlerdir. Amniyotlar sürüngenleri, kuşları ve memelileri içerir.

Üniversitelere giriş programında incelenen omurgalıların ana sınıfları Tabloda sunulmaktadır. 18.

Tablo 18. Omurgalı hayvan sınıflarının karşılaştırmalı özellikleri
Sınıf	Cilt kaplama	Solunum sistemi	Kalp	İşitme organı	Döllenme