Гетерозис. Гетерозис Що називають породою, сортом, штамом

ГЕТЕРОЗИС

(від грец. heteroiosis - зміна, перетворення), «гібридна потужність», перевага гібридів за низкою ознак та властивостей над батьківськими формами. Термін "Г." запропонований Дж. Шеллом в 1914. Як правило, Р. характерний для гібридів першого покоління, отриманих при схрещуванні неспоріднених форм: разл. ліній, порід (сортів) і навіть видів. У подальших поколіннях (схрещування гібридів між собою) його ефект послаблюється та зникає. Гіпотеза «наддомінування», або моногенного Р., припускає, що гетерозиготи за визнач. гену перевершують за своїми характеристиками відповідні гомозиготи. До явища, що ілюструє цю гіпотезу, можна віднести межаллельную комплементацію. В основі ряду ін гіпотез лежить припущення про наявність у гібрида більшої кількості домінантних алелів різних генів у порівнянні з батьківськими формами і про взаємодію між цими алелями. Гіпотези синтетичного характеру ґрунтуються як на внутрішньогенних, так і на міжгенних взаємодіях. Про значення гетерозиготності як основи Г. свідчить і той факт, що в природних популяціях особини гетерозиготні за великою кількістю генів. Понад те, в гетерозиготном стані зберігається мн. алелей, що виявляють у гомозиготному стані несприятливі ефекти на життєво важливі ознаки. Р. має важливе значення у с.-г. практиці (у с.-г. тварин і рослин Р. нерідко призводить до підвищення продуктивності та врожайності: отримання простих і подвійних міжлінійних гібридів кукурудзи дозволило підвищити на 20-30% валові збори зерна), проте його використання часто недостатньо ефективно, до. досі не вирішена проблема закріплення Р. у ряді поколінь. Як підходи до вирішення цієї проблеми розглядається вегетативне розмноження гетерозисних форм, поліплоїдія та разл. нерегулярні форми статевого розмноження (апоміксис, партеногенез та ін.).

Джерело: "Біологічний енциклопедичний словник." Гол. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Бабаєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін - 2-ге вид., виправл. - М: Рад. Енциклопедія, 1986.)

гетеро́зіс

(гібридна потужність, гібридна сила), перевага гібридів першого покоління над батьківськими формами за життєздатністю, врожайністю, плодючістю та рядом інших ознак. Для отримання ефекту гібридної потужності важливо як батьки вибирати неспоріднені форми, що представляють різні лінії, породи, навіть види. На практиці найкращі батьківські пари, що дають найцінніші гібриди, відбираються в результаті численних схрещувань, що дозволяють виявити найбільш вдалу поєднання різних ліній. При схрещуванні між собою наступних поколінь гетерозис слабшає та згасає.
В основі гетерозису лежить різке підвищення гетерозиготності у гібридів першого покоління та перевага гетерозиготза певними генами над відповідними гомозиготами. Таким чином, явище гібридної потужності протилежне результату близькоспорідненого схрещування – інбридингу, Що має нащадків несприятливі наслідки. Генетичний механізм гетерозису (він остаточно не з'ясований) пов'язують також із наявністю в гібрида проти батьками більшої кількості домінантних генів, взаємодіючих між собою у сприятливому напрямі.
Гетерозис широко використовують у практиці сільського господарства підвищення врожайності с.-х. культур та продуктивності с.-г. тварин. У 1930-ті роки. селекціонери США різко підвищили врожайність кукурудзи, застосовуючи гібридне насіння. Одне з важливих завдань селекції– пошуки шляхів «закріплення» гетерозису, тобто. збереження їх у ряді поколінь.

Спосіб призначений для використання у сільському господарстві. Мета – значне підвищення ефективності гібридизації сільськогосподарських культур. Гетерозис гібридів проявляється лише у першому поколінні. Встановлено, що згасання гетерозису в наступних поколіннях гібриду в основному відбувається через переход рецесивних леталів, напівлеталів і субвіталів у гомозиготний стан та порушення комплексу сприятливих скоординовано діючих генів. Усунення цих явищ призводить до закріплення гетерозису у наступних поколіннях. Воно виконується за допомогою зворотних схрещувань гібрида зі штучно отриманими від нього абсолютно гомозиготними андрогенетичними синами, після чого гібрид, що генетично трансформується, практично повністю очищається від шкідливих генів і одночасно зберігає в цілості комплекс сприятливих генів, що визначають гетерозис. Це дозволяє повністю зберегти гетерозис у наступних вже промислових поколіннях, отриманих в результаті нескладних внутрішньогібридних схрещувань, що доведено експериментами на шовкопряді. Спосіб також призначений для сільськогосподарських рослин, у яких можливе отримання абсолютно андрогенетичних гомозиготних особин. 3 з.п.ф-ли, 4 іл.

Винахід відноситься до способів, які використовуються в сільському господарстві. Загальновідомий природний спосіб збереження гетерозису серед наступних поколінь у вигляді вегетативного розмноження в рослин, додатково які мають статевим розмноженням. Численні дослідження в цій галузі на інших рослинах, не здатних до вегетативного розмноження, та тварин не увінчалися повним успіхом (1), тому що природа гетерозису все ще залишалася великою загадкою генетики (2). У літературі не було висловлено навіть скільки-небудь реальних теоретичних підходів до кардинального вирішення цієї важливої ​​проблеми. У деяких тварин гетерозис можна закріпити клонуванням. Однак цим способом поки що отримують одиниці ідентичних матері нащадків. У шовковичного шовкопряда клонування розроблено успішніше, але для практичного використання в плані збереження гетерозису воно не прийнятне з двох причин: через велику трудомісткість масового отримання партеногенетичного потомства і меншу, в порівнянні з самцями, продуктивність жіночої статі, з якої складаються клони (3 ). Перспективні результати отримані авторами після того, як вони розробили метод мейотичного партеногенезу та отримали від партеногенетичних клонів абсолютно гомозиготних самців тутового шовкопряда (4). Їхнє зворотне схрещування з партеногенетичним клоном гібридного походження дозволило закріплювати гетерозис у беккросних поколіннях (5). Але це було відкриттям лише принципової можливості закріплення гетерозису. Практичного значення цей метод не мав і, отже, не міг бути запатентований в якості способу. Це пояснювалося тим, що гомозиготних самців могли отримувати лише від високожиттєздатних жіночих партеноклонів із високою схильністю до партеногенезу. У комерційних порід та гібридів абсолютних гомозиготів практично отримувати не вдавалося, тому мейотичний партеногенез був використаний тільки для рекогносцирувальних дослідів, спрямованих на з'ясування можливості вирішення проблеми. Винахід способу закріплення гетерозису у шовковичного шовкопряда, придатного для виробництва, стало можливим після відкриття авторами односпермічного андрогенезу (1998, неопубліковано). Сутність винаходу. Гетерозис проявляється лише у першому поколінні гібриду. У наступних поколіннях, починаючи з другого, він різко згасає. Тому, щоб виростити гетерозисний гібрид, доводиться щоразу знову повторювати міжсортову або міжпородну гібридизацію. Цей процес технічно складний і дуже трудомісткий, а стосовно багатьох рослинних культур він просто нездійсненний, хоча їхні гібриди, якби вони були отримані, дали б напрочуд високі врожаї порівняно з батьківськими формами. Прикладом цього є багато сільськогосподарських рослин. Ці проблеми було б кардинально вирішено, якби вдалося розробити ефективний спосіб закріплення гетерозису у наступних поколіннях. Такий спосіб одночасно відкрив би зовсім новий підхід до створення гібридів, що ще більш видатних за гетерозисом. Відомо, що будь-який промисловий гібрид отримують за допомогою схрещування величезної маси індивідуумів двох батьківських форм. А ці індивідууми дуже диференційовані за комбінаційною здатністю. Тому виробництво задовольняється середнім гетерозисом за всіма разом узятими індивідуальними гібридами, кожен з яких походить від статевих клітин двох батьків. У той час як рідкісні індивідуальні гібриди мають воістину фантастичний гетерозис, в наступному поколінні він безповоротно губиться. Пропонований спосіб дозволить закріплювати цей потужний гетерозис у наступних поколіннях гібриду та розмножувати його у необмежених кількостях. Однією з причин гетерозису вважали сприятливу дію на розвиток та життєдіяльність організму гетерозиготності взагалі всіх генів, незалежно від їхньої специфічності (гіпотеза "наддомінування"). Автори на шовковому шовкопряді експериментально довели, що гетерозис виникає в результаті двох головних причин. Перша - інтеграція в генотипі гібридів великої кількості скоординованих у своїй дії сприятливих генів, які контролюють життєздатність. Друга - перехід у гетерозиготний стан не всіх генів генотипу, а лише рецесивних деталей, напівлеталів та субвіталів (4). На фіг. 1 наведено докази цього. Отже, зниження гетерозису в наступних поколіннях гібридів в основному пояснюється неминучим при схрещуванні гібриду в його межах переходом частини рецесивних деталей і напівлеталів у гомозиготний стан та порушенням у процесі мейозу комплексу сприятливих генів, що підвищують життєздатність. Тому автори прийшли до висновку, що закріпити гетерозис у наступних поколіннях можна, якщо в генотипі гібрида повністю зберегти або навіть покращити комплекс усіх сприятливих генів і практично повністю видалити з генотипу рецесивні літали та напівлітали. Це завдання вирішено авторами в такий спосіб. Як вихідний матеріал вибирають генетично віддалені дві породи, від схрещування яких виникають найбільш високогетерозисні гібриди. Від цих двох порід отримують серію індивідуальних гібридів, кожен із яких походить лише від двох батьків. Шляхом порівняльних випробувань вибирають 10 найкращих за гетерозисом індивідуальних гібридів. Від кожного гібрида отримують абсолютно гомозиготних нащадків методом односпермічного андрогенезу, виконання якого є селекціонерам. Для цього неосім'яних самок будь-якої породи опромінюють - променями в дозі 80 кр. Потім самки спаровуються із самцями індивідуальних гібридів. Відкладені яйця у віці 60-80 хвилин після відкладення при температурі 25 o C прогрівають 210 хвилин у воді, нагрітій до 38 o C. Абсолютні гомозиготи в переважній більшості гинуть на різних стадіях розвитку через те, що в гаплоїдному генотипі батька, міститься багато летальних, напівлетальних та субвітальних генів. При диплоїдизації ядра пронуклеуса вони переходять у гомозиготний стан, найчастіше несумісний із нормальним розвитком організму. Виживають лише ті гомозиготи, яким у ході мейозу не дісталося або дісталося, але дуже мало шкідливих генів, переважно слабкої дії (5). Вирощених абсолютно гомозиготних особин зворотно (беккрос) схрещують з вихідним гібридом, отримуючи, таким чином, перше покоління беккросу (фіг. 2). Дозрівання вихідного гібриду та абсолютних гомозиготів має бути синхронізовано шляхом затримки початку вирощування першого на час, що дорівнює тривалості циклу розвитку взятого об'єкта. Прості розрахунки показують, що в беккросному потомстві нові гомозиготи сильних за шкідливістю генів не можуть з'явитися, а гомозиготи субвітальних генів, якщо вони не були еліміновані у гомозиготних андрогенів, що вижили, пригнічуються комплексом сприятливих генів, що дісталися від вихідного гібри. Саме тому гетерозис зберігається у всіх беккросних поколіннях (фіг. 3). З першими і наступними поколіннями беккросси поступають точно так само, як і з вихідним гібридом (фіг. 2). Подальші беккроси призводять, по-перше, майже повного видалення деталей і напівлеталів з генотипу гібриду і, по-друге, до збереження тієї чисельної переважної частини генів, які забезпечили гетерозис у вихідному гібриді. Після 5 або 6 беккросів очищений від шкідливих генів гібрид масово розмножують шляхом внутрішньогібридного схрещування. У потомства, отриманого в результаті такого розмноження, гетерозис не тільки зберігається на рівні вихідного гібрида, але і навіть дещо посилюється (фіг. 4), що свідчить про повне вирішення проблеми закріплення гетерозису тутового шовкопряда. Повна спільність генетичних основ гетерозису та його загасання у тварин та рослин дозволяє даний винахід рекомендувати для закріплення гетерозису у сільськогосподарських рослин, у яких можливе отримання від гібридів абсолютно гомозиготних особин андрогенного походження. Їх отримують шляхом стимулювання ембріонального розвитку гаплоїдного пилку з подальшим перетворенням її зародкових клітин на диплоїдні, що розвиваються в життєздатні фертильні рослини. Методика варіює залежно від біологічних особливостей культури. графічні матеріали. Фіг. 1 А. Показана пряма залежність між урожаєм коконів шовковичного шовкопряда - основний показник гетерозису (1) і рівнями гетерозиготності (2) генетичних варіантів гібриду неочищених від леталей і напівлеталів. Показники врожаю та гетерозиготності вихідного гібрида першого варіанту (1) прийняті за 100%. Б. Показано повну відсутність залежності між урожаєм коконів (1) та рівнями гетерозиготності (2) у генетичних варіантів, очищених від леталів та напівлеталів. Це доводить неспроможність гіпотези гетерозису "наддомінування" та можливість збереження гетерозису у беккросних поколіннях. Фіг. 2. Схема очищення гібридів шовковичного шовкопряда від рецесивних леталей і напівлеталів за допомогою зворотних схрещування гібридів з отриманими від них абсолютно гомозиготними самцями А і Б породи. F 1 , F 2 - гібрид першого та другого покоління. F b1 , F b2 - перше і друге покоління. Фіг. 3. Життєздатність вихідного гібрида (1) та беккросних поколінь (II), отриманих за схемою, представленою на фіг. 2. Фіг. 4. Демонструє показники частоти шкідливих генів у гетерозиготному стані (1), маси кокона (2), життєздатності (3) у вихідного гібрида (I) і трансформованого гібрида після чотирьох послідовних зворотних схрещувань з гомозиготними самцями (II), а також у трьох інбредних поколінь (III-V) Вигодовування кожного генетичного варіанту проводилося одночасно з контрольним партеногенетичним гібридом, показники якого приймалися за 100%. У всіх генетичних варіантах гетерозис вищий, ніж у вихідного гібрида, що свідчить про кардинальне вирішення проблеми закріплення гетерозису. Стабільне збереження гетерозису в усіх беккросних поколіннях вже свідчило про принципову ефективність способу, що розробляється. Але беккросні покоління не застосовуються на практиці через складність їх отримання. Тому в заключному експерименті на шовковому шовкопряді вивчали можливість закріплення гетерозису вже не в беккросних, а в нормальних поколіннях. У цьому заключному досвіді вихідний гібрид спочатку піддавався чотирьом беккроссам з гомозигонтими самцями. В результаті частота гетерозигот по леталю і напівлеталю знизилася до 6,2% зі 100% у вихідному матеріалі. Далі беккросні покоління розмножували інбридингом. Кожне інбредне покоління отримували через схрещування брата з сестрою в межах кожної окремо взятої сім'ї. В результаті частота шкідливих генів, погашених нормальними алелями, знизилася в першому інбредному поколінні до 4,7, а в другому та третьому – до 3,5 та 2,6% відповідно. Інбредне розмноження виключно згубно впливає всі господарські показники нормального інбредного потомства. Але в нашому досвіді воно не тільки не вплинуло на інбредне потомство, а, навпаки, призвело до підвищення у нього середньої маси одного кокона і життєздатності в порівнянні з вихідним, контрольним гібридом (фіг. 4). Отже проблема закріплення гетерозису у гібридів наступних поколінь кардинально вирішена. БІБЛІОГРАФІЧНІ ДАНІ 1. Інге-Вечтом С. І. 1989. Генетика з основами селекції. М. "Вища школа", на стор. 557. 2. Хатт Ф. 1969. Генетика тварин. Пров. з англ. за ред. д-ра біол. наук Я.Л. Глембоцького. М., "Колос", на стор 322. 3. Струнніков В. А. 1998. Клонування тварин: теорія та практика. - природа, N 7, с.3 -9. 4. Струнніков В.А. 1987. Генетичні методи селекції та регуляції статі тутового шовкопряда. М. ВО "Агропромиздат", на стор 35. 5. Струнніков В.А. 1994. Природа гетерозису та нові методи його підвищення. – М. Наука, 108 с.

формула винаходу

1. Спосіб закріплення гетерозису гібрида в наступних поколіннях, що включає використання зворотних схрещувань з абсолютно гомозиготними самцями, відрізняється тим, що для збереження в генотипі гібрида сприятливих генів, що визначають гетерозис, і одночасно для видалення леталів і напівлеталів односпермічного андрогенезу абсолютно андрогенетичними гомозиготними самцями і потім після декількох беккросів перемикають беккросні покоління на звичайне масове бісексуальне розмноження за допомогою внутрішньогібридних схрещувань. 2. Спосіб за п.1, який відрізняється тим, що абсолютно гомозиготних самців тутового шовкопряда отримують методом односпермічного андрогенезу, що виконується шляхом опромінення яєць в тілі самки - променями в дозі 80 кр., наступного спарювання з самцями вихідних індивідуальних гібридів і прогріву віці 60 - 80 хв у воді, нагрітій до 38 o C протягом 210 хв. 3. Спосіб за п.1, який відрізняється тим, що, з метою різкого підвищення гетерозису гібридів промислового призначення, закріплюють гетерозис тільки у індивідуальних гібридів, що виникли від двох батьків, що проявили максимальний гетерозис в порівнянні з іншими одночасно випробуваними гібридами. 4. Спосіб за п.1, який відрізняється тим, що спосіб закріплення гетерозису застосовують на гібридах сільськогосподарських рослин, у яких можливе одержання андрогенетичних абсолютно гомозиготних індивідуумів відомими для кожного виду варіюючими методами стимулювання пилку до ембріонального розвитку і перетворення дихових клітин гомозиготні клітини, що розвиваються у фертильні рослини.

ГЕТЕРОЗИС ГЕТЕРОЗИС

(від грец. heteroiosis - зміна, перетворення), «гібридна потужність», перевага гібридів за низкою ознак та властивостей над батьківськими формами. Термін "Г." запропонований Дж. Шеллом в 1914. Як правило, Р. характерний для гібридів першого покоління, отриманих при схрещуванні неспоріднених форм: разл. ліній, порід (сортів) і навіть видів. У подальших поколіннях (схрещування гібридів між собою) його ефект послаблюється та зникає. Гіпотеза «наддомінування», або моногенного Р., припускає, що гетерозиготи за визнач. гену перевершують за своїми характеристиками відповідні гомозиготи. До явища, що ілюструє цю гіпотезу, можна віднести межаллельную комплементацію. В основі ряду ін гіпотез лежить припущення про наявність у гібрида більшої кількості домінантних алелів різних генів у порівнянні з батьківськими формами і про взаємодію між цими алелями. Гіпотези синтетичного характеру ґрунтуються як на внутрішньогенних, так і на міжгенних взаємодіях. Про значення гетерозиготності як основи Г. свідчить і той факт, що в природних популяціях особини гетерозиготні за великою кількістю генів. Понад те, в гетерозиготном стані зберігається мн. алелей, що виявляють у гомозиготному стані несприятливі ефекти на життєво важливі ознаки. Р. має важливе значення у с.-г. практиці (у с.-г. тварин і рослин Р. нерідко призводить до підвищення продуктивності та врожайності: отримання простих і подвійних міжлінійних гібридів кукурудзи дозволило підвищити на 20-30% валові збори зерна), проте його використання часто недостатньо ефективно, до. досі не вирішена проблема закріплення Р. у ряді поколінь. Як підходи до вирішення цієї проблеми розглядається вегетативне розмноження гетерозисних форм, поліплоїдія та разл. нерегулярні форми статевого розмноження (апоміксис, партеногенез та ін.).

.(Джерело: «Біологічний енциклопедичний словник.» Гл. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Бабаєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін. - 2-ге вид. .- М.: Рад. Енциклопедія, 1986.)

гетеро́зіс

(гібридна потужність, гібридна сила), перевага гібридів першого покоління над батьківськими формами за життєздатністю, врожайністю, плодючістю та рядом інших ознак. Для отримання ефекту гібридної потужності важливо як батьки вибирати неспоріднені форми, що представляють різні лінії, породи, навіть види. На практиці найкращі батьківські пари, що дають найцінніші гібриди, відбираються в результаті численних схрещувань, що дозволяють виявити найбільш вдалу поєднання різних ліній. При схрещуванні між собою наступних поколінь гетерозис слабшає та згасає.
В основі гетерозису лежить різке підвищення гетерозиготності у гібридів першого покоління та перевага гетерозиготза певними генами над відповідними гомозиготами. Таким чином, явище гібридної потужності протилежне результату близькоспорідненого схрещування – інбридингу, Що має нащадків несприятливі наслідки. Генетичний механізм гетерозису (він остаточно не з'ясований) пов'язують також із наявністю в гібрида проти батьками більшої кількості домінантних генів, взаємодіючих між собою у сприятливому напрямі.
Гетерозис широко використовують у практиці сільського господарства підвищення врожайності с.-х. культур та продуктивності с.-г. тварин. У 1930-ті роки. селекціонери США різко підвищили врожайність кукурудзи, застосовуючи гібридне насіння. Одне з важливих завдань селекції– пошуки шляхів «закріплення» гетерозису, тобто. збереження їх у ряді поколінь.

.(Джерело: «Біологія. Сучасна ілюстрована енциклопедія.» Гол. ред. А. П. Горкін; М.: Росмен, 2006.)

Синоніми:

Дивитись що таке "ГЕТЕРОЗИС" в інших словниках:

Прискорення зростання, збільшення розмірів, підвищення життєстійкості та плодючісті гібридів першого покоління в порівнянні з батьківськими формами рослин або тварин. Зазвичай у другому та наступних поколіннях гетерозис згасає. Гетерозис широко… Фінансовий словник

Гетерозис (у перекладі з грецької зміни, перетворення) збільшення життєздатності гібридів внаслідок успадкування певного набору алелів різних генів від своїх різнорідних батьків. Це явище протилежне інбредному ... Вікіпедія

- (від грецької heteroiosis зміна, перетворення), властивість гібридів першого покоління перевершувати за життєстійкістю, плодючістю та іншими ознаками кращу з батьківських форм. У другому та наступних поколіннях гетерозис зазвичай згасає. Сучасна енциклопедія

Спосіб призначений для використання у сільському господарстві. Мета – значне підвищення ефективності гібридизації сільськогосподарських культур. Гетерозис гібридів проявляється лише у першому поколінні. Встановлено, що згасання гетерозису в наступних поколіннях гібриду в основному відбувається через переход рецесивних леталів, напівлеталів і субвіталів у гомозиготний стан та порушення комплексу сприятливих скоординовано діючих генів. Усунення цих явищ призводить до закріплення гетерозису у наступних поколіннях. Воно виконується за допомогою зворотних схрещувань гібрида зі штучно отриманими від нього абсолютно гомозиготними андрогенетичними синами, після чого гібрид, що генетично трансформується, практично повністю очищається від шкідливих генів і одночасно зберігає в цілості комплекс сприятливих генів, що визначають гетерозис. Це дозволяє повністю зберегти гетерозис у наступних вже промислових поколіннях, отриманих в результаті нескладних внутрішньогібридних схрещувань, що доведено експериментами на шовкопряді. Спосіб також призначений для сільськогосподарських рослин, у яких можливе отримання абсолютно андрогенетичних гомозиготних особин. 3 з.п.ф-ли, 4 іл.

Винахід відноситься до способів, які використовуються в сільському господарстві. Загальновідомий природний спосіб збереження гетерозису серед наступних поколінь у вигляді вегетативного розмноження в рослин, додатково які мають статевим розмноженням. Численні дослідження в цій галузі на інших рослинах, не здатних до вегетативного розмноження, та тварин не увінчалися повним успіхом (1), тому що природа гетерозису все ще залишалася великою загадкою генетики (2). У літературі не було висловлено навіть скільки-небудь реальних теоретичних підходів до кардинального вирішення цієї важливої ​​проблеми. У деяких тварин гетерозис можна закріпити клонуванням. Однак цим способом поки що отримують одиниці ідентичних матері нащадків. У шовковичного шовкопряда клонування розроблено успішніше, але для практичного використання в плані збереження гетерозису воно не прийнятне з двох причин: через велику трудомісткість масового отримання партеногенетичного потомства і меншу, в порівнянні з самцями, продуктивність жіночої статі, з якої складаються клони (3 ). Перспективні результати отримані авторами після того, як вони розробили метод мейотичного партеногенезу та отримали від партеногенетичних клонів абсолютно гомозиготних самців тутового шовкопряда (4). Їхнє зворотне схрещування з партеногенетичним клоном гібридного походження дозволило закріплювати гетерозис у беккросних поколіннях (5). Але це було відкриттям лише принципової можливості закріплення гетерозису. Практичного значення цей метод не мав і, отже, не міг бути запатентований в якості способу. Це пояснювалося тим, що гомозиготних самців могли отримувати лише від високожиттєздатних жіночих партеноклонів із високою схильністю до партеногенезу. У комерційних порід та гібридів абсолютних гомозиготів практично отримувати не вдавалося, тому мейотичний партеногенез був використаний тільки для рекогносцирувальних дослідів, спрямованих на з'ясування можливості вирішення проблеми. Винахід способу закріплення гетерозису у шовковичного шовкопряда, придатного для виробництва, стало можливим після відкриття авторами односпермічного андрогенезу (1998, неопубліковано). Сутність винаходу. Гетерозис проявляється лише у першому поколінні гібриду. У наступних поколіннях, починаючи з другого, він різко згасає. Тому, щоб виростити гетерозисний гібрид, доводиться щоразу знову повторювати міжсортову або міжпородну гібридизацію. Цей процес технічно складний і дуже трудомісткий, а стосовно багатьох рослинних культур він просто нездійсненний, хоча їхні гібриди, якби вони були отримані, дали б напрочуд високі врожаї порівняно з батьківськими формами. Прикладом цього є багато сільськогосподарських рослин. Ці проблеми було б кардинально вирішено, якби вдалося розробити ефективний спосіб закріплення гетерозису у наступних поколіннях. Такий спосіб одночасно відкрив би зовсім новий підхід до створення гібридів, що ще більш видатних за гетерозисом. Відомо, що будь-який промисловий гібрид отримують за допомогою схрещування величезної маси індивідуумів двох батьківських форм. А ці індивідууми дуже диференційовані за комбінаційною здатністю. Тому виробництво задовольняється середнім гетерозисом за всіма разом узятими індивідуальними гібридами, кожен з яких походить від статевих клітин двох батьків. У той час як рідкісні індивідуальні гібриди мають воістину фантастичний гетерозис, в наступному поколінні він безповоротно губиться. Пропонований спосіб дозволить закріплювати цей потужний гетерозис у наступних поколіннях гібриду та розмножувати його у необмежених кількостях. Однією з причин гетерозису вважали сприятливу дію на розвиток та життєдіяльність організму гетерозиготності взагалі всіх генів, незалежно від їхньої специфічності (гіпотеза "наддомінування"). Автори на шовковому шовкопряді експериментально довели, що гетерозис виникає в результаті двох головних причин. Перша - інтеграція в генотипі гібридів великої кількості скоординованих у своїй дії сприятливих генів, які контролюють життєздатність. Друга - перехід у гетерозиготний стан не всіх генів генотипу, а лише рецесивних деталей, напівлеталів та субвіталів (4). На фіг. 1 наведено докази цього. Отже, зниження гетерозису в наступних поколіннях гібридів в основному пояснюється неминучим при схрещуванні гібриду в його межах переходом частини рецесивних деталей і напівлеталів у гомозиготний стан та порушенням у процесі мейозу комплексу сприятливих генів, що підвищують життєздатність. Тому автори прийшли до висновку, що закріпити гетерозис у наступних поколіннях можна, якщо в генотипі гібрида повністю зберегти або навіть покращити комплекс усіх сприятливих генів і практично повністю видалити з генотипу рецесивні літали та напівлітали. Це завдання вирішено авторами в такий спосіб. Як вихідний матеріал вибирають генетично віддалені дві породи, від схрещування яких виникають найбільш високогетерозисні гібриди. Від цих двох порід отримують серію індивідуальних гібридів, кожен із яких походить лише від двох батьків. Шляхом порівняльних випробувань вибирають 10 найкращих за гетерозисом індивідуальних гібридів. Від кожного гібрида отримують абсолютно гомозиготних нащадків методом односпермічного андрогенезу, виконання якого є селекціонерам. Для цього неосім'яних самок будь-якої породи опромінюють - променями в дозі 80 кр. Потім самки спаровуються із самцями індивідуальних гібридів. Відкладені яйця у віці 60-80 хвилин після відкладення при температурі 25 o C прогрівають 210 хвилин у воді, нагрітій до 38 o C. Абсолютні гомозиготи в переважній більшості гинуть на різних стадіях розвитку через те, що в гаплоїдному генотипі батька, міститься багато летальних, напівлетальних та субвітальних генів. При диплоїдизації ядра пронуклеуса вони переходять у гомозиготний стан, найчастіше несумісний із нормальним розвитком організму. Виживають лише ті гомозиготи, яким у ході мейозу не дісталося або дісталося, але дуже мало шкідливих генів, переважно слабкої дії (5). Вирощених абсолютно гомозиготних особин зворотно (беккрос) схрещують з вихідним гібридом, отримуючи, таким чином, перше покоління беккросу (фіг. 2). Дозрівання вихідного гібриду та абсолютних гомозиготів має бути синхронізовано шляхом затримки початку вирощування першого на час, що дорівнює тривалості циклу розвитку взятого об'єкта. Прості розрахунки показують, що в беккросному потомстві нові гомозиготи сильних за шкідливістю генів не можуть з'явитися, а гомозиготи субвітальних генів, якщо вони не були еліміновані у гомозиготних андрогенів, що вижили, пригнічуються комплексом сприятливих генів, що дісталися від вихідного гібри. Саме тому гетерозис зберігається у всіх беккросних поколіннях (фіг. 3). З першими і наступними поколіннями беккросси поступають точно так само, як і з вихідним гібридом (фіг. 2). Подальші беккроси призводять, по-перше, майже повного видалення деталей і напівлеталів з генотипу гібриду і, по-друге, до збереження тієї чисельної переважної частини генів, які забезпечили гетерозис у вихідному гібриді. Після 5 або 6 беккросів очищений від шкідливих генів гібрид масово розмножують шляхом внутрішньогібридного схрещування. У потомства, отриманого в результаті такого розмноження, гетерозис не тільки зберігається на рівні вихідного гібрида, але і навіть дещо посилюється (фіг. 4), що свідчить про повне вирішення проблеми закріплення гетерозису тутового шовкопряда. Повна спільність генетичних основ гетерозису та його загасання у тварин та рослин дозволяє даний винахід рекомендувати для закріплення гетерозису у сільськогосподарських рослин, у яких можливе отримання від гібридів абсолютно гомозиготних особин андрогенного походження. Їх отримують шляхом стимулювання ембріонального розвитку гаплоїдного пилку з подальшим перетворенням її зародкових клітин на диплоїдні, що розвиваються в життєздатні фертильні рослини. Методика варіює залежно від біологічних особливостей культури. графічні матеріали. Фіг. 1 А. Показана пряма залежність між урожаєм коконів шовковичного шовкопряда - основний показник гетерозису (1) і рівнями гетерозиготності (2) генетичних варіантів гібриду неочищених від леталей і напівлеталів. Показники врожаю та гетерозиготності вихідного гібрида першого варіанту (1) прийняті за 100%. Б. Показано повну відсутність залежності між урожаєм коконів (1) та рівнями гетерозиготності (2) у генетичних варіантів, очищених від леталів та напівлеталів. Це доводить неспроможність гіпотези гетерозису "наддомінування" та можливість збереження гетерозису у беккросних поколіннях. Фіг. 2. Схема очищення гібридів шовковичного шовкопряда від рецесивних леталей і напівлеталів за допомогою зворотних схрещування гібридів з отриманими від них абсолютно гомозиготними самцями А і Б породи. F 1 , F 2 - гібрид першого та другого покоління. F b1 , F b2 - перше і друге покоління. Фіг. 3. Життєздатність вихідного гібрида (1) та беккросних поколінь (II), отриманих за схемою, представленою на фіг. 2. Фіг. 4. Демонструє показники частоти шкідливих генів у гетерозиготному стані (1), маси кокона (2), життєздатності (3) у вихідного гібрида (I) і трансформованого гібрида після чотирьох послідовних зворотних схрещувань з гомозиготними самцями (II), а також у трьох інбредних поколінь (III-V) Вигодовування кожного генетичного варіанту проводилося одночасно з контрольним партеногенетичним гібридом, показники якого приймалися за 100%. У всіх генетичних варіантах гетерозис вищий, ніж у вихідного гібрида, що свідчить про кардинальне вирішення проблеми закріплення гетерозису. Стабільне збереження гетерозису в усіх беккросних поколіннях вже свідчило про принципову ефективність способу, що розробляється. Але беккросні покоління не застосовуються на практиці через складність їх отримання. Тому в заключному експерименті на шовковому шовкопряді вивчали можливість закріплення гетерозису вже не в беккросних, а в нормальних поколіннях. У цьому заключному досвіді вихідний гібрид спочатку піддавався чотирьом беккроссам з гомозигонтими самцями. В результаті частота гетерозигот по леталю і напівлеталю знизилася до 6,2% зі 100% у вихідному матеріалі. Далі беккросні покоління розмножували інбридингом. Кожне інбредне покоління отримували через схрещування брата з сестрою в межах кожної окремо взятої сім'ї. В результаті частота шкідливих генів, погашених нормальними алелями, знизилася в першому інбредному поколінні до 4,7, а в другому та третьому – до 3,5 та 2,6% відповідно. Інбредне розмноження виключно згубно впливає всі господарські показники нормального інбредного потомства. Але в нашому досвіді воно не тільки не вплинуло на інбредне потомство, а, навпаки, призвело до підвищення у нього середньої маси одного кокона і життєздатності в порівнянні з вихідним, контрольним гібридом (фіг. 4). Отже проблема закріплення гетерозису у гібридів наступних поколінь кардинально вирішена. БІБЛІОГРАФІЧНІ ДАНІ

1. Інге-Вечтом С. І. 1989. Генетика з основами селекції. М. "Вища школа", на стор. 557. 2. Хатт Ф. 1969. Генетика тварин. Пров. з англ. за ред. д-ра біол. наук Я.Л. Глембоцького. М., "Колос", на стор 322. 3. Струнніков В. А. 1998. Клонування тварин: теорія та практика. - природа, N 7, с.3 -9. 4. Струнніков В.А. 1987. Генетичні методи селекції та регуляції статі тутового шовкопряда. М. ВО "Агропромиздат", на стор 35. 5. Струнніков В.А. 1994. Природа гетерозису та нові методи його підвищення. – М. Наука, 108 с.

ФОРМУЛА ВИНАХОДУ

1. Спосіб закріплення гетерозису гібрида в наступних поколіннях, що включає використання зворотних схрещувань з абсолютно гомозиготними самцями, відрізняється тим, що для збереження в генотипі гібрида сприятливих генів, що визначають гетерозис, і одночасно для видалення леталів і напівлеталів односпермічного андрогенезу абсолютно андрогенетичними гомозиготними самцями і потім після декількох беккросів перемикають беккросні покоління на звичайне масове бісексуальне розмноження за допомогою внутрішньогібридних схрещувань. 2. Спосіб за п.1, який відрізняється тим, що абсолютно гомозиготних самців тутового шовкопряда отримують методом односпермічного андрогенезу, що виконується шляхом опромінення яєць в тілі самки - променями в дозі 80 кр., наступного спарювання з самцями вихідних індивідуальних гібридів і прогріву віці 60 - 80 хв у воді, нагрітій до 38 o C протягом 210 хв. 3. Спосіб за п.1, який відрізняється тим, що, з метою різкого підвищення гетерозису гібридів промислового призначення, закріплюють гетерозис тільки у індивідуальних гібридів, що виникли від двох батьків, що проявили максимальний гетерозис в порівнянні з іншими одночасно випробуваними гібридами. 4. Спосіб за п.1, який відрізняється тим, що спосіб закріплення гетерозису застосовують на гібридах сільськогосподарських рослин, у яких можливе одержання андрогенетичних абсолютно гомозиготних індивідуумів відомими для кожного виду варіюючими методами стимулювання пилку до ембріонального розвитку і перетворення дихових клітин гомозиготні клітини, що розвиваються у фертильні рослини.

Гетерозис

Концепція гетерозис.

Споріднене спаровування супроводжується інбредною депресією, підвищенням гомозиготності інбредного потомства та збільшенням генетичної подібності нащадка з предком. Протилежними біологічними та генетичними властивостями має гетерозис.

Під гетерозисом розуміють перевагу потомства першого покоління над батьківськими формами за життєздатністю, витривалістю, продуктивністю, що виникає при схрещуванні різних рас, порід тварин, зональних типів.

Явище гетерозису, чи «гібридної сили», було помічено у практиці тваринництва у давнину, зокрема, при отриманні мулів схрещуванням осла з кобилою, Ч. Дарвін уперше дав наукове пояснення «гібридної сили», що виникає у потомства при схрещуванні неспоріднених організмів. Він пояснював цей ефект біологічною відмінністю чоловічих і жіночих гамет, що викликається впливом відмінностей навколишнього середовища, в якому мешкають батьки.

Генетичні теорії гетерозису

Термін " гетерозисбув введений Г. Шеллом (1914), пояснював наявність «гібридної сили» станом гетерозиготності в генотипі організму, що формується в результаті схрещування. Гіпотеза гетерозису, сформульована Г. Шеллом, Е. Істом і X. Хейсом, пояснює явище гетерозису наявність локусів і наддомінуванням, що виявляється при цьому, тобто коли дія гетеро зиготи Аана прояв фенотипу виявляється сильнішим, ніж гомозиготний домінантний генотип АА(тобто ефект дії Аабільше дії АА),Значення гетерозиготності було підтверджено роботами М. П. Дубініна, М. Лернера та інших вчених,

Інше пояснення гетерозису, сформульоване Кийблом і Пеллью (1910), грунтується на тому, що при схрещуванні організмів, що несуть у генотипі різні гомозиготні гени, наприклад ААbb) і ааВВ, упомісного потомства рецесивні алелі переходять у гетерозиготну форму генотипу АаВ,за якої усувається шкідлива дія рецесивних генів. Вплив домінантних генів на прояв гетерозису може бути пояснений простою сумарною дією великої кількості домінантних генів, тобто має місце адитивний ефект.

К. Давенпорт (1908) і Д. Джонс (1917) запропонували пояснювати гетерозис виходячи з гіпотези взаємодії неалельних домінантних генів обох батьків, що дає сумарний ефект, що викликає гетерозис.

Виявлено екологічний тип гетерозису (Меркур'єва і 1980), який викликається процесом акліматизації і є у тварин першої екологічної генерації. Цей тип гетерозису проявився у підвищеній молочності потомства, що народилося Рязанської області від айрширських корів, завезених із Фінляндії. У наступних поколіннях удої знижувалися рівня, відповідного генетичному потенціалу завезеної групи корів.

Сучасні уявлення причин виникнення гетерозису засновані на тому, що гетерозис є результатом взаємодії багатьох генів. Їх множинна дія і приводить до гетерозисного ефекту. Таке пояснення отримало назву балансового гетерозису (Добжанський, 1952). Надалі Лернер (1954), Н.В. умовам середовища.

Якщо при схрещуванні відбувається об'єднання оптимальних геномів обох батьків, то у нащадків першого покоління виникає найбільш сприятлива ситуація в комбінації геномів, що і призводить до прояву гетерозису. ,

У практиці тваринництва іноді спостерігається так званий негативний гетерозис, коли у потомства рівень ознаки нижче середнього показника батьків, але дещо вище за рівень ознаки того з батьків, у якого він розвинений слабше. Чим вище відмінності на рівні ознаки батьківських форм, тим більше наближається середній рівень ознаки нащадків до рівня ознаки гіршого батька. Ця особливість у спадкуванні описана Я Л, Глембоцьким щодо настригу вовни у помісей, отриманих від схрещування кіз ангорської породи з грубошерстими козами. Настриг вовни у помісей першого покоління був дещо більшим, ніж у грубошерстих, але значно менше, ніж у ангорських кіз, у яких він був у 4-5 разів більший у порівнянні з грубошерстими та помісними козами.

Дослідження щодо з'ясування біологічних основ гетерозису проводилися в Інституті експериментальної біології АН Казахської РСР з 1962 р. під керівництвом академіка Ф. М. Мухаметгалієва. Результати досліджень узагальнені в монографії А. С. Сареєнова (1982), яка може бути додатковим матеріалом для розуміння гетерозису та ефекту схрещування. У процесі роботи визначено кількість ДНК, РНК, білків та активність ряду ферментів у тканинах та у субклітинних структурах клітин (ядра, хромосом) чистопорідних та помісних овець. Були виявлені особливості обмінних процесів та гетерозис у тварин, що різняться за походженням. Виявилося, що гетерозисний ефект не пов'язаний зі зміною кількості спадкової речовини в окремій клітині, ядрі або хромосомах. Схрещування не викликає у помісей активацію раніше неактивних генів, отриманих через хромосоми батьків, і не призводить до корінної перебудови обмінних процесів. Натомість спостерігається лише стимуляція рівня напруженості метаболічних процесів. У процесі онтогенезу ця напруга знижується та зменшується ефект гетерозису у помісей.

Біохімічний ефект гетерозису у помісей проявився у стимуляції активності тканинних ферментів (ДНК-ази, РНК-ази та ін.), що впливають на синтез нуклеїнових кислот. Активність ферментів у помісей протікає у ширшому діапазоні рН середовища, що підвищує екологічну пластичність помісних організмів та пристосованість до умов середовища. Отже, схрещування впливає механізм регуляції активності ферментів.

Синтез РНК у клітинному ядрі і трансляція направленого РНК синтезу молекул білка в цитоплазмі протікають у помісей більш високому рівні. Цьому сприяє збагачення ядер клітин хроматину негістоновими білками, який є специфічним стимулятором активності геному. Отже, схрещування стимулювало синтез рибосомальної РНК, тобто посилило процес транскрипції. Висловлюється гіпотеза, що за допомогою біологічно активних речовин (гормонів, метаболітів), які можуть впливати на активність генетичного апарату, можна продовжити дію гетерозису протягом тривалішого відрізка онтогенезу.

Існують інші біохімічні пояснення гетерозису. Вважається, що головною причиною гібридної потужності є формування на хромосомах чутливих копій структурних генів, які утворюють надлишок інформації в клітинах і визначають високу сполучність процесів метаболізму (Северін, 1967).

Пояснення гетерозисному ефекту можна знайти у судженнях, що у помісей є поліморфні типи білків (ізоферменти), які відрізняються деякими властивостями.

У батьківських форм відсутня поліморфізм ферментів, а при їх схрещуванні у помісей формується поліморфізм і число поліморфних локусів. них тому більше, ніж у батьків. Це, на думку деяких учених (Фінчем, 1968; Цегляних, 1974), пояснює ефект наддомінування. Ф. М. Мухаметгалієв (1975) вважає, що взаємне стимулювання геномів при заплідненні рівносильно адитивному ефекту об'єднаних генетичних систем і є основою появи гетерозису, але не є причиною виникнення нових якостей у генетичному матеріалі, тому гетерозис проявляється в кількісних змінах успадкування.

Новий підхід у поясненні гетерозисного ефекту пропонує В. Г. Шахбазов (1968). Він вважає, що гетерозис має біофізичну основу, тому що при заплідненні відбувається обмін електричними зарядами гомологічних хромосом, що підвищує активність хромосом у гібридних зиготах. Це призводить до накопичення кислих білків і РНК, підвищує ядерно-ядерне співвідношення та збільшує швидкість мітотичного поділу.

Наведені пояснення причин гетерозисного ефекту свідчить про відсутність єдності у науковому поясненні явища гетерозису, і тому проблема залишається подальшого вивчення та розгляду. Незважаючи на це, у практиці тваринництва здійснюють прийоми селекції тварин на закріплення та посилення ефекту гетерозису. Існує кілька прийомів для обчислення величини ефекту гетерозису. Вирізняють так званий істинний тип гетерозису, який визначається за величиною переваги ознаки у помісних тварин над обома батьківськими формами. Інший тип гетерозису - гіпотетичний, коли ознаки помісного потомства перевершують середньоарифметичний рівень ознаки обох батьків.

Якщо відсутні дані щодо однієї з порід, від яких отримані помісі, їх показники порівнюють з материнської породою, а поліпшені показники помісей називають не гетерозисом, а ефектом схрещування.

Узагальнюючи сучасне розуміння явищ інбредної депресії та гетерозису, можна зробити висновки щодо необхідності використання обох явищ у практичній племінній роботі.

Практичне застосування гетерозису

Для сучасного тваринництва характерно використання схрещування, що супроводжується гетерозисним ефектом, особливо для яєчного та бройлерного птахівництва . Ця система включає два основні етапи; виведення інбредних ліній птиці із застосуванням різних типів інбридингу та схрещування (кросування) ліній для отримання так званого гібридного птаха, у якого проявляється гетерозис. Наприклад, у Нідерландах фірма «Еврібрид» працює з двома кросами курей яєчного напряму: «Хайсекс білий» (біла шкаралупа, на базі леггорнів) та «Хайсекс коричневий» (за участю род-айланд та нью-гемпшир з коричневою шкаралупою). Ці два кроси займають провідне становище у світовому яєчному птахівництві.

Роботу зі створення гібридної яєчної та м'ясної птиці проводять і в нашій країні. Для здійснення селекції на отримання гетерозису виводять інбредні лінії шляхом спарювання на кшталт «брат сестра» протягом 3-4 поколінь і більше, поєднуючи це з жорстким вибракуванням небажаних особин. З великої кількості закладених ліній до фіналу залишається близько 10-15% ліній при коефіцієнті інбридингу у середньому лише на рівні 37,5% (спарювання повних сибсов протягом трьох поколінь). Далі схрещують лінії, що залишилися між собою для перевірки їх на сполучність, потім залишають для виробничого кросування найбільш вдалі поєднання і отримують 2-, 3-, 4-лінійні гібриди,

Використання ефекту гетерозису знаходить застосування у роботі з іншими видами тварин, особливо у м'ясному скотарстві, вівчарстві, верблюдівництві, рибництві. Методи отримання ефекту гетерозису різноманітні. Гетерозис проявляється при міжвидовому схрещуванні тварин: одержання мулів від схрещування осла з кобилою, виведення нових гете-розисних порід шляхом отримання гібридів від схрещування великої рогатої худоби із зебу (санта-гертруда, біфмайстер, чарбрей, брідфорд - у США; Бразилії, хауп-голштин - на Ямайці). У нашій країні віддалена гібридизація проведена між тонкорунними вівцями та архаром та виведена нова порода – архаромеринос. У Киргизії та на Алтаї отримані гібриди яка із симентальською худобою.

Віддалена гібридизація супроводжується проявом гетерозису за низкою господарсько цінних ознак.

Проблема отримання та посилення ефекту гетерозису до кінця не вирішена. Основною непереборною перешкодою є втрата гетерозисного ефекту у другому поколінні, тобто гетерозис, отриманий у першому поколінні, не закріплюється, а втрачається у наступних поколіннях при розведенні помісей «у собі». Деякі методи дозволяють підтримувати гетерозис у кількох поколіннях. Одним з найбільш доступних і результативних методів є змінне схрещування, що застосовується в користувальному (товарному) тваринництві. При цьому з помісей першого покоління, отриманих від схрещування маток породи А з виробниками породи, виділяють кращу частину маток і схрещують їх з виробником породи, отримують помісей другого покоління, з проявом гетерозису при поєднанні трьох порід (А, В, С). Далі помісей другого покоління можна схрещувати з виробником породи D і отримувати складніших помісей, в яких представлена ​​спадковість вихідної материнської породи А та спадковість батьківських порід В, С та В. Інших методів, що дозволяють зберегти ефект гетерозису, у тваринництві не розроблено.

У практиці сучасного тваринництва доведено, що ефект гетерозису різноманітний і виявляється у покращенні цінних господарських ознак. Основними показниками гетерозису є підвищення ембріональної та постембріональної життєздатності; зниження витрат корму на одиницю продукції; підвищення скоростиглості, плодючості, продуктивності; прояв ширших можливостей пристосування до зміни умов та нових елементів технології. Широкий діапазон гетерозисного ефекту, що проявляється в різноманітті ознак, що реагують, є відображенням фізіологічних і біохімічних процесів, обумовлених особливостями генетичного апарату гетерозисних тварин.

Використання Гетерозису в рослинництві – важливий прийом підвищення продуктивності рослин. Урожай гетерозисних гібридів на 10-30% вищий, ніж у звичайних сортів. Для використання Р. у виробництві розроблено економічно рентабельні способи отримання гібридне насіння н кукурудзи, томатів, баклажанів, перцю, цибулі, огірків, кавунів, гарбуза, цукрових буряків, сорго, жита, люцерни та ін. рослин. Особливе становище займає група рослин, що вегетативно розмножуються, у яких можливе закріплення Г. в потомстві, наприклад сорти картоплі і плодово-ягідних культур, виведені з гібридного насіння. Для використання Р. з практичною метою застосовуються міжсортові схрещування гомозиготних сортів самозапилюваних рослин, міжсортові (міжпопуляційні) схрещування самозапильних ліній перехреснозапильних рослин (парні, трилінійні, подвійні - чотирилінійні, сортові). Перевага певних типів схрещування кожної с.-х. культури встановлюється з урахуванням економічної оцінки. Усунення труднощів В отриманні гібридного насіння може сприяти використання цитоплазматичної чоловічої стерильності (ЦМС), властивості несумісності у деяких перехреснозапильних рослин та інших спадкових особливостей у структурі квітки та суцвіття, що виключають великі витрати на кастрацію. При виборі батьківських форм отримання гетерозисних гібридів оцінюють їх комбінаційну здатність. Спочатку селекція в цьому напрямку зводилася до виділення кращих за комбінаційною цінністю генотипів з популяцій сортів, що вільно запиляються, на основі інбридингу у формі примусового самозапилення. Розроблено методи оцінки та підвищення комбінаційної спроможності ліній та ін. груп рослин, що використовуються для схрещувань.

Найбільший ефект використання Г. досягнутий на кукурудзі. Створення та впровадження у виробництво гібридів кукурудзи дозволило підвищити на 20-30% валові збори зерна на величезних площах, які займає ця культура в різних країнах світу. Створено гібриди кукурудзи, що поєднують у собі високу врожайність із гарною якістю насіння, посухостійкістю та імунітетом до різних хвороб. Районовані гетерозисні гібриди сорго (Гібрид Ранній 1, Гібрид Схід), гетерозисні міжсортові гібриди цукрових буряків, з яких найбільшого поширення набув Ялтушковський гібрид. Для отримання гетерозисних форм все ширше використовуються лінії цукрових буряків зі стерильним пилком. Явлення Р. встановлені також у багатьох овочевих та олійних культур. Отримано перші результати у вивченні Г. у гібридів пшениці першого покоління, створено стерильні аналоги та відновники фертильності (плодовитості), виявлено джерела ЦМС у пшениці.