Розвиток еволюційного вчення ч дарвіна таблиця. Вчення Ч

Основні положення еволюційної теорії Ч.Дарвіна Мінливість Спадковість Штучний відбір Боротьба за існування Природний відбір	В основі еволюційної теорії Ч.Дарвіна лежить уявлення про вид, його мінливість у процесі пристосування до навколишнього середовища та передачу ознак від предків до потомства. Еволюція культурних форм у своїй протікає під впливом штучного відбору, чинниками якого є мінливість, спадковість і творчу діяльність людини, а еволюція природних видів здійснюється завдяки природному добору, чинниками якого є мінливість, спадковість і боротьба існування.
	Рушійні сили еволюції
	порід та сортів	органічного світу
	спадкова мінливість та штучний відбір	боротьба за існування та природний відбір на основі спадкової мінливості

Мінливість

Виробляючи порівняння багатьох порід тварин та сортів рослин Дарвін зауважив, що в межах будь-якого виду тварин та рослин, а в культурі в межах будь-якого сорту та породи немає однакових особин. Спираючись на вказівки К.Лінней про те, що оленярі впізнають у своєму стаді кожного оленя, пастухи - кожну вівцю, а багато садівників розпізнають сорти гіацинтів і тюльпанів по цибулинах, Дарвін зробив висновок про те, що всім тваринам і рослинам властива мінливість.

Аналізуючи матеріал щодо мінливості тварин, вчений зауважив, що достатньо будь-якої зміни в умовах утримання, щоб викликати мінливість. Таким чином, під мінливістю Дарвін розумів здатність організмів набувати нових ознак під впливом умов довкілля. Він розрізняв такі форми мінливості:

У книгах "Походження видів шляхом природного відбору, або Збереження сприятливих порід у боротьбі життя" (1859) і "Зміни свійських тварин і культурних рослин" (1868) Дарвін докладно описав різноманіття порід свійських тварин і проаналізував їх походження. Він наголошував на різноманітності порід великої рогатої худоби, яких налічується близько 400. Вони відрізняються одна від одної поруч ознак: забарвленням, формою тулуба, ступенем розвитку скелета та мускулатури, наявністю та формою рогів. Вчений докладно досліджував питання про походження цих порід і дійшов висновку, що всі європейські породи рогатої худоби, незважаючи на великі відмінності між ними, походять від двох форм, одомашнених людиною.

Надзвичайно різноманітні і породи свійських овець, їх понад 200, але походять вони від обмеженого числа предків - муфлону та архару. Різні породи домашніх свиней виведені також диких форм кабана, які у процесі одомашнення змінили багато рис своєї будови. Незвичайно різноманітні породи собак, кроликів, курей та інших свійських тварин.

Особливий інтерес у Дарвіна викликало питання походження голубів. Він довів, що всі існуючі породи голубів походять від одного дикого предка – скелястого (гірського) голуба. Породи голубів такі різні, що будь-який орнітолог, знайшовши їх у дикому стані, визнав би їх за самостійні види. Однак Дарвін показав їхнє загальне походження на підставі наступних фактів:

• жоден із видів диких голубів, крім скелястого, не має ознак домашніх порід;
• багато рис всіх домашніх порід подібні до рис дикого скелястого голуба. Домашні голуби не в'ють гнізда на деревах, зберігаючи інстинкт дикого голуба. Всі породи мають однакову поведінку під час догляду за самкою;
• при схрещуванні голубів різних порід іноді з'являються гібриди із ознаками дикого скелястого голуба;
• всі гібриди між будь-якими породами голубів плідні, що підтверджує їхню приналежність до одного виду. Цілком очевидно, що всі ці численні породи відбулися внаслідок зміни однієї первісної форми. Такий висновок справедливий і для більшості домашніх тварин та культурних рослин.

Велику увагу приділяв Дарвін вивченню різних сортів культурних рослин. Так, порівнюючи різноманітні сорти капусти, він зробив висновок про те, що всі вони виведені людиною з одного дикого виду: розрізняються формою листя при схожих квітках та насінні. У декоративних рослин, наприклад, у різних сортів братків, отримані різноманітні квіти, які листя майже однакові. У сортів агрусу різноманітні плоди, а листя майже різняться.

Причини мінливості. Показавши різноманітність форм мінливості, Дарвін пояснив матеріальні причини мінливості, якими є чинники довкілля, умови існування та розвитку живих істот. Але вплив цих факторів неоднаковий залежно від фізіологічного стану організму, стадії його розвитку. Серед конкретних причин мінливості Дарвін виділяє:

• прямий чи опосередкований (через систему відтворення) вплив умов життя (клімату, їжі, догляду тощо);
• функціональна напруга органів (вправа чи невправа);
• схрещування (поява у гібридів ознак, не властивих вихідним формам);
• зміни, зумовлені корелятивною залежністю елементів організму.

Серед різних форм мінливості для еволюційного процесу першорядне значення мають спадкові зміни як первинний матеріал для сорто-, породо- та видоутворення – ті зміни, що закріплюються у наступних поколіннях.

Спадковість

Під спадковістю Дарвін розумів здатність організмів зберігати у потомстві свої видові, сортові та індивідуальні особливості. Ця особливість була добре відома і була спадковою мінливістю. Дарвін докладно проаналізував значення спадковості в еволюційному процесі. Він звернув увагу на випадки одномастності гібридів першого покоління та розщеплення ознак у другому поколінні, йому була відома спадковість, пов'язана зі статтю, гібридні атавізми та низка інших явищ спадковості.

Водночас Дарвін зазначав, що вивчення мінливості та спадковості, їх безпосередніх причин та закономірностей пов'язане з великими труднощами. Наука на той час ще могла дати задовільного відповіді низку важливих питань. Невідомі були Дарвіну та роботи Г. Менделя. Тільки значно пізніше почалися широкі дослідження мінливості та спадковості, а сучасна генетика зробила гігантський крок у вивченні матеріальних основ, причин та механізмів спадковості та мінливості у причинному розумінні цих явищ.

Дарвін надавав величезне значення наявності мінливості та спадковості в природі, вважаючи їх основними факторами еволюції, яка має пристосувальний характер [показати] .

Пристосувальний характер еволюції

Дарвін у своїй роботі "Походження видів..." відзначив найважливішу рису еволюційного процесу - безперервне пристосування видів до умов існування та вдосконалення організації виду внаслідок накопичення пристосувань. Однак він зазначав, що пристосованість виду, вироблена відбором до умов існування хоч і має значення для самозбереження та самовідтворення видів, не може бути абсолютною, вона завжди відносна і корисна лише в умовах середовища, в яких види тривалий час існують. Форма тіла, органи дихання та інші особливості риб є доцільними лише в умовах життя у воді і не придатні в наземному житті. Зелене забарвлення сарани маскує комах на зеленій рослинності тощо.

Процес доцільного пристосування можна простежити з прикладу будь-якої, досить вивченої в еволюційному плані групи організмів. Хорошим прикладом є еволюція коня.

Вивчення предків коня дозволило показати, що його еволюція була з переходом від життя лісах на топкому грунті до життя у відкритих сухих степах. Зміни відомих предків коня відбулися в наступних напрямках:

• збільшення зростання у зв'язку з переходом до життя на відкритих просторах (високе зростання є пристосуванням до розширення горизонту у степах);
• збільшення швидкості бігу досягалося полегшенням скелета ноги та поступовим зменшенням числа пальців (здатність до швидкого бігу має захисне значення і дозволяє більш ефективно знаходити водойми та кормові угіддя);
• інтенсифікація перетирає функції зубного апарату в результаті розвитку гребенів на корінних зубах, що було особливо важливо у зв'язку з переходом до харчування жорсткою злаковою рослинністю.

Природно, що з цими змінами відбувалися і корелятивні, наприклад подовження черепа, зміна форми щелеп, фізіології травлення тощо.

Разом з розвитком пристосувань в еволюції будь-якої групи проявляється так зване пристосувальне різноманіття. Воно полягає в тому, що на тлі єдності організації та наявності загальних систематичних ознак представники будь-якої природної групи організмів завжди відрізняються специфічними ознаками, що визначають їхню пристосованість до конкретних умов проживання.

У зв'язку з життям у подібних умовах проживання неспоріднені форми організмів можуть набувати подібних пристроїв. Наприклад, такі систематично далекі форми, як акула (клас Риби), іхтіозавр (клас Плазуни) і дельфін (клас Ссавці), мають схожий зовнішній вигляд, що є пристосуванням до однакових умов життя в певному середовищі, в даному випадку у воді. Подібність між далекими в систематичному відношенні організмами називається конвергенцією (див. нижче). У сидячих найпростіших, губок, кишковопорожнинних, кільчастих черв'яків, ракоподібних, голкошкірих, асцидій спостерігається розвиток коренеподібних ризоїдів, за допомогою яких вони зміцнюються в ґрунті. Багатьом з цих організмів властива стеблинова форма тіла, що дозволяє при сидячому способі життя пом'якшувати удари хвилі, поштовхи плавників риб і т.д. Всім сидячим формам властива схильність до утворення скупчень особин і навіть колоніальності, де індивід підпорядкований новому цілому - колонії, що знижує ймовірність загибелі внаслідок механічних ушкоджень.

У різних умовах проживання родинні форми організмів набувають різні пристосування, тобто. від однієї предкової форми можуть виникнути два і більше видів. Такий процес розбіжності видів у різних екологічних умовах Дарвін назвав дивергенцією (див. нижче). Прикладом її можуть бути в'юрки на Галапагоських островах (на захід від Еквадору): одні харчуються насінням, інші - кактусами, треті - комахами. Кожна з цих форм відрізняється від іншої величиною та формою дзьоба і могла виникнути в результаті дивергентної мінливості та відбору.

Ще більш різноманітні пристосування у плацентарних ссавців, серед яких зустрічаються наземні форми зі швидким бігом (собаки, олені), види, що ведуть деревний спосіб життя (білка, мавпа), тварини, що живуть на землі та у воді (бобри, тюлені), що живуть у повітряному середовищі (кажани), водні тварини (кити, дельфіни) та види з підземним способом життя (кроти, землерийки). Всі вони походять від єдиного примітивного предка - деревного комахоїдного ссавця (рис. 3).

Пристосування ніколи не буває абсолютно досконалим через тривалість процесу накопичення пристосувань. Зміна рельєфу, клімату, складу фауни та флори тощо. досить швидко може змінити напрямок відбору і тоді адаптації, вироблені в одних умовах існування, втрачають своє значення в інших, яких знову починають вироблятися нові пристосування. У цьому чисельність одних видів зменшується, а більш пристосованих збільшується. У організмів, що знову пристосувалися, можуть зберігатися попередні ознаки пристосування, які в нових умовах існування не мають вирішального значення для самозбереження і самовідтворення. Це дозволило Дарвіну говорити про недоцільність ознак пристосування, які виявлялися в організації та поведінці організмів досить часто. Це особливо чітко простежується, коли поведінка організмів не обумовлена ​​їх способом життя. Так, перетинчасті лапи гусей є пристосуванням до плавання та їх наявність доцільно. Однак перетинчасті лапи мають і гірські гуси, що явно недоцільно, якщо враховувати їхній спосіб життя. Птах фрегат зазвичай не опускається на поверхню океану, хоча, як і гірські гуси, вона має перетинчасті лапи. Можна з упевненістю сказати, що предкам цих птахів перетинки були необхідні та корисні, як і сучасним водяним птахам. З часом нащадки пристосувалися до нових умов життя, втратили звичку плавати, але органи плавання вони збереглися.

Відомо, що багато рослин чутливі до коливань температури і це є доцільною реакцією на сезонну періодичність вегетації та розмноження. Однак подібна чутливість до коливань температури може призвести до масової загибелі рослин у разі підвищення температури восени, що стимулює перехід до повторного цвітіння та плодоношення. При цьому виключається нормальна підготовка багаторічних рослин до зими і вони гинуть під час холодів. Усі ці приклади свідчать про відносну доцільність.

Відносність доцільності проявляється за значної зміни умов існування організму, оскільки у своїй особливо наочна втрата пристосувального характеру тієї чи іншої ознаки. Зокрема, раціональний пристрій нір із виходом на рівні води у вихухолі згубно в зимові паводки. Помилкові реакції часто спостерігаються і у перелітних птахів. Іноді водоплавні птахи прилітають у наші широти до розтину водойм і відсутність корму в цей час призводить до їх масової загибелі.

Доцільність - це явище, що історично виникло при постійній дії природного відбору, і тому вона проявляється по-різному на різних етапах еволюції. З іншого боку, відносність пристосованості забезпечує можливість подальшої перебудови та вдосконалення наявних у цього виду адаптації, тобто. нескінченність еволюційного процесу.

____________________________________
_______________________________

Однак обґрунтувавши питання про мінливість і спадковість як фактори еволюції, Дарвін показав, що самі по собі вони ще не пояснюють виникнення нових порід тварин, сортів рослин, видів, їх пристосованості. Велика заслуга Дарвіна полягає в тому, що він розробив вчення про відбір як провідний і напрямний фактор еволюції домашніх форм (штучний відбір) та диких видів (природний відбір).

Дарвін встановив, що результаті відбору відбувається зміна образу, тобто. відбір призводить до дивергенції - ухилення від первісної форми, розходження ознак у порід і сортів, утворення великої їхньої різноманітності [показати] .

Дивергентний характер еволюції

Принцип дивергенції, т. е. розбіжності ознак сортів і порід, Дарвін розробив з прикладу штучного добору. Надалі він використав цей принцип для пояснення походження видів тварин та рослин, їх різноманітності, виникнення розмежування між видами, обґрунтування вчення про монофілетичне походження видів від загального кореня.

Дивергентність еволюційного процесу виводиться з фактів різноспрямованої мінливості, переважного виживання та розмноження у ряді поколінь крайніх варіантів, які меншою мірою конкурують між собою. Проміжні форми, життя яких необхідні подібні їжа, місця проживання, перебувають у менш вигідних умовах і, отже, швидше вимирають. Це призводить до більшого розриву між крайніми варіантами, утворення нових різновидів, які пізніше стають самостійними видами.

Дивергенція під контролем природного відбору призводить до диференціації видів та їхньої спеціалізації. Наприклад, рід синиць поєднує види, які живуть у різних місцях (біотопах) та харчуються різною їжею (рис. 2). У метеликів сімейства білок дивергенція пішла у напрямку пристосування гусениць до поїдання різних кормових рослин - капусти, ріпи, брукви та інших диких рослин сімейства хрестоцвітих. Серед жовтців один вид живуть у воді, інші - в болотистих місцях, лісах або на луках.

На основі подібності, а також спільності походження систематика поєднує близькі види рослин і тварин у пологи, пологи - у сімейства, сімейства в загони і т. д. Сучасна систематика є відображенням монофілетичного характеру еволюції.

Розроблений Дарвін принцип дивергенції має важливе біологічне значення. Він пояснює походження багатства форм життя, шляхів освоєння численних і різноманітніших місць проживання.

Прямим наслідком дивергентного розвитку більшості груп не більше подібних місць проживання є конвергенція - зближення ознак і вироблення зовні подібних характеристик у форм, мають різне походження. Класичним прикладом конвергенції є подібність форми тіла, органів руху у акули (риба), іхтіозавра (плазун) і дельфіна (ссавця), тобто подібність пристосувань до життя у воді (рис. 3). Спостерігається подібність між плацентарними і сумчастими ссавцями, між найменшим птахом колібрі і великим метеликом колібрієвим бражником. Конвергентна подібність окремих органів має місце у неспоріднених тварин і рослин, тобто. будується на різній генетичній основі.

Прогрес та регрес

Дарвін показав, що неминучим наслідком дивергентної еволюції є прогресивний розвиток органічної природи простого до складного. Цей історичний процес підвищення організації добре ілюструється палеонтологічними даними, а також відображений у природній системі рослин та тварин, що поєднує нижчі та вищі форми.

Таким чином, еволюція може йти різними шляхами. Головні напрями еволюційного розвитку та морфофізіологічні закономірності еволюції докладно розробив акад. О.М. Сєверцов (див. макроеволюція).

_______________________________
____________________________________

Штучний відбір

Аналізуючи особливості порід свійських тварин та сортів культурних рослин, Дарвін звернув увагу на значний розвиток у них саме тих ознак, які цінуються людиною. Досягалося це одним і тим самим прийомом: при розведенні тварин або рослин селекціонери для розмноження залишали ті екземпляри, які найбільш повно задовольняли їх потреби і з покоління до покоління накопичували корисні для людини зміни, тобто. здійснювали штучний відбір.

Під штучним відбором Дарвін розумів систему заходів щодо вдосконалення існуючих та створення нових порід тварин та сортів рослин з корисними (в господарському відношенні) спадковими ознаками та розрізняв наступні форми штучного відбору:

Цілеспрямоване виведення породи чи сорту. Приступаючи до роботи, селекціонер ставить собі певне завдання щодо тих ознак, що він хоче розвинути в даної породи. Насамперед ці ознаки мають бути господарсько цінними чи задовольняти естетичні потреби людини. Ознаки, з якими працює селекціонер, можуть бути морфологічними і функціональними. До них може належати і характер поведінки тварин, наприклад забіякуватість у бійцевих півнів. Вирішуючи поставлене собі завдання, селекціонер вибирає з вже наявного матеріалу усе те краще, у чому проявляються хоча б мало цікавлять його ознаки. Вибрані особини містяться в ізоляції, щоб уникнути небажаного схрещування. Потім селекціонер вибирає пари для схрещування. Після цього, починаючи вже з першого покоління, він веде суворий відбір кращого матеріалу та вибраковування того, що не задовольняє пред'явленим вимогам.

Таким чином, методичний відбір – це творчий процес, що призводить до утворення нових порід та сортів. Використовуючи цей метод, селекціонер як скульптор ліпить нові органічні форми за заздалегідь продуманим планом. Успіх його залежить від ступеня мінливості вихідної форми (що сильніше змінюються ознаки, тим легше знайти потрібні зміни) та величини вихідної партії (у великій партії великі можливості вибору).

Методичний відбір нашого часу, використовуючи досягнення генетики, значно удосконалився і став основою сучасної теорії та практики селекції тварин та рослин.

Несвідомий добірпроводиться людиною без певного, заздалегідь поставленого завдання. Це найдавніша форма штучного відбору, елементами якого користувалися первісні люди. При несвідомому відборі людина не ставить за мету створити нову породу, сорт, а лише залишає на плем'я і переважно розмножує кращі особини. Так, наприклад, селянин, що має двох корів, бажаючи використати одну з них на м'ясо, заріже ту, яка дає менше молока; з курей він використовує на м'ясо найгірших несучок. В обох випадках селянин, зберігаючи найбільш продуктивних тварин, проводить спрямований відбір, хоч і не ставить за мету вивести нові породи. Саме таку примітивну форму відбору Дарвін називає несвідомим відбором.

Дарвін підкреслював особливу важливість несвідомого відбору з теоретичної погляду, оскільки ця форма відбору проливає світло і процес видоутворення. Його можна розглядати як місток між штучним та природним відбором. Штучний відбір був гарною моделлю, де Дарвін розшифрував процес формоутворення. Дарвінівський аналіз штучного відбору відіграв важливу роль в обґрунтуванні еволюційного процесу: по-перше, він остаточно затвердив положення про мінливість: по-друге, встановив основні механізми формоутворення (мінливість, спадковість, переважне розмноження особин з корисними ознаками) і, нарешті, показав шляхи виробітку доцільних пристроїв та дивергенції сортів, порід. Ці важливі передумови відкрили шлях успішного вирішення проблеми природного добору.

Вчення про природний відбір як рушійний та напрямний фактор історичного розвитку органічного світу -
центральна частина теорії еволюції Дарвіна .

В основі природного відбору лежить боротьба за існування – складні взаємозв'язки між організмами та їх зв'язок із навколишнім середовищем.

Боротьба за існування

У природі постійно спостерігається тенденція до необмеженого розмноження всіх організмів у геометричній прогресії [показати] .

За підрахунками Дарвіна, в одній коробочці маку міститься 3 тис. насіння, а рослина маку, що виросла з одного насіння, дає до 60 тис. насіння. Багато риб щороку метають до 10-100 тис. ікринок, тріска та осетр - до 6 млн.

Російський учений К. А. Тимірязєв ​​наводить наступний приклад, що ілюструє це становище.

Кульбаба, за наближеними підрахунками, дає 100 насіння. З них наступного року може зрости 100 рослин, кожна з яких теж дасть по 100 насінин. Отже, при безперешкодному розмноженні число нащадків одного кульбаби можна було б уявити геометричною прогресією: перший рік - 1 рослина; другий – 100; третій – 10 000; десятий рік – 10 18 рослин. Для розселення нащадків одного кульбаби, отриманого на десятий рік, знадобиться площа, що в 15 разів перевищує площу земної кулі.

До такого висновку можна дійти, якщо проаналізувати здатність до розмноження різних рослин і тварин.

Однак, якщо підрахувати, наприклад, кількість кульбаб на певній площі луки протягом декількох років, то виявиться, що чисельність кульбаб мало змінюється. Аналогічна ситуація спостерігається серед представників фауни. Тобто. " геометрична прогресія розмноження " будь-коли здійснюється, т.к. між організмами відбувається боротьба простір, їжу, притулок, конкуренція під час виборів статевого партнера, боротьба виживання при коливаннях температури, вологості, освітлення тощо. У цій боротьбі більшість народжених гине (елімінується, видаляється) не залишаючи потомства, і тому в природі чисельність особин кожного виду в середньому залишається постійною. При цьому особи, що вижили, виявляються найбільш пристосованими до умов існування.

Невідповідність між числом особин, що народжуються, і кількістю особин, що доживають до зрілого стану в результаті складних і різноманітних взаємин з іншими живими істотами і факторами навколишнього середовища Дарвін поклав в основу свого вчення про боротьбу за існування або боротьбу за життя [показати] . У цьому Дарвін усвідомлював, що це термін невдалий і попереджав, що використовує їх у широкому метафоричному розумінні, а чи не буквально.

Різні прояви боротьби за існування Дарвін зводив до трьох видів:

1. міжвидова боротьба – взаємини організму з особинами інших видів (міжвидові взаємини);
2. внутрішньовидова боротьба - взаємовідносини між особами та групами індивідів одного виду (внутрішньовидові взаємозв'язки)
3. боротьба з умовами неорганічного зовнішнього середовища - відносини організмів та видів з фізичними умовами життя, абіотичним середовищем

Внутрішньовидові взаємозв'язки також досить складні (взаємини між особинами різної статі, між батьківськими та дочірніми поколіннями, між особинами одного й того ж покоління в процесі індивідуального розвитку, відносини у зграї, стаді, колонії тощо). Більшість форм внутрішньовидових взаємин мають важливе значення для відтворення виду та підтримки його чисельності, забезпечення зміни поколінь. При значному збільшенні чисельності особин виду та обмежень умов їхнього існування (наприклад, при загущених посівах рослин) між окремими індивідами виникає гостра взаємодія, що призводить до загибелі частини або всіх особин або усунення їх від розмноження. До крайніх форм таких відносин можна віднести внутрішньовидову боротьбу та канібалізм – поїдання особин свого вигляду.

Боротьба з умовами неорганічного довкілля виникає залежно від кліматичних і ґрунтових умов, температури, вологості, освітленості та інших факторів, що впливають на життєдіяльність організмів. У процесі еволюції у видів тварин і рослин виробляються пристосування до життя у певному середовищі.

Необхідно відзначити, що три названі основні форми боротьби за існування в природі здійснюються не ізольовано – вони тісно переплітаються між собою, завдяки чому взаємозв'язки індивідів, груп особин та видів бувають багатогранними та досить складними.

Дарвін першим розкрив зміст і значення таких важливих у біології понять, як "середовище", "зовнішні умови", "взаємозв'язки організмів" у процесі їхнього життя та розвитку. Академік І. І. Шмальгаузен боротьбу існування відносив до основних чинників еволюції.

Природний відбір

Природний відбір на відміну штучного здійснюється у самій природі і полягає у відборі в межах виду найбільш пристосованих особин до умов конкретного середовища. Дарвін відкрив відому спільність у механізмі штучного і природного відбору: за першої формі відбору на результати втілюється свідома чи несвідома воля людини, за другий - панують закони природи. У тому й іншому випадку створюються нові форми, проте при штучному відборі, незважаючи на те, що мінливість зачіпає всі органи та властивості тварин і рослин, отримані породи тварин і сорти рослин зберігають ознаки, корисні для людини, але не для самих організмів. Навпаки, природний відбір зберігає особини, які зміни корисні їхнього власного існування у даних умовах.

У "Походження видів" Дарвін дає таке визначення природного відбору: "Збереження корисних індивідуальних відмінностей або змін та знищення шкідливих я назвав природним відбором, або переживанням найбільш пристосованих" (c)-(Дарвін Ч. Походження видів. - М., Л.; Сільгоспги, 1937, с. 171.). Він попереджає, що " відбір " слід розуміти як метафору, як виживання, а чи не як свідомий вибір.

Отже, під природним відбором розуміють процес, що постійно відбувається в природі, при якому виживають і залишають потомство найбільш пристосовані особини кожного виду і гинуть менш пристосовані. [показати] . Вимирання непристосованих називають елімінацією.

Отже, внаслідок природного відбору виживають види, найбільш пристосовані до тих конкретних умов середовища, у яких протікає їхнє життя.

Постійні зміни умов довкілля протягом тривалого часу є причиною різноманітних індивідуальних спадкових змін, які можуть бути нейтральними, шкідливими чи корисними. Внаслідок життєвого змагання в природі відбуваються постійна виборча елімінація одних особин та переважне виживання та розмноження тих, які, змінюючись, набули корисних особливостей. Внаслідок схрещування відбувається поєднання ознак двох різних форм. Так із покоління до покоління накопичуються незначні корисні спадкові зміни та їх комбінації, які згодом стають характерними ознаками популяцій, різновидів, видів. При цьому внаслідок закону кореляції одночасно з посиленням адаптивних змін в організмі відбувається перебудова та інші ознаки. Відбір постійно впливає весь організм, з його зовнішні й внутрішні органи, з їхньої структуру і функцію. У цьому вся проявляється роль відбору (див. мікроеволюція).

Дарвін писав: "Висловлюючись метафорично, можна сказати, що природний відбір щодня, щогодини розслідує по всьому світу дрібні зміни, відкидаючи погані, зберігаючи і складаючи хороші, працюючи нечутно, невидимо, де б і коли б тільки не представився до того випадок, над удосконаленням кожної органічної істоти по відношенню до умов його життя, органічних і неорганічних" (c)-(Дарвін Ч. Походження видів. - М., Л.; Сільгоспги, 1937, с. 174.).

Природний відбір – процес історичний. Його дія проявляється через багато поколінь, коли малопомітні індивідуальні зміни підсумовуються, комбінуються та стають характерними адаптивними ознаками груп організмів (популяції, виду тощо).

Підлоговий відбір. Як особливий різновид внутрішньовидового природного відбору Дарвін виділяв статевий відбір, під впливом якого формуються вторинностатеві ознаки (яскраве забарвлення та різноманітні прикраси самців багатьох птахів, статеві відмінності у розвитку, зовнішності, поведінці інших тварин) у процесі активних взаємин між статями тварин, особливо в період розмноження .

Дарвін розрізняв два типи статевого відбору:

1. боротьба між самцями за самку
2. активні пошуки, вибір самців самками, самці лише конкурують між собою з метою порушити самок, які обирають найпривабливіших самців

Результати обох типів статевого відбору різняться між собою. При першій формі відбору з'являється сильне та здорове потомство, добре озброєні самці (поява шпор, рогів). При другій посилюються такі вторинностатеві ознаки самців, як яскравість оперення, особливості шлюбних пісень, що видається самцем запах, що служить для залучення самки. Незважаючи на недоцільність подібних ознак, оскільки вони залучають хижаків, у такого самця підвищуються шанси на залишення потомства, що виявляється вигідно виду в цілому. Найважливіший результат статевого відбору - поява вторинностатевих ознак та пов'язаного з ним статевого диморфізму.

У різних обставинах природний відбір може йти з різною інтенсивністю. Дарвін зазначає обставини, що сприяють природному добору:

• чисельність особин та їх різноманітність, що підвищує ймовірність прояву корисних змін;
• досить висока частота прояву невизначених спадкових змін;
• інтенсивність розмноження та швидкість зміни поколінь;
• неспоріднене схрещування, що збільшує розмах мінливості у потомстві. Дарвін зазначає, що перехресне запилення зустрічається зрідка навіть серед рослин-запилювачів;
• ізоляція групи особин, що перешкоджає їх схрещуванню з іншою масою організмів цієї популяції;

  Порівняльна характеристика штучного та природного відбору
  Показник для порівняння	Еволюція культурних форм (штучний відбір)	Еволюція природних видів (природний відбір)
  Матеріал для відбору	Індивідуальна спадкова мінливість
  Відбираючий фактор	Людина	Боротьба за існування
  Характер дії відбору	Накопичення змін у послідовному ряду поколінь
  Швидкість дії відбору	Діє швидко (методичний відбір)	Діє повільно, еволюція йде поступово
  Результати відбору	створення форм, корисних людині; утворення порід та сортів	Освіта пристосувань до довкілля; утворення видів та більших таксонів

• широке поширення виду, тому що при цьому на межах ареалу особини зустрічаються з різними умовами і природний відбір йтиме в різних напрямках і збільшуватиме внутрішньовидову різноманітність.

У найзагальнішому вигляді схема дії природного відбору, за Дарвіном, зводиться наступного. Через властиву всім організмам невизначену мінливість усередині виду з'являються особини з новими ознаками. Вони від звичайних особин цієї групи (виду) по потребам. Внаслідок відмінності старих та нових форм боротьба за існування приводить одні з них до елімінації. Як правило, усуваються організми, що менш ухилилися, що стали в процесі дивергенції проміжними. Проміжні форми потрапляють до умов напруженої конкуренції. Це означає, що одноманітність, що підвищує конкуренцію, є шкідливим, а форми, що ухиляються, виявляються в більш вигідному становищі і їх чисельність збільшується. Процес дивергенції (розбіжності ознак) відбувається у природі постійно. В результаті утворюються нові різновиди і подібне відокремлення різновидів призводить до появи нових видів.

Таким чином, еволюція культурних форм протікає під дією штучного відбору, доданками (факторами) якого є мінливість, спадковість та творча діяльність людини. Еволюція природних видів здійснюється завдяки природному добору, факторами якого є мінливість, спадковість та боротьба за існування. Порівняльна характеристика цих форм еволюції наведено у таблиці.

Процес видоутворення по Дарвіну

Виникнення нових видів Дарвін представляв як тривалий процес накопичення корисних змін, що збільшуються з покоління до покоління. Дрібні індивідуальні зміни вчений приймав перші кроки видоутворення. Їхнє накопичення через багато поколінь призводить до утворення різновидів, які він розглядав як щаблі на шляху утворення нового виду. Перехід від однієї до іншої відбувається в результаті дії, що накопичує, природного відбору. Різновид, на думку Дарвіна, - це вид, що зароджується, а вид - різко виражена різновид.

У процесі еволюції з одного родового виду може виникнути кілька нових. Наприклад, вид А в результаті дивергенції може дати початок двом новим видам Б та В, вони у свою чергу будуть основою для інших видів (Г, Д) і т.д. Зі змінених форм виживають і дають потомство тільки різновиди, що найбільш ухилилися, кожна з яких знову дає віяло змінених форм, і знову виживають найбільш ухилилися і краще пристосовані. Так крок, за кроком виникають дедалі більші різницю між крайніми формами, перерастающими нарешті різницю між видами, сімействами тощо. Причиною дивергенції, на думку Дарвіна, є наявність невизначеної мінливості, внутрішньовидової конкуренції та різноспрямований характер дії відбору. Новий вид може виникати і в результаті гібридизації між двома видами (Ах).

Таким чином, Ч.Дарвін у своєму вченні поєднує позитивні сторони вчення про вид К.Ліннея (визнання реальності видів у природі) та Ж.-Б. Ламарка (визнання безмежної мінливості видів) і доводить природний шлях їхньої освіти на основі спадкової мінливості та відбору. Їм було запропоновано чотири критерії виду - морфологічний, географічний, екологічний та фізіологічний. Однак, як вказував Дарвін, цих характеристик було замало чіткої класифікації видів.

Вид – явище історичне; він виникає, розвивається, досягає повного розвитку, а потім за умов середовища, що змінилися, зникає, поступаючись місцем іншим видам, або сам змінюється, даючи початок іншим формам.

Вимирання видів

Вчення Дарвіна про боротьбу існування, природному доборі і дивергенції задовільно пояснює питання вимирання видів. Він показав, що у мінливих умовах довкілля одні види, зменшуючись чисельності, неминуче повинні гинути і поступатися місцем іншим, краще пристосованим до цих умов. Таким чином, у процесі еволюції постійно здійснюються знищення та творення органічних форм як необхідна умова розвитку.

Причиною вимирання видів можуть бути різні несприятливі для вигляду умови довкілля, зниження еволюційної пластичності виду, відставання темпів мінливості виду чи швидкості зміни умов, вузька спеціалізація. Більш конкурентоспроможні види витісняють інші, що переконливо свідчить палеонтологічна літопис.

Оцінюючи еволюційну теорію Ч.Дарвіна, слід зазначити, що він довів історичний розвиток живої природи, пояснив шляхи видоутворення як природний процес і фактично обґрунтував формування пристроїв живих систем у результаті природного відбору, вперше розкривши їхній відносний характер. Ч.Дарвін пояснив основні причини та рушійні сили еволюції рослин та тварин у культурі та дикій природі. Вчення Дарвіна стало першою матеріалістичною теорією еволюції живого. Його теорія зіграла велику роль у зміцненні історичного погляду на органічну природу та багато в чому визначила подальший розвиток біології та всього природознавства.

Чарльз Рооберт Дарвін – натураліст, піонер теорії про походження живого Землі від загального предка, шляхом еволюції кожного виду. Автор книги «Походження видів», теорії про походження людини, понять природного та статевого відбору, першого етологічного дослідження «Вираження емоцій у людини та тварин», теорії про причини еволюції.

Чарльз Дарвін народився 12 лютого 1809 року у графстві Шропшир (Англія) у маєтку Дарвінів Маунт Хаус, у Шрусбері. Роберт Дарвін, батько хлопчика, лікар та фінансист, син вченого натураліста Еразма Дарвіна. Мати Сьюзанн Дарвін, у дівоцтві – Уеджвуд, дочка художника Джозайї Уеджвуда. У сім'ї Дарвінів росло шестеро дітей. Сім'я відвідувала Унітаріанську церкву, проте мати Чарльза до заміжжя – парафіянка англіканської церкви.

У 1817 році Чарльза віддали до школи. Восьмирічний Дарвін познайомився з природознавством і зробив перші кроки у колекціонуванні. Влітку 1817 року померла мати хлопчика. Батько віддав синів Чарльза та Еразма у 1818 році в пансіон при англіканській церкві – «Школу Шрюсбері».

Чарльз не робив успіхів у навчанні. Важко давалися мови та література. Головна пристрасть хлопчика – збирання колекцій та полювання. Моралі батька і викладачів не змусили Чарльза взятися за розум, і зрештою на нього махнули рукою. Пізніше у юного Дарвіна з'явилося ще одне захоплення - хімія, за що Дарвін навіть зробив догану начальник гімназії. Гімназію Чарльз Дарвін закінчив із далеко не блискучими результатами.

Після закінчення гімназії в 1825 році Чарльз разом із братом Еразмом вступив до Единбурзького університету, на факультет медицини. Перед надходженням молодик попрацював асистентом у медичній практиці батька.

В університеті Едінбурга Дарвін провчився два роки. За цей час майбутній учений зрозумів, що медицина – не покликання. Студент перестав ходити на лекції та захопився виготовленням опудал тварин. Вчителем Чарльза у цій справі був звільнений раб Джон Едмонстоун, який побував у подорожі Амазонією в групі дослідника природи Чарльза Уотертона.

Перші відкриття Дарвін зробив у сфері анатомії морських безхребетних. Роботи молодий учений представив у березні 1827 на засіданні Плінієвського студентського товариства, членом якого був з 1826 року. У цьому суспільстві молодий Дарвін познайомився з матеріалізмом. У цей час він працював помічником у Роберта Едмонда Гранта. Відвідував курс природної історії Роберта Джемсона, де отримав базові знання з геології, працював із колекціями, що належать музею Единбурзького університету.

Новина про занедбане навчання сина не привела Дарвіна-старшого в захват. Зрозумівши, що лікарем Чарльзу не стати, Роберт Дарвін наполягав на вступі сина до коледжу Христа Кембриджського університету. Хоча відвідування Плінієвського товариства сильно похитнули віру Дарвіна в догмати церкви, він опиратися волі батька не став і в 1828 витримав вступні іспити в Кембридж.

Навчання в Кембриджі не надто захоплювало Дарвіна. Час студента займало полювання та верхова їзда. З'явилося нове захоплення – ентомологія. Чарльз увійшов до кола колекціонерів комах. Майбутній учений потоваришував з професором Кембріджа Джоном Стівенсом Генслоу, який відкрив студентові двері у дивовижний світ ботаніки. Генслоу познайомив Дарвіна з провідними натуралістами того часу.

З наближенням випускних іспитів Дарвін почав форсувати втрачений матеріал з основних предметів. Зайняв 10 місце за підсумками результатів іспитів випуску.

Подорожі

Після закінчення навчання у 1831 році Чарльз Дарвін ще якийсь час залишався у Кембриджі. Він присвятив час вивченню робіт Вільяма Пейлі «Природна Теологія» та Олександра фон Гумбольдта («Особиста розповідь»). Ці книги навели Дарвіна на думку про подорож до тропіків для вивчення природничих наук на практиці. Для здійснення ідеї подорожі Чарльз пройшов курс геології Адама Седжвіка, а потім поїхав із преподобним до Північного Уельсу для картографування порід.

Після приїзду з Уельсу Дарвіна чекав лист професора Генслоу з рекомендацією капітану експедиційного корабля Англійського Королівського флоту «Бігль» Роберту Фіцрою. Корабель у той час вирушав у подорож до Південної Америки, і Дарвін міг зайняти в команді місце натураліста. Щоправда, посада не сплачувалася. Батько Чарльза категорично заперечував проти поїздки, і лише слово «за» дядька Чарльза Джозайї Веджвуда II врятувало ситуацію. Молодий натураліст вирушив у кругосвітню подорож.

Корабель Чарльза Дарвіна називався "Бігль"

Подорож почалося 1831 року, а закінчилося 2 жовтня 1836 року. Екіпаж «Бігля» вів роботи з картографічної зйомки узбережжя. Дарвін у цей час займався на березі збиранням експонатів для колекції з природної історії та геології. Вів повний звіт про свої спостереження. При кожній нагоді природознавець відправляв копії записів до Кембриджу. Під час подорожі Дарвін зібрав велику колекцію тварин, велика частка якої приділялася морським безхребетним. Описав геологічну будову низки узбереж.

Біля островів Зеленого Мису Дарвін зробив відкриття вплив тимчасового проміжку на геологічні зміни, застосовуване їм у написанні праць з геології надалі.

У Патагонії він виявив закам'янілі останки давнього ссавця мегатерію. Присутність поряд із ним у породі сучасних раковин молюсків свідчила про недавнє зникнення виду. Відкриття викликало інтерес у наукових колах Англії.

Дослідження ступінчастої рівнинної частини Патагонії, що відкриває древні пласти Землі, призвело Дарвіна до висновку про невірність тверджень у роботі Лайеля «про сталість та зникнення видів».

Біля берегів Чилі команда «Бігля» застала землетрус. Чарльз бачив, як над рівнем моря здіймається кора Землі. В Андах він знайшов раковини морських безхребетних, що призвело вченого до здогаду про виникнення бар'єрних рифів та атолів внаслідок тектонічного руху земної кори.

На Галапагоських островах Дарвін помітив відмінності місцевих видів тварин від родичів материків і представників сусідніх островів. Об'єктом дослідження стали галапагоські черепахи та птахи пересмішники.

В Австралії побачені дивовижні сумчасті тварини та качконоси настільки відрізнялися від тваринного світу інших материків, що Дарвін всерйоз задумався про ще одного «творця».

З командою «Бігля» Чарльз Дарвін побував на Кокосових островах, Зеленому мисі, острові Тенеріфе, Бразилії, Аргентині, Уругваї, на Вогняній Землі. За результатами зібраної інформації вчений створив праці «Щоденник розвідок натураліста» (1839), «Зоологія подорожі на кораблі «Бігль» (1840), «Будова і розподіл коралових рифів» (1842). Описав цікаве природне явище – пенітентес (особливі кристали льоду на льодовиках Анд).

Після повернення з подорожі Дарвін почав збирання підтверджень своєї теорії про зміну видів. Живучи у глибоко релігійному середовищі, вчений розумів, що своєю теорією підриває прийняті догми існуючого світопорядку. Він вірив у Бога, як у найвищу сутність, проте повністю розчарувався у християнстві. Його остаточний відхід від церкви стався після смерті дочки Енн у 1851 році. Дарвін не припиняв допомагати церкві та надавати підтримку парафіянам, проте під час відвідин сім'єю церковної служби вирушав гуляти. Дарвін називав себе агностиком.

В 1838 Чарльз Дарвін став секретарем «Лондонського геологічного товариства». Цю посаду обіймав до 1841 року.

Теорія походження видів

У 1837 році Чарльз Дарвін приступив до ведення щоденника, що класифікує сорти рослин та породи свійських тварин. У нього ж він заносив свої думки щодо природного відбору. Перші нотатки про походження видів з'явилися у 1842 році.

"Походження видів" - ланцюг аргументів, що підтверджують теорію еволюції. Суть вчення – поступове розвиток популяцій видів шляхом природного добору. Принципи, викладені у роботі, отримали у науковому співтоваристві назву «дарвінізм».

1856 року почалася підготовка розширеного варіанта книги. У 1859 році світло побачили 1250 екземплярів праці «Походження видів шляхом природного відбору, або збереження сприятливих порід у боротьбі життя». Книжку розкупили за два дні. За життя Дарвіна книга вийшла голландською, російською, італійською, шведською, датською, польською, угорською, іспанською та сербською мовами. Праці Дарвіна перевидаються і популярні й досі. Теорія вченого-натураліста, як і раніше, актуальна і є основою сучасної теорії еволюції.

Ще одна важлива праця Дарвіна – «Походження людини та статевий добір». У ньому вчений розробив теорію про спільний предок у людини та сучасної мавпи. Вчений провів порівняльний анатомічний аналіз, порівняв ембріологічні дані, на основі чого показав схожість людини та мавпи (симіальна теорія антропогенезу).

У книзі «Про вираження емоцій у людини та тварин» Дарвін описав людину як частину еволюційного ланцюжка. Людина, як живий організм, розвинулась із нижчої тваринної форми.

Особисте життя

Чарльз Дарвін одружився 1839 року. До одруження поставився серйозно. Перш ніж ухвалити рішення, виписав на аркуш паперу всі «за» та «проти». Після вердикту «Одружитися-Одружитися-Одружитися» 11 листопада 1838 року пропозицію кузині Емме Веджвуд. Емма – дочка Джосайї Веджвуда II, дядька Чарльза, члена Парламенту та власника фабрики порцеляни. На момент весілля нареченій виповнилося 30 років. До Чарльза Емма відкидала пропозиції руки та серця. Дівчина листувалася з Дарвіном у роки подорожі до Південної Америки. Емма – дівчина освічена. Писала проповіді для сільської школи, навчалася музиці у Парижі у Фредеріка Шопена.

Одруження відбулося 29 січня. Вінчання в Англіканській церкві провів брат нареченого та нареченої Джон Аллен Веджвуд. Молодята оселилися в Лондоні. 17 вересня 1842 року сім'я переїхала в Даун графства Кент.

У Емми та Чарльза народилося десять дітей. Діти досягли високого становища у суспільстві. Сини Джордж, Френсіс та Горацій були членами Англійського Королівського товариства.

Троє дітей померло. Дарвін пов'язував хворобливість дітей із спорідненим зв'язком між собою та Еммою (робота «Хвороби нащадків від близькоспорідненого схрещування та переваги далеких схрещувань»).

Смерть

Помер Чарльз Дарвін у віці 73 років, 19 квітня 1882 року. Похований у Вестмінстерському абатстві.

Після смерті чоловіка Емма купила будинок у Кембриджі. Сини Френсіс і Горацій звели будинки поряд. У Кембриджі вдова жила взимку. На літо перебиралася до сімейного маєтку в Кенті. Померла 7 жовтня 1896 року. Похована у Дауні, поруч із братом Дарвіна – Еразмом.

• Чарльз Дарвін народився одного дня з .
• На фото Дарвін схожий на .
• "Походження видів" стало так називатися тільки до шостого перевидання.

• Дарвін дізнавався про нові види тварин і з гастрономічної точки зору: він пробував на смак страви з броненосців, страусів, агуті, ігуан.
• На честь вченого названо чимало рідкісних видів тварин.
• Дарвін ніколи не зрікався своїх переконань: до кінця днів, живучи в глибоко релігійній сім'ї, він щодо релігії був людиною, яка сумнівається.
• Подорож "Бігля" розтяглася замість двох років на п'ять.

До середини ХІХ ст. біологічна наука вже принципово відрізнялася від натурфілософії кінця XVIII ст. Експериментальні дослідження дали великий фактичний матеріал. З цього періоду біологи все більше спиралися на конкретні наукові факти, а не абстрактні міркування. Саме в цей час було зроблено перше біологічне узагальнення (згодом назване теорією), значущість якого не втрачена до цього дня.

У більшості біологів на той час не викликало сумнівів, що еволюція реальна: природа змінюється, одні види змінюються іншим, а життя Землі розвивається. Тому актуальними стали не докази еволюції, а необхідність з'ясувати, як саме відбуваються еволюційні перетворення; знайти відповідь питанням, що змушує живі організми змінюватися у часі. Іншими словами, треба було з'ясувати механізми, причини та фактори еволюції.

Це було зроблено у видатній праці англійського натураліста, мандрівника та дослідника Чарльза Роберта Дарвіна (1809—1882) «Походження видів шляхом природного добору, чи збереження сприятливих порід у боротьбі життя» (рис. 161), у якому він виклав своє бачення механізмів еволюційних перетворень. Коротко ідеї книги зводилися до наступного.

• Організми розмножуються в геометричній прогресії, тоді як до дорослого стану доживає дуже незначна їх частина (Зверніть увагу: у природі молодих особин завжди більше, ніж дорослих).Отже, більшість особин гинуть у боротьбі за існування (рис. 162), яка проявляється, головним чином, у конкуренції особин одного виду між собою за кращі місця проживання, їжу, ресурси, а у тварин, до того ж, змаганні самців за самку.
• Для природи характерна загальна мінливість. Кожен організм має індивідуальні особливості, що відрізняють його від інших. По Дарвіну, у природі існує неспадкова група (він її назвав «певною», а зараз її називають модифікаційною) та індивідуальна («невизначена», в сучасному трактуванні генетична) мінливість, яка передається у спадок. Саме остання форма мінливості згідно з теорією Дарвіна грає ключову роль еволюції, дає нею матеріал.
• Оскільки особи одного виду відрізняються один від одного, у них різні шанси вижити і залишити потомство. Найчастіше виживають і, відповідно, залишають потомство більш пристосовані до умов проживання організми, які мають якісь особливо корисні у боротьбі життя ознаки чи властивості. Це виживання найпристосованіших у боротьбі за існування і є природним відбором, який, за Дарвіном, є основним фактором. рушійною силою еволюційного процесу. Як головний доказ реальності природного відбору Дарвін наводив штучний відбір, за допомогою якого людина вивів безліч потрібних йому порід тварин і сортів рослин з раніше невідомими в природі властивостями. Так і природа за допомогою природного відбору творить потрібні їй види.
• Оскільки місце існування організмів постійно змінюється, то щоразу в боротьбі за існування перевагою володіють особини з новими ознаками, що закріплюються спадково. Ці зміни, що накопичуються і розповсюджуються під дією природного відбору в ряді поколінь, неминуче призводять до істотних змін будови тіла та особливостей функціонування груп особин, внаслідок чого утворюється новий вид.

Таким чином, основна ідея вчення про природний відбір— головною рушійною силою органічної еволюції — складається у виживанні найпристосованіших у боротьбі існування(Рис. 163). При цьому найпристосованішими є організми, що залишають найбільше потомство.

На відміну від теорії Ламарка еволюційну теорію Дарвінасхвально сприйняла як наукова, а й вся освічена європейська громадськість на той час. Перший тираж «Походження видів...», що побачила світ 24 листопада 1859 р., розійшовся за кілька днів. Успіх був зумовлений зрозумілою і чіткою логікою теорії природного відбору, аргументованістю доводів. Крім того, ідея виживання в конкурентній боротьбі найсильніших і пристосованих відповідала духу часу - капіталістичних відносин середини XIX ст. - І була зрозумілою суспільству. Матеріал із сайту

Вчення Дарвіна про еволюційне значення природного відбору як головного чинника еволюції прийнято називати дарвінізмом. Більшість сучасних біологів це вчення ототожнюють з теорією еволюціїі вважають єдино правильним трактуванням механізмів еволюційного процесу. На відміну від еволюційного вчення Ламарка Дарвін не тільки довів факт еволюції (змінність видів, походження одного виду від іншого, змінність видів у часі), але і першим запропонував прийнятні для науки свого часу природничі механізми еволюційного процесу. Завдяки теорії Дарвіна в біології відбулися прогресивні зміни, які можна порівнювати з науковою революцією. Еволюційне вчення стало проникати у всі біологічні дисципліни. З'явилися зовсім нові наукові напрями (порівняльна анатомія та фізіологія, еволюційна морфологія, еволюційна ембріологія та інші). Істотного прогресу було досягнуто в систематиці та філогенії. Система тварин і рослин перестала бути штучною, вона все більше почала ґрунтуватися не на зовнішній схожості організмів, а на їх філогенетичній спорідненості.

Англійський дослідник і вчений Ч. Дарвін, що висунув ідею природного відбору як головної рушійної сили еволюції, сформулював природні причини еволюційного розвитку. Ч. Дарвіна визнають основоположником сучасної теорії еволюції, оскільки він як переконливо довів її реальність, а й обгрунтував її природні причини.

На цій сторінці матеріал за темами:

• Доповідь про вчення чарльза дарвіна про природний відбір

• Механізми еволюційного процесу з дарвину коротко

• Що таке боротьба за існування

• Вчення ч дарвіна про природний відбір короткий зміст

• Конспект з біології вчення дарвіна про природний відбір

Питання щодо цього матеріалу:

• У чому полягає заслуга Дарвіна?

• Чим еволюційне вчення відрізняється від теорії еволюції?

• Чому теорія Дарвіна так швидко завоювала величезну кількість прихильників?

• Чарлз Дарвін (1809 – 1882) сформулював теорію еволюції внаслідок природного добору.

  Передумови еволюційної теорії

  Соціально – економічні (інтенсивний розвиток промисловості, швидке зростання міст, значне піднесення сільського господарства, активізація селекційної роботи з виведення нових сортів рослин та порід тварин Англії).

  Наукові: У галузі біології – успіхи систематики тварин та рослин, біогеографії, палеонтології, порівняльної анатомії, ембріології та ін.

  Наукові в інших галузях: астрономії, що розробила теорію походження Сонячної системи; геології, що відкрила послідовне утворення осадових порід; хімії, що встановила подібність у складі живої та неживої природи та ін.

  1859 «Походження видів шляхом природного відбору або збереження обраних порід у боротьбі за життя».

  Логічна структура дарвінізму

  Спадковість. Мінливість. Інтенсивність розмноження (геометрична прогресія). Обмеженість місця та ресурсів для життя.

  Очевидні властивості організмів

  Боротьба за існування

  Природний відбір

  В основі теорії походження видів, створеної Дарвіном, лежать такі важливі положення:

  Філогенетична зміна виду завжди викликається зміною умов середовища.

  Утворення нового виду починається з формування нових внутрішньовидових форм, які Дарвін називав різновидами.

  В результаті природного відбору відбувається пристосування нових органічних форм до умов, що змінилися.

  Освіта видів є тривалим історичним процесом.

  Основним напрямом філогенезу є дивергенція. Але не виключена можливість освіти та конвергентних форм.

  Кожна велика група тварин або рослин завжди походить від одного кореня (монофілітичне походження).

  Основні положення теорії Дарвіна та Уоллеса

  Будь-яким організмам властива мінливість.

  Число нащадків, що народжуються на світ, набагато більше (інтенсивність розмноження) числа, яке може знайти собі їжу (обмеженість ресурсів та місць для життя). Тому більшість потомства гине.

  Оскільки народжується більше особин, ніж може вижити, існує боротьба існування (явна чи непряма).

  Спадкові зміни, що полегшують організму виживання у певних конкретних умовах, дають їм перевагу над іншими, тобто виживають найбільш пристосовані (природний відбір).

  Люди, що вижили, дають початок наступним поколінням, і, таким чином, вдалі зміни закріплюються. В результаті віддалені нащадки можуть суттєво відрізнятись від предків.

  Сутністьтеорії еволюції полягає в наступному: величезне різноманіття видів на Землі, пристосованих до певних умов існування, утворилися завдяки різноспрямованим спадковим змінам, що постійно виникають у природі, і природному відбору. Здатність організмів до інтенсивного розмноження та одночасне виживання небагатьох особин, найбільш пристосованих до конкретних умов середовища, є наслідком боротьби за існування. Таким чином, між видами йде боротьба за існування, внаслідок якої виживають організми, які найбільш пристосовані до конкретних умов середовища. Значеннятеорії Дарвіна полягає у встановленні основних рушійних сил еволюції органічного світу та введенні природно - історичного методу в біологію.

  Створення людиною нових сортів рослин чи порід тварин ґрунтується на трьох факторах – мінливості, спадковості та відборі.

  Спадковість – властивість живих організмів зберігати та передавати потомству особливості своєї будови та розвитку за допомогою генів. Завдяки спадковості з покоління до покоління зберігаються ознаки виду, сорту, породи, штаму. Зв'язок між поколіннями здійснюється при розмноженні через гаплоїдні або диплоїдні клітини. Провідна роль у спадковості належить хромосомам, здатним до самоподвоєння та формування за допомогою генів всього комплексу характерних для виду ознак. Вся сукупність генів, характерна для особи виду, становить генотип.

  доктор фізико-математичних наук
  «Наука з перших рук» №4(34), 2010

  про автора Лікар фізико-математичних наук, заслужений професор Університету ім. Джорджа Мейсона (США), іноземного члена Національної академії наук України, академіка Нью-Йоркської академії наук, почесного професора Сибірського відділення РАН, МДУ ім. Ломоносова та Єрусалимського університету. У 1961–1970 pp. працював в інститутах АН та АМН СРСР, з 1970 по 1978 р. у ВАСГНІЛ. У 1974 р. створив у Москві Всесоюзний НДІ прикладної молекулярної біології та генетики ВАСГНІЛ. Сфера наукових інтересів: дія радіації та хімічних речовин на гени, дослідження фізико-хімічної структури ДНК, репарація рослин, дія радіоактивного забруднення на геном людини. Нагороджений Міжнародною медаллю Грегора Менделя та срібною медаллю М. І. Вавілова. Автор понад 20 книг, у тому числі з історії науки, виданих у Росії, США, Англії, Німеччині, В'єтнамі та Чехії, головний редактор 10-томної енциклопедії «Сучасне природознавство», член редакційної ради журналу «НАУКА з перших рук»

  У 1859 році побачила світ книга англійського вченого Чарлза Дарвіна «Походження видів шляхом природного відбору, або Збереження сприятливих порід у боротьбі за існування». Вона одразу стала бестселером, очоливши список всесвітньо відомих книг та принісши своєму автору лаври єдиного першовідкривача еволюційної теорії. Однак останнє не тільки неточно, а й історично несправедливо по відношенню до інших вчених, попередників і сучасників Дарвіна, що і доводиться в публікованому в нашому журналі черговому «еволюційному нарисі» з книги відомого вченого та історика науки В. Н. Сойфера, що готується до друку. Еволюційна ідея та марксисти».

  

  Чарлз Дарвін народився 12 лютого 1809 р. - у рік виходу у світ «Філософії зоології» Жана Батіста Ламарка, в якій було докладно та докладно викладено першу еволюційну теорію.

  

  Успіхами в школі Дарвін не блищав. У коледжі справи також йшли неважливо, і зрештою батько відправив його подалі - до Шотландії, де в жовтні 1825 р. 16-річний юнак почав навчатися на медичному факультеті Единбурзького університету (такий вибір майбутньої спеціальності сина був невипадковим - його батько був успішним лікарем. ). Через два роки стало зрозуміло, що лікаря з Чарлза не вийде. Настав новий переклад - цього разу в інший знаменитий університет, Кембриджський, але вже на богословський факультет. Про навчання там сам Чарлз згадував: «...час, який я провів у Кембриджі, був серйозно втрачений, і навіть гірший, ніж втрачений. Моя пристрасть до рушничної стрільби та полювання... привела мене в гурток... молодих людей не дуже високої моральності... Часто ми пили не в міру, а потім йшли веселі пісні та карти. ... Знаю, що мені слід було б соромитися проведених таким чином днів і вечорів, але деякі з моїх друзів були такі милі малі, і всім нам було так весело, що я й тепер згадую цей час із задоволенням».

  

  Нарешті, у травні 1831 р. Дарвін склав іспит на ступінь бакалавра. Йому потрібно було провчитися на факультеті ще два семестри, але події повернулися інакше. Скориставшись рідкісною можливістю, він найнявся, всупереч бажанню батька, на судно «Бігль», що вирушало в подорож навколо подорожі під командою капітана Роберта Фіц-Роя. До обов'язків Дарвіна як натураліста входив збір тварин, рослин та геологічних зразків. За п'ять років Дарвін відвідав Південну Америку, острови Тихого Океану, Нову Зеландію, Австралію та інші точки земної кулі.

  П'ятирічна кругосвітня подорож добігла кінця 2 жовтня 1836 р. Тепер Дарвіну належало розпочати опис зібраних колекцій та публікації даних про поїздку. Через три роки вийшла його перша книга - «Подорож на кораблі Бігль» (або «Щоденник вишукувань»), яка одразу принесла молодому автору величезну популярність. У Дарвіна виявився рідкісний дар оповідача, що вмів розквітти деталі та події, навіть не дуже цікаві з першого погляду.

  Все почалося з Мальтус?

  Коли Дарвін уперше замислився над проблемами еволюції? Сам він багато разів згадував, що до своєї еволюційної гіпотези прийшов у 1842 р. і що його наштовхнула на цю ідею книга великого англійського економіста Томаса Роберта Мальтуса «Досвід закону населення» (1798). Мальтус доводив, що чисельність населення Землі зростає згодом у геометричній прогресії, а кошти існування - лише арифметичної. Дарвін стверджував, що ця теза вразила її, і він переклав цю закономірність на всю природу, припустивши, що в ній завжди йде боротьба за існування, тому що для всіх, хто народжується, не вистачає джерел їжі та середовища проживання.

  Теза про наявність такої боротьби між представниками одного і того ж виду ( внутрішньовидова боротьба), як і між особинами різних видів ( міжвидова боротьба), був основним нововведенням Дарвіна. Він заявив, що еволюція відбувається завдяки відбору особин, які краще пристосовані до зовнішнього середовища. природний відбір). Якщо місця під сонцем для всіх, хто народжується, дійсно не вистачає і слабкі гинуть у конкуренції з сильними, то варто якомусь організму випадково виявитися більш пристосованим до навколишнього середовища, як йому буде легше вижити і дати більше потомства. Якщо покращена ознака буде збережена нащадками щасливчика, то вони почнуть тіснити менш пристосованих до такого середовища родичів, швидше розмножуватися. Природа зробить маленький крок уперед, а там, дивишся, з'явиться ще більш щасливчик з ще більш досконалою будовою. І так – мільйони років, доки існує життя на Землі.

  Над проблемами мінливості видів Дарвін, за його словами, почав замислюватися вже під час плавання на «Біглі»: «Я прийшов до думки, що види, ймовірно, змінюються, з даних географічного розподілу тощо, але протягом кількох років я безсило зупинявся перед досконалою нездатністю запропонувати механізм, за допомогою якого кожна частина кожного із створінь виявлялася пристосованою до умов їхнього життя». Ідея Ламарка про поступове вдосконалення видів стала на той час досить популярною. Подібно до того, як крапля довбає камінь, що повторювалися десятиліттями твердження про природний розвиток, появу нових видів робили свою справу і привчали людей до думки про допустимість еволюції. Доречно згадати і Бенджамена Франкліна з його тезою про людину, що перетворилася на такого з тварини завдяки виробленню знарядь праці, і знаменитого діда Чарлза, Еразма Дарвіна - лікаря і публіциста, який виклав у своєму творі «Зоономія, або Закони органічного життя» (1795). ідею органічного прогресу.

  Дарвін неодноразово повторював (у тому числі на схилі років в «Автобіографії»), що ідея про природний відбір осяяла його в жовтні 1838 р., коли йому потрапила до рук книга Мальтуса. Однак перший нарис своєї гіпотези він нібито зробив не тоді ж, а лише через 4 роки, в 1842 р. Цей рукопис, часто згадуваний Дарвіном в листах до друзів, за його життя не була опублікована.

  

  Вже після смерті Дарвіна його син Френсіс видав книгу "Основи "Походження видів"", до якої включив два раніше невідомі рукописи батька - згаданий вище перший малюнок гіпотези на 35 сторінках (нібито написаний батьком в 1842 р.) і більш розлогий (на 230 с .) текст, помічений 1844 р. Чому ці роботи були надруковані за життя автора, хоча, як побачимо далі, у цьому була гостра необхідність, тепер уже дізнатися навряд можливо.

  Неопубліковані рукописи

  До 1842-1844 рр.., За ті десятиліття, які протікали з моменту опублікування Ламарк його праці про еволюцію, в біології накопичилося багато фактів, що цілком укладалися в русло еволюційних уявлень. Ідея зміцнилася, а суспільство дозріло для її сприйняття.

  Про це свідчить ще один, курйозний приклад. У 1843 та 1845 р.р. в Англії було опубліковано 2-томну працю анонімного автора «Сліди природної історії». У ньому викладалася ідея про еволюцію живого світу, вказувалося на зв'язок між спорідненими видами, а як причину зміни видів називалася роль електрики та магнетизму в цьому процесі.

  Автор проводив таку аналогію: металева тирса утворює характерну картину розгалуженого стебла рослини навколо одного кінця електричного провідника або полюса магніту і картину, більш схожу на корінь рослини, - навколо іншого. Тому не можна виключити, що рослини виникли саме такими, бо в їхньому формуванні взяли участь електричні сили. Незважаючи на такі поверхневі судження, автор створив твір, що читався з неослабним інтересом.

  Один із приятелів Дарвіна, письменник і публіцист Роберт Чемберс, надіслав йому екземпляр гучної книги, і Дарвін з цікавістю її читав. Через шість років після виходу книги стало зрозуміло, що її автором і був той самий Чемберс.

  До 1844 відноситься один лист Дарвіна, що проливає світло на те, що він сам цього року почав надавати своїм роздумам про еволюцію величезне значення, чого не було раніше. Він написав 5 червня 1844 р. довгий лист своїй дружині Еммі, в якому у виспренних висловлюваннях викладав свою волю: у разі його раптової смерті витратити 400 фунтів на доведення до завершеного виду щойно закінченого рукопису про еволюцію (завдання було деталізоване - підібрати належні приклади з відзначених Дарвіном книг, відредагувати текст тощо). З іншого боку, саме в січні того ж року в листі до ботаніка Джозефа Гукера, сина директора Королівського ботанічного саду та зятя тодішнього патріарха геології Чарлза Лайеля, Дарвін повідомив, що розмірковує над проблемою мінливості видів.

  Чому раптом Дарвін вирішив звернутися до дружини зі спеціальним посланням? Він справді в ці роки скаржився на здоров'я (діагноз не був поставлений, і він залишався хворим ще протягом 40 (!) років). Здавалося б, якщо він так дорожив своїм задумом про еволюцію, що готовий був витрачати гроші на сплату гонорарів із спадщини, що залишався, то мав би витрачати всі доступні сили і час на доведення головної праці до фінального етапу. Але нічого подібного не сталося. Одну за іншою він видавав товсті книги про що завгодно, але не про еволюцію. У 1845 р. вийшло друге, переглянуте видання «Щоденника подорожей на Бігле», в 1846 р. - тому про геологічні спостереження в Південній Америці, в 1851 р. - монографія про усоногих раках, потім книга про морські качечки і т. д. А нарис про еволюцію і лежав без руху. Чого вичікував Дарвін? Чому боявся зрадити свою працю критиці колег? Можливо, побоювався, що хтось побачить у його праці запозичення з чужих робіт без посилань на справжніх авторів?

  

  Що Дарвін, щоправда, робив, це часто нагадував своїм високопоставленим друзям у листах, що весь вільний час вживає на обдумування проблеми еволюції. Деяким адресатам Дарвіна був відомий його головна теза у найзагальніших рисах: всім народжуваних бракує запасів їжі, води та інших засобів існування, живими зберігаються лише ті, хто має потенціал для виживання. Саме вони й забезпечують прогрес у живому світі.

  Едвард Бліт та його ідея природного відбору

  Прихильники Дарвіна пояснювали пізніше таку дивну його неквапливість з виданням праці про еволюцію тим, що він нібито був абсолютно переконаний у тому, що ця ідея нікому на думку не спадала, чому й поспішати з публікацією гіпотези резону не було, хоча друзі поспішали Дарвіна з друкуванням цієї роботи. Це стало ясно з опублікованого вже після смерті Дарвіна листування, що збереглося (син Френсіс повідомив, що його батько не раз ретельно переглядав всю свою кореспонденцію і вибірково спалював частину листів).

  Однак навряд чи лише непохитною впевненістю у своїй оригінальності пояснюється така поведінка Дарвіна. У 1959 р., під час святкування столітнього ювілею виходу у світ «Походження видів», професор антропології Пенсільванського університету Лорен Ейслі заявив, що Дарвін мав інші підстави не поспішати з публікацією еволюційної гіпотези протягом майже двадцяти років. На думку Ейслі, який провів величезну пошукову роботу, Дарвін не самостійно прийшов до ідеї боротьби за існування, а запозичив її, причому зовсім не в економіста Мальтуса, а у відомого в ті роки біолога Едварда Бліта, який особисто близько знайомий Дарвіну.

  Бліт був на рік молодший за Дарвіна, ріс у бідній родині і через важке фінансове становище зміг закінчити лише звичайну школу. Щоб забезпечити себе, він був змушений піти працювати, а весь вільний час проводив читати, старанно відвідував лондонський Британський музей. У 1841 році він отримав місце хранителя Музею Королівського Азіатського товариства в Бенгалії і провів 22 роки в Індії. Тут їм було виконано першокласні дослідження природи Південно-Східної Азії. У 1863 р. через різке погіршення здоров'я він був змушений повернутися до Англії, де помер 1873 р.

  У 1835 та 1837 рр. Бліт надрукував у «Журналі природної історії» дві статті, у яких ввів поняття боротьби за існування та виживання більш пристосованих до середовища існування. Однак, згідно з Блітом, відбір йде не в напрямку все більш покращених істот, що набувають властивостей, що дають їм переваги перед існуючими організмами, а зовсім інакше.

  Завдання відбору, за Блітом, - збереження незмінності основних ознак виду. Він вважав, що всякі нові зміни органів (зараз ми б назвали їх мутаціями) не можуть принести чогось прогресивного вже існуючим видам, які добре пристосувалися за мільйони років до зовнішнього середовища. Зміни лише порушуватимуть добре налагоджений механізм взаємодії середовища та організмів. Тому всі новачки, неминуче зіпсовані розладами, що виникли в них, будуть відсікатися відбором, не витримають конкуренції з добре пристосованими типовими формами і вимруть. Таким чином, Бліт застосував принцип відбору до дикої природи, хоча добору була надана консервативна, а не творча роль.

  Дарвін не міг не знати робіт Бліта: він тримав у руках номери журналів з його статтями та цитував їх. Він писав, і не раз, що уважно і ретельно простежив за всіма публікаціями, що стосуються питань розвитку життя на Землі, і особливо - за близькими йому за духом. Він цитував до того ж багато інших робіт Бліта, віддаючи належне заслугам свого колеги, тому ніяк не міг пройти повз його роботи про природний відбір. Однак він жодного разу не послався на ту статтю, в якій Бліт чітко та ясно виклав ідею про боротьбу за існування та про природний відбір.

  Будучи гордечком і, як вважали Ейслі та низку інших істориків, одержимим манією слави, що ні з ким не розділяється, Дарвін міг скористатися принциповими положеннями Бліта, після чого почав приводити свої записи в порядок. До 1844 р. він справді міг підготувати досить об'ємистий рукопис про еволюцію, але, розуміючи недостатню оригінальність своєї праці в наріжному питанні природознавства, вичікував, тягнув час, сподіваючись, що якісь обставини щось змінять у світі і дозволять йому «зберегти обличчя ». Саме тому в «Автобіографії» він ще раз повторив: поштовхом до роздумів про роль природного відбору послужила йому лише книга Мальтуса. Послатися на економіста, а не на біолога, який говорив про природний відбір у світі живих істот на кілька років раніше, було безпечно, адже пріоритет у додатку економічного аналізу до ситуації в біологічному світі залишався за біологом, тобто за ним самим.

  Але і в цьому твердженні скрупульозні історики знайшли натяжку: хоча Дарвін і вказав точну дату, коли він прочитав книгу Мальтуса (жовтень 1838), але ні в нарисі 1842, ні в більш об'ємистій праці 1844 він на Мальтус, як на підштовхнув його до ідеї еволюції, жодного разу не послався, і в тому місці, де він його згадав, йшлося зовсім не про ідею конкуренції.

  

  Ейслі знайшов ще кілька таких же випадків, коли Дарвін неділікатно обійшовся зі своїми прямими попередниками і тим частково підтвердив правоту думки, висловленої ще в 1888 професором Х'ютоном з Дубліна про погляди Дарвіна щодо походження видів: «Все, що було в них нового, було помилковим, а те, що було правильним, було відомо».

  Мабуть, цим пояснюється загадковий факт небажання Дарвіна протягом майже 20 років публікувати працю про походження видів.

  Еволюційні погляди Альфреда Уоллеса

  Можливо, ця праця продовжувала б і надалі залишатися в скрині Дарвіна, якби одного дня не відбулася подія, що змусила його терміново змінити позицію. У 1858 р. він отримав поштою роботу свого співвітчизника - Альфреда Уоллеса, який у цей момент був далеко від Англії. У ній Уоллес викладав ту саму ідею про роль природного добору для прогресивної еволюції.

  

  З читання роботи Уоллеса Дарвін зрозумів, що його конкурент розробив гіпотезу еволюції навіть ширше, ніж він сам, оскільки включив в аналіз не тільки матеріал з домашніх тварин, який переважно використовував Дарвін, але й почерпнув факти дикої природи. Дарвіна особливо вразило, що головні формулювання Уоллеса було викладено тими самими словами, що у його «нарисі еволюції», причому саме Уоллес посилався на Мальтуса.

  Як могло статися, що конкурент описав те саме? Альфред Рассел Уоллес (1823-1913) протягом багатьох років збирав наукові колекції в експедиціях на річках Амазонка та Ріо-Негро, на Малайському архіпелазі та в інших місцях (їм була зібрана колекція, що містила 125 тис. ботанічних, зоологічних та геологічних зразків; словники 75 прислівників і т. д.). Замислюватися над проблемою походження видів Уоллес почав майже водночас із Дарвіном. У всякому разі, вже в 1848 р. у листі до свого друга, мандрівника Генрі Бейтса, він писав: «Мені хотілося б зібрати і досконало вивчити представників якогось одного сімейства, головним чином з погляду походження видів».

  Дивно, що дослідниками дарвінізму вкрай рідко згадується найважливіший розуміння формування еволюційних поглядів Уоллеса факт, що у вересні 1855 р., чотири роки до першого видання «Походження видів» Дарвіна, Уоллес надрукував у « Annals та Magazine of Natural Historyстаттю під назвою «Про закон, що регулює появу нових видів». У ній Уоллес як виступив із заявою про існування процесу еволюції видів, а й зазначив роль географічної ізоляції у становленні нових різновидів. Він сформулював навіть закон: «Поява кожного виду збігається географічно і хронологічно з появою дуже близького і попереднього виду». Інша його теза була також істотною: «Види утворюються за планом попередніх». Ці висновки він засновував як даних вивчення колекцій сучасних йому видів, а й копалин форм.

  А. Уоллес, який добре знав дику природу, черпав приклади зі своїх експедиційних спостережень. У вступі до своєї книги «Дарвінізм...» (1889) він напише: «Слабким місцем у працях Дарвіна завжди вважалося те, що він переважно засновував свою теорію на явищах зовнішньої змінності одомашнених тварин та культурних рослин. Тому я постарався знайти міцне пояснення для його теорії у фактах змінності організмів у природних умовах»

  Уоллес, як водиться в науковому середовищі, розіслав свою статтю колегам-біологам, і серед них - Дарвіну, якого високо цінував за опис подорожі на «Біглі». Мандрівник і натураліст, Уоллес добре розумів, наскільки важким є завдання опису монотонних переїздів з місця на місце і повторюваної день у день діяльності. Два відомі вчені - Лайель і Бліт - також звернули увагу Дарвіна на статтю Уоллеса, про що Дарвін повідомив у листі Уоллесу від 22 грудня 1857 р.

  Дарвін позитивно відгукнувся про роботу Уоллеса, і з того часу між ними почалося листування. Але Дарвін, навмисне чи мимоволі, пригашив енергію Уоллеса щодо подальшого обмірковування проблеми походження видів, коли в одному з листів ніби ненароком повідомив йому, що він вже давно працює над тією ж проблемою і пише велику книгу про походження видів. Це повідомлення подіяло на Уоллеса, про що він написав у листі Бейтсу: «Я дуже втішений листом Дарвіна, в якому він пише, що згоден «майже зі всяким словом» моєї роботи. Тепер він підготовляє свою велику працю про види та різновиди, матеріал для якого він збирав протягом 20 років. Він може позбавити мене турботи писати далі про мою гіпотезу... принаймні, в моє розпорядження будуть надані його факти, і я зможу над ними працювати».

  Однак, як дружно свідчать усі біографи Дарвіна, незважаючи на обіцянки, Дарвін своїх гіпотез і фактів Уоллесу, що є в його руках, не надав. Так, видний російський біограф Дарвіна А. Д. Некрасов пише: «...Дарвін, посилаючись на неможливість у листі викласти свої погляди, замовчував теорію відбору. Уоллес дійшов ідеї природного відбору незалежно від Дарвіна.... Без сумніву, Дарвін у листах жодним словом не обмовився про принцип боротьби за існування, ні про збереження найбільш пристосованих. І до цих принципів Воллес прийшов незалежно від Дарвіна».

  Отже, Уоллес сам сформулював гіпотезу природного відбору, і це сталося 25 січня 1858 р., коли мандрівник перебував одному з островів Молуккського архіпелагу. Уоллес захворів на важку лихоманку і в проміжках між нападами раптом чітко уявив, як можна застосувати міркування Мальтуса про перенаселення та його роль в еволюції. Адже якщо Мальтус правий, то шанси для кращого виживання вищі в організмів, які краще пристосовані до умов життя! У «боротьбі існування» вони отримають гору над менш пристосованими, дадуть більше потомство, а й за рахунок кращого розмноження займуть ширший ареал.

  Після цього припущення в розумі Уоллеса, який багато років розмірковував над проблемами зміни видів, швидко склалася загальна картина. Оскільки основними фактами він уже мав, йому не важко було накидати тези статті і також швидко завершити всю роботу, давши їй ясну назву: «Про прагнення різновидів нескінченно віддалятися від первісного типу». Цю статтю він і відправив з першою ж нагодою Дарвіну, просячи допомогти з публікацією. Як писав Некрасов, "Уоллес послав її Дарвіну, сподіваючись, що додаток принципу "боротьби за існування" до питання про походження видів буде такою ж новиною для Дарвіна, як для нього самого".

  Проте припущення Уоллеса, що Дарвін допоможе популяризації його, було помилкою і назавжди позбавило його цілком законного пріоритету в опублікуванні принципу еволюції шляхом відбору організмів, найбільш пристосованих до умов середовища. Дарвін не тільки нічого не зробив для швидкої публікації роботи Уоллеса, але й постарався вжити всіх заходів, щоб утвердити свою першість.

  Поспішне оприлюднення роботи Дарвіна

  Отримавши працю Уоллеса, Дарвін зрозумів, що його випередили. Показово, що у листі до Лайелю він зізнався: «Я ніколи не бачив такого разючого збігу; якби Уоллес мав мій рукопис 1842 року, він не зміг би зробити краще скороченого огляду. Навіть його назви відповідають заголовкам моїх розділів».

  Дізнавшись про те, що сталося, два друзі Дарвіна - Чарлз Лайель і Джозеф Гукер, які займали високе становище в наукових колах Англії, вирішили врятувати становище і представили членам Лондонського Ліннеївського товариства одночасно і закінчену роботу Уоллеса, і коротку (на двох сторінках) замітку Дарвіна «Про схильність видів до утворення різновидів та видів у вигляді природного відбору». Обидва матеріали були зачитані 1 липня 1859 на засіданні товариства і потім опубліковані під цією датою.

  Дарвін на засіданні не був присутнім. Виступали двоє - Лайель і Гукер. Один із них із жаром, інший більш стримано розповіли, що були свідками творчих мук Дарвіна і засвідчили своїм авторитетом факт його пріоритету. Засідання скінчилося у труновій тиші. Ніхто жодних заяв не зробив.

  До кінця року Дарвін закінчив книгу «Походження видів» та сплатив її видання. Книгу надрукували за два тижні; весь тираж (1250 екземплярів) було розкуплено одного дня. Дарвін спішно сплатив друге видання, і за місяць у продаж надійшло ще 3000 екземплярів; потім вийшло третє видання, виправлене і доповнене, потім - четверте і т. д. Ім'я Дарвіна набуло величезної популярності.

  Уоллес, що повністю примирився зі втратою пріоритету, видав у 1870 р. книгу «Внесок у теорію природного відбору», а в 1889 р. - величезний (750 сторінок) том, символічно названий «Дарвінізм. Виклад теорії природного відбору та деякі з її додатків».

  Основна мета цих книг полягала в тому, щоб проілюструвати прикладами принцип кращого виживання тварин і рослин, більш пристосованих до цього середовища. Дарвін більшою мірою використовував приклади з одомашнення тварин, виведення порід худоби, декоративних птахів і риб, селекції сортів рослин.

  

  Доречно згадати, що Уоллес і раніше (в статті 1856) відкидав доказовість прикладів еволюції, почерпнутих зі сфери мінливості одомашнених тварин, справедливо вказуючи, що пристосувальна (адаптивна) мінливість у домашніх тварин не існує. Адже саме людина відбирає найкращі для неї форми, а самі тварини не беруть участь у боротьбі за існування: «Таким чином, із спостережень над різновидами свійських тварин не можна зробити жодних висновків щодо різновидів тварин, що живуть у дикому стані».

  Ставлення Дарвіна до Ламарка

  Дарвін не втомлювався повторювати, що його погляди не мають нічого спільного з ламарківськими, і протягом життя не переставав погано відгукуватися про свого великого попередника. Можливо, сама думка, що він - не перший і що за 50 років до нього ті самі думки вже були висловлені французом, обтяжувала його.

  

  У 1840-ті роки. у листах до Гукеру він неодноразово писав звідси: «...не знаю жодних систематичних творів звідси предметі, крім книги Ламарка, але це - справжня погань»; «Ламарк... пошкодив питанню своєю безглуздою, хоч і розумною працею»; «Нехай збереже мене Небо від дурного ламарківського «прагнення до прогресу», «пристосування внаслідок повільного бажання тварин» та іншого». Щоправда, останню фразу з наведених цитат він змушений був продовжити словами: «Але висновки, до яких приходжу, значно не відрізняються від його висновків, хоча способи зміни цілком різні».

  В одному з листів до Лайеля, відправлених майже двадцятьма роками пізніше, він писав, обговорюючи значення праці свого попередника: «Я дивлюся на неї (на «Філософію зоології» - прим. авт.), прочитавши її старанно двічі, як на жалюгідну книгу , З якої я не отримав ніякої користі. Але я знаю, що ви більше скористалися нею».

  

  Загалом, як писав російський дослідник дарвінізму Вл. Карпов, спочатку "Ламарк був чужий і мало зрозумілий Дарвіну, як представник іншого складу розуму, кола ідей, іншої національності". Проте важливого подібності у книгах Ламарка і Дарвіна було більше, ніж відмінностей. Обидва автори були єдині у центральному питанні - проголошенні принципу прогресивного розвитку видів, і обидва заявляли, що необхідність краще відповідати вимогам довкілля змушує види прогресувати.

  Навіть основні групи прикладів, використаних Дарвіном, збігалися із прикладами Ламарка (породи собак, свійських птахів, садові рослини). Тільки Дарвін намагався навести якнайбільше прикладів, нехай і однотипних, але створюють у читача враження солідності, ґрунтовності; Ламарк обмежував себе одним-двома прикладами по кожному пункту.

  Вимирання видів, за Дарвіном, - явище, що корелює з походженням нових видів: «Оскільки з часом діяльністю природного відбору утворюються нові види, інші повинні ставати дедалі рідкіснішими і, нарешті, зникати. ...У розділі, присвяченій боротьбі за існування, ми бачили, що найбільш жорстока конкуренція повинна відбуватися між формами, найближчими - різновидами одного виду або одного роду або найближчих один до одного пологів, оскільки ці форми будуть мати майже однакову будову, загальну складом та звичками»

  У чому думки Дарвіна сильно відрізнялися від думок Ламарка, то це у спробі пояснення причин еволюції. Ламарк шукав їх усередині організмів, в закладеної в них здатності змінювати влаштування тіла в залежності від вправи органів (і в другій половині XIX ст. це положення Ламарка розцінювалося як надзвичайно важливе, бо переважна більшість вчених вважали, що живим істотам іманентно властива властивість самовдосконалення). Дарвін спочатку виходив з того, що властивості організмів могли змінюватися через випадкові причини, а зовнішнє середовище виконувало роль контролера, що відсікає менш пристосовані особини. Але оскільки Дарвін не розумів, що могло змінюватися в організмах, що є спадковими структурами, ці його думки були цілком і повністю гіпотетичним філософствуванням.

  Парадокс полягає в тому, що, почавши з категоричного заперечення «дурних» поглядів Ламарка, Дарвін поступово почав змінювати свої погляди і говорити про можливість безпосереднього успадкування набутих за час життя ознак. Головною причиною такої зміни стала найважливіша обставина, яка заважала Ламарку, а саме: відсутність відомостей про закони спадкування ознак, незнання того, що в організмі існують особливі структури, що несуть спадкову інформацію.

  Однак якщо за часів Ламарка наука була ще далека від постановки питань, пов'язаних із виявленням законів спадковості, і було б безглуздо кинути навіть тінь докору на адресу Ламарка, то на час публікації «Походження видів» становище докорінно змінилося.

  Геммули замість генів

  Перші підходи до пізнання законів спадковості, щоправда ще в досить аморфному вигляді, склалися в результаті робіт німецького дослідника Йозефа Готліба Кельрейтера (1733-1806), який кілька років працював у Петербурзі, та інших європейських учених. Кельрейтер в 1756-1760 рр.. провів перші досліди з гібридизації та сформулював поняття про успадкованість.

  Англієць Томас Ендрю Найт (1789–1835), схрещуючи різні сорти культурних рослин, дійшов висновку, що у поколіннях гібридних рослин ознаки, якими вихідні сорти різняться між собою, «розсипаються» і виявляються індивідуально. Причому він зазначив, що існують дрібні індивідуальні відмінності, які далі не діляться при схрещуваннях і зберігають свою індивідуальність у поколіннях. Тим самим було вже на початку ХІХ ст. Найт сформулював поняття про елементарні успадковані ознаки.

  Француз Огюст Сажере (1763–1851) у 1825–1835 pp. зробив інше найважливіше відкриття. Спостерігаючи найтовські «елементарні ознаки», він виявив, що деякі з них при комбінуванні з іншими пригнічують прояв цих ознак. Так були відкриті домінантні та рецесивні ознаки.

  У 1852 р. інший француз, Шарль Ноден (1815-1899), більш уважно вивчив ці два типи ознак і, подібно до Сажре, встановив, що в комбінаціях домінантних і рецесивних ознак останні перестають виявлятися. Однак варто схрестити між собою такі гібриди, як у частини їхніх нащадків вони знову проступають (пізніше Мендель назве цей процес розщепленням ознак). Ці роботи доводили найважливіший факт - збереження спадкових структур, що несуть інформацію про пригнічені (рецесивні) ознаки навіть у тих випадках, коли зовні ці ознаки не виявлялися. Ноден спробував відкрити кількісні закономірності поєднання домінантних і рецесивних ознак, але, взявшись слідкувати відразу за їх великим числом, заплутався в результатах і зміг просунутися вперед.

  Дарвіну були добре відомі результати робіт цих учених, але не зрозумів їх значення, не оцінив тієї великої користі, яку несли йому відкриття елементарних спадкових одиниць, закономірностей їх комбінування та прояви у нащадків. Слід зробити ще один крок - спростити завдання та аналізувати кількісний розподіл ознак у організмів, що відрізняються однією або максимум двома ознаками, і тоді закони генетики були б відкриті.

  Цей ривок у науці зробив чеський дослідник природи, блискучий експериментатор Йоганн Грегор Мендель, в 1865 р. опублікував геніальний працю, в якому виклав висновки експериментів з виявлення законів спадковості. Схему своїх дослідів Мендель побудував саме шляхом спрощення завдання, коли він вирішив скрупульозно стежити за поведінкою у схрещуваннях спочатку лише однієї успадкованої ознаки, а потім – двох. В результаті він довів, тепер уже остаточно, наявність елементарних одиниць спадковості, чітко описав правила домінування, відкрив кількісні закономірності комбінування одиниць спадковості у гібридів та правила розщеплення спадкових ознак.

  

  Дарвін, отже, міг сам ці закони відкрити (він просунувся вперед у розумінні важливості з'ясування законів наслідування, до того ж прогрес науки в той час був настільки відчутним, що зроблене Менделем було в принципі доступне будь-кому, хто замислюється над проблемами спадкування). Але Дарвін був експериментатором. Звичайно, він міг просто прочитати опубліковану Менделем працю німецькою мовою, проте цього теж не сталося.

  Натомість Дарвін почав вигадувати гіпотезу (він претензійно назвав її теорією) пангенези про те, як здійснюється передача спадкових властивостей нащадкам. Він допустив наявність у будь-якій частині тіла «...особливих, що незалежно розмножуються і харчуються спадкових крупинок - геммул, що збираються в статевих продуктах, але можуть бути розсипаними і по всьому тілу... кожна з яких може відновити в наступному поколінні ту частину, яка дала їм початок».

  Ця гіпотеза була аж ніяк не оригінальною: ту ж ідею висунув у своїй 36-томній «Історії природи» Жорж Луї Леклерк Бюффон за сто років до Дарвіна. Багато великих учених, у тому числі й ті, хто допоміг Дарвіну зміцнити свій пріоритет у проголошенні ролі природного відбору в еволюції (Гукер і Лайель), радили Дарвіну не публікувати його «теорію пангенези». Він на словах погоджувався з ними, але насправді вирішив не відступати від свого і включив відповідний розділ до книги «Зміни тварин і рослин під впливом одомашнення», опубліковану в 1868 (трьома роками пізніше праці Менделя).

  До кінця свого життя Дарвін зберігав переконання, що його теорії пангенези приготоване велике майбутнє. Хоча в листах до тих, від чиєї допомоги він все життя залежав (Лайєлю, Гукеру, Гекслі), він кокетливо називав це своє дітище «необачною і недопрацьованою гіпотезою», говорив, що «займатися такими умоглядами – «найчистіша дурниця»» і обіцяв « постаратися переконати себе не друкувати" виклад своєї "теорії", але обіцянку це він виконувати не збирався, а тільки критичний запал його високих друзів намагався пригасити. Іншим адресатам у цей самий час він писав зовсім інше: "У глибині душі я вважаю, що в ній закладена велика істина» (лист А. Грею, 1867 р.), або: «Я вважаю за краще померти, ніж перестати захищати від нападок свою бідну дитину» (лист Г. Спенсеру, 1868 р.) Ті ж нотки звучали і пізніше : «Щодо пангенези я не збираюся згортати прапорів» (лист А. Уоллесу, 1875 р.); органи лише збирають відтворювальні елементи» (лист Дж. Ромейнс, 1875 р.).

  Безхвосту кішку не можна отримати вправами

  У більшості випадків при обговоренні гіпотези пангенези Дарвіна прийнято говорити, що її автор не пішов далеко від свого часу, а, мовляв, Мендель випередив свій час на 35 років (недаремно його закони дійсно перевідкрили 35 роками пізніше). Але можна сказати і по-іншому: у розумінні механізмів спадкування ознак Дарвін не доріс до свого сучасника Менделя.

  

  А тим часом питання це було для Дарвіна найважливішим. У першому виданні «Походження видів» він виходив із передумови, що зміни у живих істот виникають часто і що вони невизначені: деякі несуть якусь користь організму, інші – шкідливі чи марні. Він вважав, що щодо корисних ознак все ясно - вони переважно успадковуються. «Будь-яка зміна, як би вона не була незначною, і від яких би причин вона не залежала, якщо вона скільки-небудь вигідна для особи будь-якого виду - будь-яка така зміна сприятиме збереженню особини і здебільшого передадиться потомству», - писав він. .

  

  Він вважав, що у самій мінливості немає передумовленості, початкової користі. У цьому пункті він бачив докорінну відмінність своїх поглядів від ламарківських. Жодного «внутрішнього прагнення до досконалості», ніякого вкладеного в живі істоти властивості зумовленості в «поліпшенні внаслідок повільного бажання» немає (слова «повільне бажання» належали самому Дарвіну).

  Однак, незважаючи на демонстративне відкидання ламарківського постулату, Дарвін, як показує наведена вище цитата про успадкування «будь-якої зміни, як би воно не було незначно, і від яких би причин воно не залежало», аби воно «було вигідно для особи будь-якого виду», був навіть у цей початковий момент не дуже далекий від Ламарка. Він також приписував організмам вкладену у них (тобто зумовлену) здатність зберігати у спадковій основі будь-які корисні ухилення. Гіпотеза про геммули, які сприймають корисні стимули, істоти не змінювала. Жодного факту на користь своєї гіпотези у Дарвіна був, й у сенсі Ламарк з його «вправою органів» був анітрохи слабше у аргументації, ніж Дарвін.

  Відмовившись від ламарківського успадкування набутих ознак, Дарвін нічого реального натомість не запропонував, а просто обійшов питання про те, що, як і коли успадковується, розділивши можливу мінливість на два типи. Перший - безумовно сприятливі зміни, яких «прагне» організм і які є результатом прямої відповіді на дію середовища (таке успадкування він заперечував). Другий тип - невизначені зміни, які можуть виникати і не під прямим впливом довкілля (вони успадковуються). У цьому пункті він бачив головну відмінність своєї доктрини від поглядів Ламарка, що відносяться їм до помилкових.

  Але чому перші зміни не успадковуються, а другі виникають та успадковуються? Що собою взагалі є спадковими структурами і як вони передаються нащадкам, він собі не уявляв. Назвавши їх геммулами, він ні на йоту не наблизився до розуміння їхньої природи. Інтуїтивно він, можливо, здогадувався, що скільки не відрубуй хвости кішкам, щоб ті, стрибаючи з комодів, не збивали веджвудських статуеток, приплід від безхвостих котів і котів все одно буде з хвостами.

  «Кошмар Дженкіна»

  Єдине переконання, яке Дарвін розділяв з більшістю своїх сучасників - це те, що передача спадковості схожа на злиття рідини, скажімо, крові. Кров матері-рекордистки зливається з кров'ю звичайного батька, що нічим не виділяється - і виходить напівкровка. А якщо ідентичні організми (рідні брат і сестра) дають потомство, то це буде «чистих кровей» (їх назвуть пізніше чистою «лінією»).

  Дарвін повністю дотримувався цих поглядів, тому на нього так нищівно вплинула критика, висловлена ​​в червні 1867 інженером Флемінгом Дженкіном в журналі «Північний Британський огляд». Дженкін був найбільшим фахівцем з електрики, електричних мереж, за його особистої участі були прокладені кабелі в Європі, в Південній та Північній Америці, він вважається батьком телеграфу, все життя був найближчим другом Вільяма Томсона, який пізніше став лордом Кельвіним. За рік до публікації своєї розгромної статті про головний принцип, застосований Дарвіним для обґрунтування природного відбору, Дженкін став професором інженерної школи Лондонського університетського коледжу. Своєю блискуче написаною статтею, що не містить жодного зайвого слова, Дженкін, як вважалося, одним ударом підрубав під корінь дарвінівське пояснення наслідування корисних ухилень.

  Припустимо, Дарвін має рацію, пояснював Дженкін, і є невизначена мінливість, завдяки якій якийсь одиночний організм набув корисного для нього ухилення (обов'язково одиночний, інакше це - масова ламарківська зміна під впливом середовища). Але схрещуватися цей щасливчик буде зі звичайною особиною. Отже, відбудеться розведення «кровей» - ознака у потомства збереже лише половину корисного ухилення. У наступному поколінні від нього залишиться четвертинка, потім - восьмушка і т. д. У результаті замість еволюції відбудеться розсмоктування корисних ухилень (Дженкін вживав термін swamping"заболочування" або засмоктування незмінними спадковими потенціями зміненої потенції).

  Критика професора-інженера викликала у Дарвіна почуття, які він називав не інакше, як «кошмар Дженкіна». Як визнав Дарвін в одному з листів, вірність міркувань опонента, «чи не може бути поставлена ​​під сумнів». У листі Гукеру від 7 серпня 1860 р. Дарвін написав: «Знаєте, відчув себе дуже приниженим, закінчивши читання статті».

  Зрештою, після довгих роздумів, він побачив лише один спосіб відповіді на критику: визнати, що середовище впливає прямо на спадковість і тим самим веде до зміни одразу великої кількості особин, що мешкають у нових умовах. Тільки в цьому випадку «розсмоктування» нових ознак не мало відбуватися. Таке визнання ролі масового прямого впливу середовища у прогресивній еволюції означало вирішальне зближення з позицією Ламарка та визнання принципу наслідування набутих ознак.

  Погодившись із доводами, що містилися в розгромній статті Дженкіна щодо дарвінівського механізму наслідування корисних ознак, Дарвін вирішив внести виправлення до чергового, п'ятого, а потім і шостого видання книги. «...Мені так сумно, - писав він Гукеру, - але моя робота веде мене до більшого визнання прямого впливу з боку фізичних умов. Напевно, я тому шкодую, що воно зменшує славу природного відбору».

  А тим часом рятівний вихід для Дарвіна вже існував. Грегор Мендель за кілька років до того довів, що спадкові структури ні з чим не зливаються, а зберігають свою структуру незмінною. Якщо одиниця, що відповідає за передачу спадковості (пізніше її назвали геном), змінена, і в результаті контрольована нею ознака формується по-новому, то всі нащадки цього першого організму, що спадково змінився, будуть нести таку ж нову ознаку. «Кошмар Дженкіна», що зіпсував так багато крові Дарвіну, розсіювався повністю, і еволюційна теорія набувала закінченої форми. Але Дарвін не знав роботу Менделя, а сам до його висновків не здогадався.

  Література:
  1) Loren C. Eisley. Charles Darwin, Edward Blyth, і theory of natural selection // Proc. Amer. Philosoph. Soc. 1959. V. 03, N. 1. P. 94-115.
  2) Edward Blyth. Примітка, щоб класифікувати «варіації» з тваринами, з поясненнями на встановлених сезонних і інших змінах, які природно трапляються в різних британських випадках, і які не є сформованими варіантами // (London). 1835. V. 8. P. 40-53; На фізичній відмінності між чоловіком та іншими тваринами, etc. // The Magazine of Natural History(London), n.s.. 1837. V. 1. P. 1-9, and P. 77-85, and P. 131-141; уривки з робіт Бліта, також як спогади про нього Артура Гроута, опубліковані в серпневому номері журналу Journ. of Asiatic Society of Bengal, 1875, наведені як додатки до статті Ейслі (див. прим. /1/, с. 115-160).
  3) Уоллес А. Р. Дарвінізм. Виклад теорії природного підбору та її застосування. Переклад з англ. проф. М. А. Мензбір. Бібліотека для самоосвіти. М: Вид. Ситина, 1898. Т. XV.
  4) Fleeming Jenkin. Review of The Origin of Species // North British Review. 1867. V. 46. P. 277-318.

  Див. «Наука з перших рук», 2010 №3 (33). С. 88-103.
  «Наука з перших рук», 2005 №3 (6). С. 106-119.
  Уроджена Веджвуд, дочка власника знаменитої фабрики по виготовленню керамічних виробів (званих до цього дня «веджвудами»). Вона славилася багатьма достоїнствами, у тому числі була непоганою піаністкою та брала уроки музики у самого Шопена.
  Найбільш видатні американські дарвіністи XX ст. Е. Майр, С. Дарлінгтон, С. Д. Гульд оскаржували пізніше думку щодо запозичення Дарвіним ідей Еге.
  Вже у XX ст. «закон» Уоллеса про роль географічної ізоляції у прискоренні еволюції видів став невід'ємною частиною вчення, що отримало назву «Синтетична теорія еволюції», розробленого американським вченим російського походження Ф. Г. Добржанським. Першим на роль географічної ізоляції для відбору генів вказав у 1926 р. С. С. Четверіков у його роботі «Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики».