Зворотній зв'язок.

Коли відбувається зміна змінних, спостерігаються два основних типи зворотного зв'язку, на які реагує система:

Негативний зворотний зв'язок, що виражається в реакції, при якій система відповідає так, щоб змінити напрямок зміни на протилежне. Так як зворотний зв'язок служить збереженню сталості системи, це дозволяє дотримуватись гомеостаз.

Наприклад, коли концентрація Вуглекислий газв організмі людини збільшується, легким приходить сигнал до збільшення їх активності та видихання більшої кількості вуглекислого газу.

Терморегуляція - Інший приклад негативного зворотного зв'язку. Коли температура тіла підвищується (або знижується) терморецепторив шкіріі гіпоталамусіреєструють зміну, викликаючи сигнал із мозку. Цей сигнал, своєю чергою, викликає відповідь -- зниження температури (чи підвищення).

Позитивний зворотний зв'язок , що виражається у посиленні зміни змінної. Вона має дестабілізуючий ефект, тому не призводить до гомеостазу. Позитивний зворотний зв'язок рідше зустрічається у природних системах, але також має своє застосування.

Наприклад, у нервах пороговий електричний потенціалвикликає генерацію набагато більшого потенціалу дії. Згортання кровіі події при народженніможна навести як інші приклади позитивного зворотного зв'язку.

Стійким системам необхідні комбінації з обох типів зворотного зв'язку. Тоді як негативний зворотний зв'язок дозволяє повернутися до гомеостатичного стану, позитивний зворотний зв'язок використовується для переходу до абсолютно нового (і, цілком можливо, менш бажаного) стану гомеостазу, - така ситуація називається "метастабільність". Такі катастрофічні зміни можуть відбуватися, наприклад, зі збільшенням поживних речовину річках з прозорою водою, що призводить до гомеостатичного стану високого евтрофікації(заростання русла водоростями) та замутнення.

Біофізичні механізми гомеостазу.

З погляду хімічної біофізики, гомеостаз - це стан, у якому всі процеси, відповідальні за енергетичні перетворення на організмі, перебувають у динамічному рівновазі. Цей стан має найбільшу стійкість і відповідає фізіологічному оптимуму. Відповідно до уявлень термодинаміки, організм і клітина можуть існувати і пристосовуватися до таких умов середовища, за яких у біологічній системі можливе встановлення стаціонарного перебігу фізико-хімічних процесів, тобто. гомеостазу. Основна роль у встановленні гомеостазу належить клітинним мембранним системам, які відповідальні за біоенергетичні процеси та регулюють швидкість надходження та виділення речовин клітинами.

З цих позицій основними причинами порушення є незвичайні нормальної життєдіяльності неферментативні реакції, які у мембранах; в більшості випадків це ланцюгові реакції окиснення за участю вільних радикалів, що виникають у фосфоліпідах клітин. Ці реакції ведуть до пошкодження структурних елементів клітин та порушення функції регулювання. До факторів, що є причиною порушення гомеостазу, належать також агенти, що викликають радикалоутворення (іонізуючі випромінювання, інфекційні токсини, деякі продукти харчування, нікотин, а також нестача вітамінів тощо).

До факторів, що стабілізують гомеостатичний стан та функції мембран, належать біоантиокислювачі, які стримують розвиток окисних радикальних реакцій.

Екологічний гомеостаз.

Екологічний гомеостаз спостерігається в клімаксових спільнотах з максимально можливим біорізноманіттям за сприятливих умов середовища.

У порушених екосистемах, або субкліматових біологічних співтовариствах - як, наприклад, острів Кракатау, після сильного виверження вулкана в 1883 - стан гомеостазу попередньої лісової клімаксової екосистеми було знищено, як і все життя на цьому острові.

Кракатау за роки після виверження пройшов ланцюг екологічних змін, у яких нові види рослин та тварин змінювали один одного, що призвело до біологічної варіативності та в результаті клімаксової спільноти. Екологічна сукцесія на Кракатау здійснилася за кілька етапів. Повний ланцюг сукцесій, що привів до клімаксу, називається присерією. У прикладі з Кракатау на цьому острові утворилася клімаксова спільнота з вісьмома тисячами різних видів, зареєстрованих у 1983, через сто років з того часу, як виверження знищило на ньому життя. Дані підтверджують, що становище зберігається в гомеостазі протягом деякого часу, при цьому поява нових видів дуже швидко призводить до швидкого зникнення старих.

Випадок з Кракатау та іншими порушеними або незайманими екосистемами показує, що початкова колонізація піонерними видами здійснюється через стратегії відтворення, засновані на позитивному зворотному зв'язку, при яких види розселяються, виробляючи на світ якомога більше потомства, але при цьому практично не вкладаючись в успіх кожного окремого . У таких видах спостерігається стрімкий розвиток і стрімкий крах (наприклад, через епідемію). Коли екосистема наближається до клімаксу, такі види замінюються складнішими клімаксовими видами, які через негативний зворотний зв'язок адаптуються до специфічних умов навколишнього середовища. Ці види ретельно контролюються потенційною ємністю екосистеми і випливають іншої стратегії - твору на світ меншого потомства, в репродуктивний успіх якого в умовах мікросередовища його специфічної екологічної ніші вкладається більше енергії.

Розвиток починається з піонер-спільноти і закінчується на клімаксовій спільноті. Ця клімаксова спільнота утворюється, коли флора та фауна прийшла в баланс із місцевим середовищем.

Подібні екосистеми формують гетерархії, у яких гомеостаз однією рівні сприяє гомеостатическим процесам іншому комплексному рівні.

Наприклад, втрата листя у зрілого тропічного дерева дає місце нової порослі і збагачує грунт. У рівній мірі тропічне дерево зменшує доступ світла на нижчі рівні та допомагає запобігти інвазії інших видів. Але і дерева падають на землю та розвиток лісу залежить від постійної зміни дерев, круговороту поживних речовин, що здійснюється бактеріями, комахами, грибами.

Подібним чином такі ліси сприяють екологічним процесам - таким, як регулювання мікрокліматів або гідрологічних циклів екосистеми, а кілька різних екосистем можуть взаємодіяти для підтримки гомеостазу річкового дренажу в рамках біологічного регіону. Варіативність біорегіонів так само грає роль гомеостатичної стабільності біологічного регіону, або біома.

Біологічний гомеостаз.

Гомеостаз виступає у ролі фундаментальної характеристики живих організмів і розуміється як підтримка внутрішнього середовища у допустимих межах.

Внутрішнє середовище організму включає організмові рідини - плазму крові, лімфу, міжклітинну речовину і цереброспінальну рідину. Збереження стабільності цих рідин життєво важливе для організмів, тоді як її відсутність призводить до пошкодження генетичного матеріалу.

Щодо будь-якого параметра організми поділяються на конформаційні та регуляторні. Регуляторні організми зберігають параметр постійно, незалежно від цього, що відбувається у середовищі. Конформаційні організми дозволяють довкіллю визначати параметр. Наприклад, теплокровні тварини зберігають постійну температуру тіла, тоді як холоднокровні демонструють широкий діапазон температур.

Мова не йде про те, що конформаційні організми не мають поведінкових пристроїв, що дозволяють їм деякою мірою регулювати взятий параметр. Рептилії, наприклад, часто сидять на нагрітому камені вранці, щоб підвищити температуру тіла.

Перевага гомеостатичної регуляції у тому, що вона дозволяє організму функціонувати ефективніше. Наприклад, холоднокровні тварини, як правило, стають млявими за низьких температур, тоді як теплокровні майже так само активні, як і завжди. З іншого боку, регулювання потребує енергії. Причина, чому деякі змії можуть їсти лише раз на тиждень, полягає в тому, що вони витрачають набагато менше енергії для підтримки гомеостазу, ніж ссавці.

Клітинний гомеостаз.

Регуляція хімічної діяльності клітин досягається за допомогою низки процесів, серед яких особливе значення має зміна структури самої цитоплазми, а також структури та активності ферментів. Авторегуляція залежить від температури, ступеня кислотності, концентрації субстрату, присутності деяких макро- та мікроелементів.

Гомеостаз в організмі людини

Різні чинники впливають здатність рідин організму підтримувати життя. У тому числі такі параметри, як температура, солоність, кислотність і концентрація поживних речовин - глюкози, різних іонів, кисню, і відходів - вуглекислого газу та сечі. Так як ці параметри впливають на хімічні реакції, які зберігають організм живим, існують вбудовані фізіологічні механізми підтримки їх на необхідному рівні.

Гомеостаз не можна вважати причиною цих несвідомих адаптацій. Його слід сприймати як загальну характеристику багатьох нормальних процесів, що діють спільно, а не як їхню причину. Більше того, існує безліч біологічних явищ, які не підходять під цю модель, наприклад, анаболізм.

Історія розвитку вчення про гомеостаз

К.Бернар та його роль у розвитку вчення про внутрішнє середовище

Вперше гомеостатичні процеси в організмі як процеси, що забезпечують сталість його внутрішнього середовища, розглянув французький дослідник і фізіолог К.Бернар в середині XIX ст. Сам термін гомеостазбув запропонований американським фізіологом У.Кенноном лише 1929 р.

У становленні вчення про гомеостаз провідну роль зіграла ідея К.Бернара про те, що для живого організму існують «власне, два середовища: одне середовище зовнішнє, в якому вміщений організм, інше середовище внутрішнє, в якому живуть елементи тканин». У 1878 р. вчений формулює концепцію про сталість складу та властивостей внутрішнього середовища. Ключовою ідеєю цієї концепції стала думка про те, що внутрішнє середовище становить не лише кров, а й усі плазматичні та бластоматичні рідини, що з неї походять. «Внутрішнє середовище, – писав К.Бернар, – … утворюється зі всіх складових частин крові – азотистих і безазотистих, білковини, фібрину, цукру, жиру та інше, … крім кров'яних кульок, які є вже самостійні органічні елементи».

До внутрішнього середовища належать лише рідкі складові організму, які омивають усі елементи тканин, тобто. плазма крові, лімфа та тканинна рідина. Атрибутом внутрішнього середовища К.Бернар вважав те, що вона знаходиться «в безпосередньому зіткненні з анатомічними елементами живої істоти». Він наголошував, що, вивчаючи фізіологічні властивості цих елементів, необхідно розглядати умови їхнього прояву та їхню залежність від навколишнього середовища.

Клод Бернар (1813-1878) Найбільший французький фізіолог, патолог, натураліст. У 1839 р. закінчив Паризький університет. У 1854–1868 pp. керував кафедрою загальної фізіології Паризького університету, з 1868 р. – співробітник Музею природничої історії. Член Паризької академії (з 1854 р.), її віце-президент (1868) та президент (1869), іноземний член-кореспондент Санкт-Петербурзької академії наук (з 1860 р.). Наукові дослідження К.Бернара присвячені фізіології нервової системи, травлення та кровообігу. Великі досягнення вченого у розвитку експериментальної фізіології. Він провів класичні дослідження з анатомії та фізіології шлунково-кишкового тракту, ролі підшлункової залози, вуглеводного обміну, функцій травних соків, відкрив утворення глікогену в печінці, вивчав іннервацію кровоносних судин, судинозвужувальну дію симпатичних нервів та ін. Один з творців поняття про внутрішнє середовище організму. Заклав основи фармакології та токсикології. Показав спільність та єдність низки життєвих явищ у тварин та рослин.

Вчений справедливо вважав, що прояви життя обумовлені конфліктом між існуючими силами організму (конституцією) та впливом довкілля. Життєвий конфлікт в організмі проявляється у вигляді двох протилежних та діалектично пов'язаних феноменів: синтезу та розпаду. Внаслідок цих процесів організм пристосовується, або адаптується, до умов середовища.

Аналіз робіт К.Бернара дозволяє зробити висновок у тому, що це фізіологічні механізми, наскільки різні вони були, служать збереженню сталості умов життя у внутрішньому середовищі. «Ставність внутрішнього середовища є умовою вільного, незалежного життя. Це досягається за допомогою процесу, який підтримує у внутрішньому середовищі всі умови, необхідні життя елементів». Постійність середовища передбачає таку досконалість організму, при якому зовнішні змінні кожної миті компенсувалися б і врівноважувалися. Для рідкого середовища було визначено основні умови її постійної підтримки: наявність води, кисню, поживних речовин та певна температура.

Незалежність життя від зовнішнього середовища, про яке говорив Бернар, дуже відносна. Внутрішнє середовище тісно пов'язане із зовнішнім. Більше того, вона зберегла багато властивостей того первинного середовища, в якому зародилося колись життя. Живі істоти як би замкнули морську воду в систему кровоносних судин і перетворили зовнішнє середовище, що постійно вагається, в середовище внутрішнє, сталість якої охороняється спеціальними фізіологічними механізмами.

Головна функція внутрішнього середовища – приведення «органічних елементів у співвідношення один з одним та із зовнішнім середовищем». К.Бернар пояснив, що між внутрішнім середовищем та клітинами організму існує постійний обмін речовин за рахунок їх якісної та кількісної відмінності всередині клітин та зовні. Внутрішнє середовище створюється самим організмом, і сталість його складу підтримується органами травлення, дихання, виділення тощо., головна функція яких у тому, щоб «приготувати загальну живильну рідину» для клітин організму. Діяльність цих органів регулюється нервовою системою та за допомогою «спеціально вироблюваних речовин». У цьому полягає, безперервне коло взаємних впливів, що утворюють життєву гармонію.

Таким чином, К.Бернар ще в другій половині XIX століття дав правильне наукове визначення внутрішнього середовища організму, виділив її елементи, описав склад, властивості, еволюційне походження та наголосив на її значенні у забезпеченні життєдіяльності організму.

Вчення про гомеостаз У.Кеннона

На відміну від К.Бернара, висновки якого базувалися на широких біологічних узагальненнях, Кеннон дійшов висновку про значення сталості внутрішнього середовища організму іншим методом: на основі експериментальних фізіологічних досліджень. Вчений звернув увагу на те, що життя тварини та людини, незважаючи на досить часті несприятливі впливи, протікає нормально протягом багатьох років.

Американський фізіолог. Народився Прері-дю-Шин (штат Вісконсін), в 1896 р. закінчив Гарвардський університет. У 1906–1942 pp. - Професор фізіології Гарвардської вищої школи, іноземний Почесний член АН СРСР (з 1942). Основні наукові роботи присвячені фізіології нервової системи. Відкрив роль адреналіну як симпатичного передавача і сформулював концепцію про симпатико-адреналову систему. Виявив, що при подразненні симпатичних нервових волокон у їхніх закінченнях виділяється симпатин – речовина, що за своєю дією близька до адреналіну. Один із творців вчення про гомеостаз, яке виклав у роботі «Мудрість тіла» (1932). Розглядав організм людини як систему, що саморегулюється, при провідній ролі вегетативної нервової системи.

У.Кеннон зазначав, що постійні умови, що підтримуються в організмі, можна було б назвати рівновагою. Однак за цим словом раніше вже закріпилося цілком певне значення: їм позначають найбільш вірогідний стан ізольованої системи, в якому всі відомі сили взаємно збалансовані, тому в рівноважному стані параметри системи не залежать від часу і в системі немає потоків речовини або енергії. В організмі постійно протікають складні узгоджені фізіологічні процеси, що забезпечують стійкість його станів. Прикладом може бути узгоджена діяльність мозку, нервів, серця, легень, нирок, селезінки та інших внутрішніх органів прокуратури та систем. Тому Кеннон і запропонував спеціальне позначення для таких станів – гомеостаз. Це слово зовсім не передбачає щось застигло і нерухоме. Воно означає умову, яка може змінюватися, але все ж таки залишатися відносно постійною.

Термін гомеостаз утворений із двох грецьких слів: homoios- Подібний, подібний і stasis– стояння, нерухомість. У тлумаченні цього терміна Кеннон підкреслював, що слово stasisмає на увазі не тільки стійкий стан, а й умова, що веде до цього явища, а слово homoiosвказує на подібність та подобу явищ.

Поняття гомеостазу, на думку У.Кеннона, включає і фізіологічні механізми, що забезпечують стійкість живих істот. Ця особлива стійкість не характеризується стабільністю процесів, навпаки, вони динамічні та постійно змінюються, проте в умовах норми коливання фізіологічних показників досить жорстко обмежені.

Пізніше У.Кеннон показав, що всі обмінні процеси та основні умови, за яких виконуються найважливіші життєві функції організму – температура тіла, концентрація глюкози та мінеральних солей у плазмі крові, тиск у судинах, – коливаються у дуже вузьких межах поблизу деяких середніх величин – фізіологічних. констант. Підтримка цих констант в організмі є обов'язковою умовою існування.

У.Кеннон виділив та класифікував основні компоненти гомеостазу. До них він відніс матеріали, що забезпечують клітинні потреби(матеріали, необхідні для зростання, відновлення та розмноження, – глюкоза, білки, жири; вода; хлориди натрію, калію та інші солі; кисень; регуляторні сполуки), та фізико-хімічні фактори, що впливають на клітинну активність (осмотичний тиск, температура, концентрація водневих іонів тощо). На етапі розвитку знань про гомеостазі ця класифікація поповнилася механізмами, що забезпечують структурну сталість внутрішнього середовища організму та структурно-функціональну цілісністьвсього організму. До них належать:

а) спадковість;
б) регенерація та репарація;
в) імунобіологічна реактивність.

умовамиавтоматичного підтримки гомеостазу, за У.Кенноном, є:

- бездоганно діюча система сигналізації, що сповіщає центральні та периферичні регуляторні пристрої про будь-які зміни, що загрожують гомеостазу;
- Наявність коригувальних пристроїв, що своєчасно вступають в дію і затримують наступ цих змін.

Е.Пфлюгер, Ш.Ріше, І.М. Сєченов, Л.Фредерік, Д.Холдейн та інші дослідники, які працювали на рубежі XIX–XX ст., також підійшли до ідеї існування фізіологічних механізмів, що забезпечують стійкість організму, і використовували свою термінологію. Однак найширше поширення як серед фізіологів, так і серед вчених інших спеціальностей, отримав термін гомеостаз, запропонований У.Кенноном для характеристики створюють таку здатність станів та процесів.

Для біологічних наук у розумінні гомеостазу за У.Кенноном цінним є те, що живі організми розглядаються як відкриті системи, що мають безліч зв'язків із навколишнім середовищем. Ці зв'язки здійснюються за посередництвом органів дихання і травлення, поверхневих рецепторів, нервової та м'язової систем та ін. Зміни в навколишньому середовищі прямо або опосередковано впливають на зазначені системи, викликаючи в них відповідні зміни. Однак ці впливи зазвичай не супроводжуються великими відхиленнями від норми та не викликають серйозних порушень у фізіологічних процесах.

Вклад Л.С. Штерн у розвиток уявлень про гомеостаз

Російський фізіолог, академік АН СРСР (з 1939 р.). Народилася у Лібаві (Литва). У 1903 р. закінчила Женевський університет і до 1925 р. працювала там же. У 1925–1948 pp. - Професор 2-го Московського медичного інституту та одночасно директор Інституту фізіології АН СРСР. З 1954 по 1968 р. завідувала відділом фізіології Інституту біофізики АН СРСР. Роботи Л.С. Штерни присвячені вивченню хімічних основ фізіологічних процесів, що протікають у різних відділах центральної нервової системи. Вона вивчала роль каталізаторів у процесі біологічного окислення, запропонувала метод введення лікарських речовин у цереброспінальну рідину під час лікування деяких захворювань.

Поруч із У.Кенноном 1929 р. у Росії свої уявлення про механізми підтримки сталості внутрішнього середовища сформулювала російський фізіолог Л.С. Штерн. «На відміну від найпростіших, у більш складних багатоклітинних організмів обмін з навколишнім середовищем відбувається за допомогою так званого середовища, з якого окремі тканини та органи черпають необхідний їм матеріал і в який виділяють продукти свого метаболізму. … У міру диференціації та розвитку окремих частин організму (органів та тканин) має створюватися та розвиватися для кожного органу, для кожної тканини своє безпосереднє живильне середовище, склад та властивості якого повинні відповідати структурним та функціональним особливостям даного органу. Це безпосереднє поживне, або інтимне, середовище повинно мати певну сталість, що забезпечує нормальну життєдіяльність органу, що омивається. … Безпосереднім живильним середовищем окремих органів та тканин є міжклітинна або тканинна рідина».

Л.С. Штерн встановила важливість для нормальної діяльності органів і тканин сталості складу та властивостей як крові, а й тканинної рідини. Вона показала існування гістогематичних бар'єрів- фізіологічних перешкод, що розділяють кров та тканини. Дані утворення, на її думку, складаються з ендотелію капілярів, базальної мембрани, сполучної тканини, клітинних ліпопротеїдних мембран. Виборча проникність бар'єрів сприяє збереженню гомеостазу та відомої специфіки внутрішнього середовища, необхідної для нормальної функції конкретного органу чи тканини. Запропонована та добре обґрунтована Л.С. Штерн теорія бар'єрних механізмів – це новий внесок у вчення про внутрішній середовищі.

Гістогематичний , або судинно-тканинний , бар'єр - це, по суті, фізіологічний механізм, що визначає відносну сталість складу та властивостей власного середовища органу та клітини. Він виконує дві найважливіші функції: регуляторну та захисну, тобто. забезпечує регуляцію складу та властивостей власного середовища органу та клітини та захищає її від надходження з крові речовин, далеких даному органу або всьому організму.

Гістогематичні бар'єри є майже в усіх органах і мають відповідні назви: гематоенцефалічний, гематоофтальмічний, гематолабіринтний, гематолікворний, гематолімфатичний, гематопульмональний і гематоплевральний, гематоренальний, а також бар'єр «кров-статеві залози».

Сучасні уявлення про гомеостаз

Ідея гомеостазу виявилася дуже плідною, і протягом усього XX ст. її розвивали багато вітчизняних та зарубіжних учених. Однак досі це поняття у біологічній науці не має чіткого термінологічного визначення. У науковій та навчально-методичній літературі можна зустріти або рівнозначність термінів «внутрішнє середовище» та «гомеостаз», або різне трактування поняття «гомеостаз».

Російський фізіолог, академік АН СРСР (1966), дійсний член АМН СРСР (1945). Закінчив Ленінградський інститут медичних знань. З 1921 працював в Інституті мозку під керівництвом В.М. Бехтерєва, 1922–1930 рр. у Військово-медичній академії у лабораторії І.П. Павлова. У 1930–1934 pp. професор кафедри фізіології медичного інституту Горького. У 1934–1944 pp. - Завідувач відділу Всесоюзного інституту експериментальної медицини в Москві. У 1944–1955 pp. працював в Інституті фізіології АМН СРСР (з 1946 р. – директором). З 1950 р. - керівник Нейрофізіологічної лабораторії АМН СРСР, а потім і завідувач відділу нейрофізіології Інституту нормальної та патологічної фізіології АМН СРСР. Лауреат Ленінської премії (1972). Основні роботи присвячені вивченню діяльності організму та особливо головного мозку на основі розробленої ним теорії функціональних систем. Застосування цієї теорії до еволюції функцій дало можливість П.К. Анохін сформулювати поняття системогенезу як загальної закономірності еволюційного процесу.

Внутрішнє середовище організму називають всю сукупність циркулюючих рідин організму: кров, лімфу, міжклітинну (тканинну) рідину, що омиває клітини та структурні тканини, що бере участь в обміні речовин, хімічних та фізичних перетвореннях. До складових частин внутрішнього середовища відносять і внутрішньоклітинну рідину (цитозоль), вважаючи, що вона є безпосередньо тим середовищем, в якому протікають основні реакції клітинного обміну. Об'єм цитоплазми в організмі дорослої людини становить близько 30 л, міжклітинної рідини – близько 10 л, а тих, хто займає внутрішньосудинний простір крові та лімфи – 4–5 л.

В одних випадках термін «гомеостаз» застосовують для позначення сталості внутрішнього середовища та здатності організму забезпечувати його. Гомеостаз - це відносне динамічне, що коливається в строго окреслених межах сталість внутрішнього середовища та стійкість (стабільність) основних фізіологічних функцій організму. В інших випадках під гомеостазом розуміють фізіологічні процеси або керуючі системи, що регулюють, координують та коригують життєдіяльність організму з метою підтримки стабільного стану.

Таким чином, визначення поняття гомеостазу підходять з двох сторін. З одного боку, гомеостаз розглядається як кількісна та якісна сталість фізико-хімічних та біологічних параметрів. З іншого, гомеостаз визначають як сукупність механізмів, що підтримують сталість внутрішнього середовища організму.

Аналіз визначень, що є в біологічній та довідковій літературі, дозволив виділити найважливіші сторони цього поняття та сформулювати загальне визначення: гомеостаз – стан відносної динамічної рівноваги системи, що підтримується за рахунок механізмів саморегуляції. Це визначення не тільки включає знання про відносність сталості внутрішнього середовища, але і демонструє значення гомеостатичних механізмів біологічних систем, що забезпечують цю сталість.

До життєвих функцій організму відносять гомеостатичні механізми різного характеру та дії: нервові, гуморально-гормональні, бар'єрні, що контролюють і здійснюють сталість внутрішнього середовища та діють на різних рівнях.

Принцип роботи гомеостатичних механізмів

Принцип роботи гомеостатичних механізмів, які забезпечують регулювання та саморегуляцію на різних рівнях організації живої матерії, описав Г.М. Кассиль. Вирізняють такі рівні регуляції:

1) субмолекулярний;
2) молекулярний;
3) субклітинний;
4) клітинний;
5) рідинний (внутрішнє середовище, гуморально-гормонально-іонні взаємини, бар'єрні функції, імунітет);
6) тканинний;
7) нервовий (центральні та периферичні нервові механізми, нейрогуморально-гормонально-бар'єрний комплекс);
8) організмовий;
9) популяційний (популяції клітин, багатоклітинних організмів).

Елементарним гомеостатичним рівнем біологічних систем слід вважати організменний. У його межах виділяють низку інших: цитогенетичний, соматичний, онтогенетичний та функціональний (фізіологічний) гомеостаз, соматичний геностаз.

Цитогенетичний гомеостазяк морфологічна та функціональна пристосованість виражає безперервну перебудову організмів відповідно до умов існування. Прямо чи опосередковано функції такого механізму виконує спадковий апарат клітини (гени).

Соматичний гомеостаз- Напрямок сумарних зрушень функціональної активності організму на встановлення найбільш оптимальних відносин його з середовищем.

Онтогенетичний гомеостаз- це індивідуальний розвиток організму від утворення зародкової клітини до смерті або припинення існування в колишній якості.

Під функціональним гомеостазомрозуміють оптимальну фізіологічну активність різних органів, систем та всього організму в конкретних умовах середовища. У свою чергу він включає: обмінний, дихальний, травний, видільний, регуляторний (що забезпечує оптимальний рівень нейрогуморальної регуляції в цих умовах) та психологічний гомеостаз.

Соматичний геностазє контроль над генетичною сталістю соматичних клітин, що становлять індивідуальний організм.

Можна виділити гомеостаз циркуляторний, руховий, сенсорний, психомоторний, психологічний і навіть інформаційний, що забезпечує оптимальну реакцію організму на інформацію, що надходить. Окремо виділяють патологічний рівень – хвороби гомеостазу, тобто. порушення роботи гомеостатичних механізмів та регулюючих систем.

Гемостаз як пристосувальний механізм

Гемостаз є життєво важливим комплексом складних взаємозалежних процесів, складовою пристосувального механізму організму. Зважаючи на особливу роль крові у підтримці основних параметрів організму його виділяють у самостійний вид гомеостатичних реакцій.

Основний компонент гемостазу – це складна система пристосувальних механізмів, що забезпечує плинність крові в судинах та згортання її при порушенні їхньої цілісності. Однак гемостаз не тільки забезпечує підтримку рідкого стану крові в судинах, резистентності стінок судин та зупинку кровотечі, але й впливає на гемодинаміку та проникність судин, бере участь у загоєнні ран, у розвитку запальних та імунних реакцій, має відношення до неспецифічної резистентності організму.

Система гемостазу перебуває у функціональній взаємодії із системою імунітету. Ці дві системи формують єдиний гуморальний захисний механізм, функції якого пов'язані, з одного боку, з боротьбою за чистоту генетичного коду та запобіганням різноманітним захворюванням, а з іншого – зі збереженням рідкого стану крові в циркуляторному руслі та зупинкою кровотечі у разі порушення цілісності судин. На їх функціональну активність надають регулюючий вплив нервова та ендокринна системи.

Наявність загальних механізмів «включення» захисних систем організму – імунної, згортаючої, фібринолітичної та ін. – дозволяє розглядати їх як єдину структурно та функціонально певну систему.

Особливостями її є: 1) каскадний принцип послідовного включення та активування факторів до утворення кінцевих фізіологічно активних речовин: тромбіну, плазміну, кінінів; 2) можливість активації зазначених систем у будь-якій ділянці судинного русла; 3) загальний механізм увімкнення систем; 4) зворотний зв'язок у механізмі взаємодії цих систем; 5) існування загальних інгібіторів.

Забезпечення надійності функціонування системи гемостазу, як та інших біологічних систем, здійснюється відповідно до загального принципу надійності. Це означає, що надійність системи досягається надмірністю елементів управління та їх динамічною взаємодією, дублюванням функцій або взаємозамінністю елементів регулювання з досконалим швидким поверненням до колишнього стану, здатністю до динамічної самоорганізації та пошуку стійких станів.

Циркуляція рідини між клітинними та тканинними просторами, а також кровоносними та лімфатичними судинами.

Клітинний гомеостаз

Найважливіше місце у саморегуляції та збереженні гомеостазу займає клітинний гомеостаз. Його називають також авторегуляцією клітини.

Ні гормональна, ні нервова системи принципово не здатні впоратися із завданням підтримки сталості складу цитоплазми окремої клітини. Кожна клітина багатоклітинного організму має власний механізм авторегуляції процесів у цитоплазмі.

Чільне місце у цій регуляції належить зовнішньої цитоплазматичної мембрані. Вона забезпечує передачу хімічних сигналів у клітину та з клітини, змінюючи свою проникність, бере участь у регуляції електролітного складу клітини, здійснює функцію біологічних «насосів».

Гомеостати та технічні моделі гомеостатичних процесів

В останні десятиліття проблему гомеостазу почали розглядати з позиції кібернетики – науки про цілеспрямоване та оптимальне управління складними процесами. Біологічні системи, такі як клітина, мозок, організм, популяція, екосистеми функціонують за одним і тим самим законам.

Людвіг фон Берталанфі (1901–1972) Австрійський біолог-теоретик, творець «загальної теорії систем». З 1949 р. працював у США та Канаді. Підходячи до біологічних об'єктів як до організованих динамічних систем, Берталанфі дав розгорнутий аналіз протиріч механіцизму та віталізму, виникнення та розвитку ідей про цілісність організму та на основі останніх – формування системних концепцій у біології. Берталанфі належить низка спроб застосувати «організм» підхід (тобто підхід з погляду цілісності) при дослідженні тканинного дихання і співвідношення метаболізму і зростання у тварин. Запропонований вченим метод аналізу відкритих еквіфінальних систем (що прагнуть мети) дав можливість широко використовувати в біології ідеї термодинаміки, кібернетики, фізичної хімії. Його ідеї знайшли застосування у медицині, психіатрії та інших прикладних дисциплінах. Будучи одним із піонерів системного підходу, вчений висунув першу в сучасній науці узагальнену системну концепцію, завданнями якої є розробка математичного апарату опису різних типів систем, встановлення ізоморфізму законів у різних галузях знання та пошук засобів інтеграції науки («Загальна теорія систем», 1968). Ці завдання, однак, були реалізовані лише стосовно деяких типів відкритих біологічних систем.

Основоположником теорії управління у живих об'єктах є М. Вінер. В основі його уявлень лежить принцип саморегулювання – автоматичної підтримки сталості або зміна за необхідним законом регульованого параметра. Однак, задовго до Н. Вінера та У. Кеннона ідею автоматичного регулювання було висловлено І.М. Сєченовим: «…у тваринному тілі регулятори може лише автоматичними, тобто. приводиться в дію зміненими умовами у стані чи ході машини (організму) та розвивати діяльності, якими ці неправильності усуваються». У цій фразі є вказівка ​​на необхідність і прямих і зворотних зв'язків, що лежать в основі саморегуляції.

Ідею саморегуляції в біологічних системах поглибив та розвинув Л.Берталанфі, який розумів біологічну систему як «упорядковану множину взаємопов'язаних елементів». Він розглянув і загальний біофізичний механізм гомеостазу у тих відкритих систем. На основі теоретичних уявлень Л. Берталанфі в біології склався новий напрямок, який отримав назву системний підхід. Погляди Л.Берталанфі поділяв В.М. Новосельців, який представив проблему гомеостазу як завдання управління потоками речовин та енергії, якими відкрита система обмінюється із середовищем.

Перша спроба моделювання гомеостазу та встановлення можливих механізмів управління ним належить У.Р. Ешбі. Їм сконструйовано штучне саморегулююче пристрій, назване «гомеостатом». Гомеостат У.Р. Ешбі був системою потенціометричних схем і відтворював лише функціональні сторони явища. Адекватно відобразити сутність процесів, що лежать в основі гомеостазу, ця модель не могла.

Наступний крок у розвитку гомеостатики зробив С.Бір, який вказав на два нові принципові моменти: ієрархічний принцип побудови гомеостатичних систем для управління складними об'єктами та принцип живучості. С.Бір спробував застосувати певні гомеостатичні принципи під час практичної розробки організованих систем управління, виявив деякі кібернетичні аналогії між живою системою та складним виробництвом.

Якісно новий етап розвитку цього напряму настав після створення формальної моделі гомеостата Ю.М. Гірським. Його погляди склалися під впливом наукових уявлень Г.Сельє, який стверджував, що «...якщо вдасться включити в моделі, що відображають роботу живих систем, протиріччя, та ще й при цьому зрозуміти, чому природа, створюючи живе, пішла таким шляхом, – це буде новим проривом у таємниці живого з великим практичним виходом».

Фізіологічний гомеостаз

Фізіологічний гомеостаз підтримується вегетативною та соматичною нервовою системою, комплексом гуморально-гормональних та іонних механізмів, що становлять фізико-хімічну систему організму, а також поведінкою, в якій велика роль як спадкових форм, так і набутого індивідуального досвіду.

Уявлення про провідну роль вегетативної нервової системи, особливо її симпатоадреналового відділу, розвивалося у працях Е.Гельгорна, Б.Р. Гесса, У.Кеннона, Л.А. Орбелі, А.Г. Гінецінського та ін. Організуюча роль нервового апарату (принцип нервизму) лежить в основі вітчизняної фізіологічної школи І.П. Павлова, І.М. Сєченова, А.Д. Сперанського.

Гуморально-гормональні теорії (принцип гуморалізму) набули розвитку за кордоном у роботах Г.Дейла, О.Леві, Г.Сельє, Ч.Шеррінгтона та ін. Велику увагу цій проблемі приділяли російські вчені І.П. Разенков та Л.С. Штерн.

Колосальний фактичний матеріал, що накопичився, що описує різні прояви гомеостазу в живих, технічних, соціальних, екологічних системах, вимагає вивчення і розгляду з єдиних методологічних позицій. Об'єднуючою теорією, яка змогла поєднати всі різноманітні підходи до розуміння механізмів та проявів гомеостазу теорія функціональних систем, Створена П.К. Анохіним. У своїх поглядах вчений ґрунтувався на уявленнях М. Вінера про самоорганізовані системи.

Сучасне наукове знання про гомеостазі цілого організму будується на розумінні його як співдружньої та узгодженої саморегулюючої діяльності різних функціональних систем, що характеризується кількісними та якісними змінами їх параметрів при фізіологічних, фізичних та хімічних процесах.

Механізм підтримки гомеостазу нагадує маятник (ваги). Насамперед постійний склад повинна мати цитоплазма клітини – гомеостаз 1-го ступеня (див. схему). Це забезпечується механізмами гомеостазу 2-го ступеня – циркулюючими рідинами, внутрішнім середовищем. У свою чергу їх гомеостаз пов'язаний з вегетативними системами стабілізації складу речовин, що надходять, рідин і газів та виділенням кінцевих продуктів обміну речовин – ступінь 3. Так, на відносно постійному рівні підтримується температура, вміст води та концентрації електролітів, кисню та вуглекислого газу, кількості поживних речовин та виділених продуктів обміну.

Четверта щабель підтримки гомеостазу – поведінка. Крім доцільних реакцій воно включає емоції, мотивації, пам'ять, мислення. Четвертий ступінь активно взаємодіє з попереднім, ґрунтується на ньому та впливає на нього. У тварин поведінка виявляється у виборі їжі, кормових угідь, місць гніздування, добових і сезонних міграцій і т.п., суть яких у прагненні до спокою, відновлення рівноваги, що порушилася.

Отже, гомеостаз – це:

1) стан внутрішнього середовища та її властивість;
2) сукупність реакцій та процесів, що підтримують сталість внутрішнього середовища;
3) здатність організму протистояти змінам середовища;
4) умова існування, свободи та незалежності життя: «Ставність внутрішнього середовища – умова вільного життя» (К.Бернар).

Оскільки поняття гомеостаз є ключовим у біології, згадувати про нього слід щодо всіх шкільних курсів: «Ботаніка», «Зоологія», «Загальна біологія», «Екологія». Але, звичайно, основну увагу розкриттю цього поняття слід приділити в курсі «Людина та її здоров'я». Ось приблизні теми, щодо яких можуть бути використані матеріали статті. «Органи. Системи органів, Організм як ціле». «Нервова та гуморальна регуляція функцій в організмі». «Внутрішнє середовище організму. Кров, лімфа, тканинна рідина». «Склад та властивості крові». "Кровообіг". "Дихання". "Обмін речовин як основна функція організму". "Виділення". "Терморегуляція".

Енциклопедичний YouTube

• 1 / 5

  Термін «гомеостаз» найчастіше застосовується у біології. Багатоклітинним організмам для існування необхідно зберігати сталість внутрішнього середовища. Багато екологи переконані, що цей принцип застосовний також і до зовнішнього середовища. Якщо система нездатна відновити свій баланс, може в результаті перестати функціонувати.

  Комплексні системи - наприклад, організм людини - повинні мати гомеостаз, щоб зберігати стабільність і існувати. Ці системи не тільки повинні прагнути вижити, їм доводиться адаптуватися до змін середовища і розвиватися.

  Властивості гомеостазу

  Гомеостатичні системи мають такі властивості:

  • Нестабільністьсистеми: тестує, як їй краще пристосуватися.
  • Прагнення рівноваги: вся внутрішня, структурна та функціональна організація систем сприяє збереженню балансу.
  • Непередбачуваність: результуючий ефект від певної дії часто може відрізнятися від очікуваного.
  • Регуляція кількості мікронутрієнтів та води в тілі – осморегуляція. Здійснюється у нирках.
  • Видалення відходів процесу обміну речовин – виділення. Здійснюється екзокринними органами - нирками, легкими, потовими, залізами та шлунково-кишковим трактом.
  • Регулювання температури тіла. Зниження температури через потовиділення, різноманітні терморегулюючі реакції.
  • Регуляція рівня глюкози у крові. В основному здійснюється печінкою, інсуліном і глюкагоном, що виділяються підшлунковою залізою.
  • Регулювання рівня основного обміну залежно від харчового режиму.

  Важливо, що, хоча організм перебуває у рівновазі, його фізіологічний стан то, можливо динамічним. У багатьох організмах спостерігаються ендогенні зміни у формі циркадного, ультрадіанного та інфрадіанного ритмів. Так, навіть перебуваючи в гомеостазі, температура тіла, кров'яний тиск, частота серцевих скорочень і більшість метаболічних індикаторів не завжди знаходяться на постійному рівні, але змінюються протягом часу.

  Механізми гомеостазу: зворотний зв'язок

  Коли відбувається зміна змінних, спостерігаються два основних типи зворотного зв'язку, на які реагує система:

  1. Негативний, зворотний зв'язок, що виражається в реакції, при якій система відповідає так, щоб змінити напрям зміни на протилежне. Так як зворотний зв'язок служить збереженню сталості системи, це дозволяє дотримуватись гомеостаз.
     • Наприклад, коли концентрація вуглекислого газу в організмі людини збільшується, легким приходить сигнал до збільшення їх активності та видихання більшої кількості вуглекислого газу.
     • Терморегуляція – інший приклад негативного зворотного зв'язку. Коли температура тіла підвищується (або знижується) терморецептори у шкірі та гіпоталамусі реєструють зміну, викликаючи сигнал із мозку. Цей сигнал, своєю чергою, викликає відповідь - зниження температури (чи підвищення).
  2. Позитивний, зворотний зв'язок, який виражається в посиленні зміни змінної. Вона має дестабілізуючий ефект, тому не призводить до гомеостазу. Позитивний зворотний зв'язок рідше зустрічається у природних системах, але також має своє застосування.
     • Наприклад, у нервах пороговий електричний потенціал викликає генерацію набагато більшого потенціалу дії. Згортання крові та події при народженні можна навести як інші приклади позитивного зворотного зв'язку.

  Стійким системам необхідні комбінації з обох типів зворотного зв'язку. Тоді як негативний зворотний зв'язок дозволяє повернутися до гомеостатичного стану, позитивний зворотний зв'язок використовується для переходу до абсолютно нового (і, цілком можливо, менш бажаного) стану гомеостазу, - така ситуація називається "метастабільність". Такі катастрофічні зміни можуть відбуватися, наприклад, зі збільшенням живильних речовин у річках з прозорою водою, що призводить до гомеостатичного стану високої евтрофікації (заростання русла водоростями) та замутнення.

  Екологічний гомеостаз

  У порушених екосистемах, або субклімаксових біологічних спільнотах - як, наприклад, острів Кракатау, після сильного виверження вулкана - стан гомеостазу попередньої лісової клімаксової екосистеми було знищено, як і все життя на цьому острові. Кракатау за роки після виверження пройшов ланцюг екологічних змін, у яких нові види рослин та тварин змінювали один одного, що призвело до біологічної варіативності та в результаті клімаксової спільноти. Екологічна сукцесія на Кракатау здійснилася за кілька етапів. Повний ланцюг сукцесій, що привів до клімаксу, називається присерією. У прикладі з Кракатау на цьому острові утворилося клімаксове співтовариство з вісьмома тисячами різних видів, зареєстрованих у , через сто років з того часу, як виверження знищило на ньому життя. Дані підтверджують, що становище зберігається в гомеостазі протягом деякого часу, при цьому поява нових видів дуже швидко призводить до швидкого зникнення старих.

  Випадок з Кракатау та іншими порушеними або незайманими екосистемами показує, що початкова колонізація піонерними видами здійснюється через стратегії відтворення, засновані на позитивному зворотному зв'язку, при яких види розселяються, виробляючи на світ якомога більше потомства, але при цьому практично не вкладаючись в успіх кожного окремого . У таких видах спостерігається стрімкий розвиток і стрімкий крах (наприклад, через епідемію). Коли екосистема наближається до клімаксу, такі види замінюються складнішими клімаксовими видами, які через негативний зворотний зв'язок адаптуються до специфічних умов навколишнього середовища. Ці види ретельно контролюються потенційною ємністю екосистеми і дотримуються іншої стратегії - твору на світ меншого потомства, в репродуктивний успіх якого в умовах мікросередовища його специфічної екологічної ниші вкладається більше енергії.

  Розвиток починається з піонер-спільноти і закінчується на клімаксовій спільноті. Ця клімаксова спільнота утворюється, коли флора та фауна прийшла в баланс із місцевим середовищем.

  Подібні екосистеми формують гетерархії , у яких гомеостаз одному рівні сприяє гомеостатическим процесам іншому комплексному рівні. Наприклад, втрата листя у зрілого тропічного дерева дає місце для нової порослі та збагачує ґрунт. У рівній мірі тропічне дерево зменшує доступ світла на нижчі рівні та допомагає запобігти інвазії інших видів. Але і дерева падають на землю і розвиток лісу залежить від постійної зміни дерев, кругообігу поживних речовин, що здійснюється бактеріями, комахами, грибами. Такі ліси сприяють екологічним процесам - таким, як регуляція мікрокліматів чи гідрологічних циклів екосистеми, а кілька різних екосистем можуть взаємодіяти підтримки гомеостазу річкового дренажу у межах біологічного регіону. Варіативність біорегіонів так само відіграє роль у гомеостатичній стабільності біологічного регіону, або біома.

  Біологічний гомеостаз

  Гомеостаз виступає у ролі фундаментальної характеристики живих організмів і розуміється як підтримка внутрішнього середовища у допустимих межах.

  Внутрішнє середовище організму включає організмові рідини - плазму крові, лімфу, міжклітинну речовину і цереброспінальну рідину. Збереження стабільності цих рідин життєво важливе для організмів, тоді як її відсутність призводить до пошкодження генетичного матеріалу.

  Щодо будь-якого параметра організми поділяються на конформаційні та регуляторні. Регуляторні організми зберігають параметр постійно, незалежно від цього, що відбувається у середовищі. Конформаційні організми дозволяють довкіллю визначати параметр. Наприклад, теплокровні тварини зберігають постійну температуру тіла, тоді як холоднокровні демонструють широкий діапазон температур.

  Мова не йде про те, що конформаційні організми не мають поведінкових пристроїв, що дозволяють їм деякою мірою регулювати взятий параметр. Рептилії, наприклад, часто сидять на нагрітому камені вранці, щоб підвищити температуру тіла.

  Перевага гомеостатичної регуляції у тому, що вона дозволяє організму функціонувати ефективніше. Наприклад, холоднокровні тварини, як правило, стають млявими за низьких температур, тоді як теплокровні майже так само активні, як і завжди. З іншого боку, регулювання потребує енергії. Причина, чому деякі змії можуть їсти лише раз на тиждень, полягає в тому, що вони витрачають набагато менше енергії для підтримки гомеостазу, ніж ссавці.

  Клітинний гомеостаз

  Регуляція хімічної діяльності клітини досягається за допомогою низки процесів, серед яких особливе значення має зміна структури самої цитоплазми, а також структури та активності ферментів. Авторегуляція залежить від

  Внутрішнє середовище організму- Сукупність рідин організму, що знаходяться всередині нього, як правило, в певних резервуарах і природних умовах і ніколи не стикаються із зовнішнім навколишнім середовищем. Термін запропонований франц.фізіологом Клод Бернаром.
  Клітини можуть функціонувати тільки в рідкому середовищі. Кров, тканинна рідина та лімфа утворюють внутрішнє середовище організму. Основою внутрішнього середовища організму є кров, яка доставляє клітинам кисень, поживні речовини та видаляється продукти обміну. Однак кров безпосередньо не стикається з клітинами організму. У тканинах частина плазми крові залишає кровоносні капіляри та перетворюється на тканинну рідину. Надлишок тканинної рідини всмоктується лімфотичними капілярами і у вигляді лімфи відтікає по лімфатичних судинах знову в кров. Таким чином, кров, тканинна рідина та лімфа безпосередньо циркулюють усередині організму, забезпечуючи обмін речовин між клітинами тіла та навколишнім середовищем. Вчені багатьох країн світу намагалися з'ясувати природу механізмів, що підтримують сталість внутрішнього середовища людини та вищих тварин.

  Сукупність факторів і механізмів, що забезпечують цю сталість, одержало назву – гомеостазу. Гомеостаз– здатність біологічних систем протистояти змінам та зберігати динамічну сталість складу та властивостей організму.

  Гомеостаз – відносно динамічна сталість внутрішнього середовища організму, що забезпечує стійкість його основних фізіологічних функцій.

  Клод Бернар (1878) - формулювання поняття гомеостазу.

  Уолтер Кеннон запровадив термін гомеостаз, його гіпотеза – окремі частини організму стійкі, так як стійка навколишнє внутрішнє середовище.

  Живий організм- Відкрита саморегулююча система, яка розвивається в тісній взаємодії з навколишнім середовищем. Зміни середовища прямо чи опосередковано впливають компоненти, викликаючи у яких відповідні зміни.

  Завдяки механізмам саморегуляції ці зміни відбуваються в межах норми реакції і не викликають серйозних порушень фізіологічних функцій.

  Порушення регуляторних механізмів призводять до зриву компенсаторних можливостей організму, зниження його стійкості до умов середовища, що постійно змінюються, порушень умов гомеостазу і розвитку патологій.

  Механізми гомеостазу мають бути спрямовані на підтримку рівня стаціонарного стану, координацію процесів для усунення або обмеження впливу шкідливих факторів, оптимальну взаємодію організму та середовища в умовах існування, що змінилися.

  Компоненти гомеостазу:

   Компоненти, що забезпечують клітинні потреби:білки жири вуглеводи; неорганічні речовини; вода, кисень, внутрішня секреція

  
  
  

   Компоненти, що впливають на клітинну активність:осмотичний тиск, температура, концентрація водневих іонів

  Види гомеостазу:

   Генетичний гомеостаз . Генотип зиготи при взаємодії з факторами довкілля визначає весь комплекс мінливості організму, його адаптивної здатності, тобто гомеостаз. Організм реагує зміни умов середовища специфічно, не більше спадково обумовленої норми реакції. Постійність генетичного гомеостазу підтримується з урахуванням матричних синтезів, а стабільність генетичного матеріалу забезпечується низкою механізмів (див. мутагенез).

   Структурний гомеостаз. Підтримка сталості складу та цілісності морфологічної організації клітин, тканин. Поліфункціональність клітин підвищує компактність та надійність усієї системи, збільшуючи її потенційні можливості. Формування функцій клітин відбувається завдяки регенерації.

  Регенерація:

  1. Клітинна (прямий і непрямий поділ)

  2. Внутрішньоклітинна (молекулярна, внутрішньоорганоїдна, органоїдна)

   Фізико-хімічний гомеостаз.

  Газовий гомеостаз: концентрація кисню та вуглекислого газу в організмі забезпечується системою зовнішнього дихання. Фактори, що регулюють зовнішнє дихання: хвилинний об'єм дихання альвеолярного повітря, залежність від активності дихального центру; вміст газів у крові та легеневих капілярах; дифузія газів через мембрану клітин крові, рівномірний легеневий кровотік адекватної вентиляції.

  Кислотно-лужний баланс організму: pH крові = 7.32-7.45 співвідношення водневих і гідроксильних іонів залежить від вмісту кислот, що виступають як донори протонів, і амфотерних основ, що є акцепторами. Регуляція його забезпечується буферними системами, тканинними білками, колагеновою субстанцією сполучної тканини, яка здатна адсорбувати кислоти.

  Осмотичні властивості крові: осмотичний тиск крові залежить від концентрації розчину та температури, але не залежить від природи розчиненої речовини та розчинника. Постійність осмотичних властивостей крові забезпечується водяним балансом. Водний баланс організму підтримується механізмами надходження води та солей. Перерозподіл води та солей між клітинами та внутрішньоклітинними органоїдами, виділення води та солей у навколишнє середовище. Основою інтеграції всього фізико-хімічного гомеостазу є нейроендокринне регулювання.

   Фізіологічний гомеостаз.

  Тепловий гомеостаз: підтримання вмісту тепла. Важливою умовою теплового балансу служить рух середовища, що омиває тіло та його частини, в якому відбувається тепловий обмін, регулювання теплоізоляції забезпечується за рахунок припливу теплої крові з глибоких областей тіла до його поверхні

  Система гемостазу: активація системи згортання крові, необхідний рівень формених елементів крові, відновлення властивостей стінки судин.

  Біохімічний гомеостаз: підтримка на рівні обмінних процесів, зокрема анаболізму та катаболізму, баланс процесів синтезу та розпаду здійснюється шляхом зміни активності ферментів, швидкості ферментативних реакцій, індукцією біосинтезу білків та ферментів та регуляцією швидкості розпаду біологічно активних речовин.

   Імунологічний гомеостаз.

  Імунна система захищає організм від екзогенних речовин, інфекційних агентів, що несуть у собі генетично чужорідну інформацію, а також від патологічно змінених клітин. Розпізнавання – руйнування – елімінація. Центральні органи імунної системи – кістковий мозок та тимус. Периферичні органи – селезінка та лімфоїдна тканина. Кістковий мозок виробляє стимулятор антитіла продуцентів, який активує систему B-лімфоцитів, що забезпечують гуморальну ланку імунітету, а тимус виробляє тимозин, що активує вироблення т-лімфоцитів. Підтримка імунологічного гомеостазу має бути забезпечена необхідною концентрацією Т- та В-лімфоцитів.

  Ендокринний гомеостаз: синтез та секреція гормонів, транспорт гормонів, специфічний метаболізм гормонів на периферії та їх екскреція, взаємодія гормонів з клітинами-мішенями, регуляція та саморегуляція функцій залоз внутрішньої секреції.

  Усі гомеостази загалом становлять біологічний гомеостаз , цілісну систему різноманітних функцій та показників, що забезпечують збереження та підтримання нормальної життєдіяльності організму в умовах середовища, що змінюються.

  Регуляція біологічного гомеостазу:

  Місцева: здійснюється за допомогою позитивних та негативних зворотних зв'язків, коли зміна одного показника призводить до зміни іншого, характеризується автономністю, ця властивість притаманна будь-якому компоненту живої системи.

  Гуморальне регулювання пов'язана з надходженням у внутрішнє середовище організму гуморальних факторів - медіаторів, гормонів, біологічно активних речовин і т.д. гуморальна система реагує зовнішні впливу повільно, т.к. не має зв'язку з навколишнім середовищем, але дає більш стабільний та тривалий ефект, що забезпечується залозами внутрішньої секреції. На основі гуморальної регуляції розвиваються пристосувальні реакції зміну внутрішнього середовища організму.

  Нервова регуляція: головний координатор всіх біологічних процесів, що обумовлено структурними та функціональними особливостями нервової системи: присутність у всіх органах та тканинах, безпосередній контакт із зовнішнім середовищем через рецептори, висока збудливість, лабільність та точна спрямованість нервових імпульсів та велика швидкість проведення інформації. В основі регулювання пристосувальних реакцій лежать рефлекторні процеси. Нервова регуляція забезпечує зміну функціональної активності органів чи функцій у відповідь зовнішній вплив і адаптацію організму із довкіллям.

  Рівні нейроендокринної регуляції:

  1. Мембрана клітини

  2. Ендокринні залози

  3. Гіпофіз

  4. Гіпоталамус

  Включення різних рівнів нейрогуморальної регуляції визначається інтенсивністю впливу фактора, ступенем відхилення фізіологічних параметрів та лабільністю адаптивних систем.

  Запитання 54.

  Тема 4.1. Гомеостаз

  Гомеостаз(Від грец. homoios- подібний, однаковий і status- нерухомість) - це здатність живих систем протистояти змінам і зберігати сталість складу та властивостей біологічних систем.

  Термін «гомеостаз» запропонував У. Кеннон у 1929 р. для характеристики станів та процесів, що забезпечують стійкість організму. Ідея про існування фізичних механізмів, спрямованих на підтримку сталості внутрішньому середовищі, була висловлена ​​ще в другій половині XIX століття К. Бернаром, який розглядав стабільність фізико-хімічних умов у внутрішньому середовищі як основу свободи і незалежності живих організмів у зовнішньому середовищі, що безперервно змінюється. Явище гомеостазу спостерігається різних рівнях організації біологічних систем.

  Загальні закономірності гомеостазу.Здатність зберігати гомеостаз - одне з найважливіших властивостей живої системи, що у стані динамічного рівноваги з умовами довкілля.

  Нормалізація фізіологічних показників складає основі властивості подразливості. Здатність до підтримки гомеостазу неоднакова у різних видів. У міру ускладнення організмів ця здатність прогресує, роблячи їх переважно незалежними від коливань зовнішніх умов. Особливо це проявляється у вищих тварин та людини, які мають складні нервові, ендокринні та імунні механізми регуляції. Вплив середовища на організм людини в основному не є прямим, а опосередкованим завдяки створенню ним штучного середовища, успіхів техніки та цивілізації.

  У системних механізмах гомеостазу діє кібернетичний принцип негативного зворотного зв'язку: при будь-якому впливі, що обурює, відбувається включення нервових і ендокринних механізмів, які тісно взаємопов'язані.

  Генетичний гомеостазна молекулярно-генетичному, клітинному і организменном рівнях спрямовано підтримку збалансованої системи генів, що містить всю біологічну інформацію організму. Механізми онтогенетичного (організмного) гомеостазу закріплені в генотипі, що історично склався. На популяційно-видовому рівні генетичний гомеостаз - це здатність популяції підтримувати відносну стабільність і цілісність спадкового матеріалу, які забезпечуються процесами редукційного поділу та вільним схрещуванням особин, що сприяє збереженню генетичної рівноваги частот алелів.

  Фізіологічний гомеостазпов'язаний з формуванням та безперервною підтримкою в клітині специфічних фізико-хімічних умов. Постійність внутрішнього середовища багатоклітинних організмів підтримується системами дихання, кровообігу, травлення, виділення та регулюється нервовою та ендокринною системами.

  Структурний гомеостазґрунтується на механізмах регенерації, що забезпечують морфологічну сталість та цілісність біологічної системи на різних рівнях організації. Це виявляється у відновленні внутрішньоклітинних та органних структур, шляхом поділу та гіпертрофії.

  Порушення механізмів, що у основі гомеостатичних процесів, сприймається як «хвороба» гомеостазу.

  Вивчення закономірностей гомеостазу людини має значення для вибору ефективних і раціональних методів лікування багатьох захворювань.

  Ціль.Мати уявлення про гомеостаз як властивість живого, що забезпечує самопідтримання стабільності організму. Знати основні види гомеостазу та механізми його підтримки. Знати основні закономірності фізіологічної та репаративної регенерації та стимулюючі її фактори, значення регенерації для практичної медицини. Знати біологічну сутність трансплантації та її практичне значення.

  Робота 2. Генетичний гомеостаз та його порушення

  Вивчіть та перепишіть таблицю.

  Закінчення табл.

  Способи підтримки генетичного гомеостазу	Механізми порушень генетичного гомеостазу	Результат порушень генетичного гомеостазу
  Репарація ДНК	1. Спадкове та неспадкове ушкодження репаративної системи. 2. Функціональна недостатність репаративної системи	Генні мутації
  розподіл спадкового матеріалу при мітозі	1. Порушення формування веретена поділу. 2. Порушення розходження хромосом	1. Хромосомні аберації. 2. Гетероплоїдія. 3. Поліплоїдія
  Імунітет	1. Імунодефіцит спадковий та набутий. 2. Функціональна недостатність імунітету	Збереження атипових клітин, що призводить до злоякісного зростання, зниження резистентності до чужорідного агента

  Робота 3. Механізми репарації з прикладу пострадіаційного відновлення структури ДНК

  Репарація або виправлення пошкоджених ділянок одного з кіл ДНК розглядається як обмежена реплікація. Найбільш вивчено процес репарації при пошкодженні ланцюга ДНК ультрафіолетовим (УФ) випромінюванням. У клітинах існує кілька ферментних систем репарації, що сформувалися в ході еволюції. Оскільки всі організми розвинулися й у умовах УФ-опромінення, то клітинах є окрема система світлової репарації, найбільш вивчена нині. При ушкодженні молекули ДНК УФ-променями утворюються тимідинові димери, тобто. «зшивання» між сусідніми тикленовими нуклеотидами. Ці димери що неспроможні виконувати функцію матриці, тому їх виправляють ферменти світлової репарації, які у клітинах. Ексцизійна репарація відновлює пошкоджені ділянки як УФ-опроміненням, так і іншими факторами. Ця система репарації має кілька ферментів: репараційні ендонуклеази

  та екзонуклеазу, ДНК-полімеразу, ДНК-лігазу. Постреплікативна репарація є неповною, оскільки йде «в обхід», і пошкоджена ділянка молекули ДНК не видаляється. Вивчіть механізми репарації на прикладі фотореактивації, ексцизійної репарації та постреплікативної репарації (рис. 1).

  Мал. 1.Репарація

  Робота 4. Форми захисту біологічної індивідуальності організму

  Вивчіть та перепишіть таблицю.

  Форми захисту	Біологічна сутність
  Неспецифічні фактори	Природна індивідуальна неспецифічна стійкість до чужорідних агентів
  Захисні бар'єри організму: шкіра, епітелій, гематолімфатичний, печінковий, гематоенцефалічний, гематоофтальмічний, гематотестикулярний, гематофолікулярний, гематосаліварний	Перешкоджають проникненню в організм та органи чужорідних агентів
  Неспецифічний клітинний захист (клітини крові та сполучної тканини)	Фагоцитоз, інкапсулювання, утворення клітинних агрегатів, коагуляція плазми
  Неспецифічний гуморальний захист	Дія на патогенні агенти неспецифічних речовин у виділеннях шкірних залоз, слині, слізної рідини, шлунковому та кишковому соку, крові (інтерферон) тощо.
  Імунітет	Спеціалізовані реакції імунної системи на генетично чужорідні агенти, живі організми, злоякісні клітини
  Конституційний імунітет	Генетично зумовлена ​​стійкість окремих видів, популяцій та особин до збудників певних захворювань або агентів молекулярної природи, обумовлена ​​невідповідністю чужорідних агентів та рецепторів клітинних мембран, відсутністю в організмі певних речовин, без яких чужорідний агент не може існувати; наявність в організмі ферментів, що знищують чужорідний агент
  Клітинний	Поява підвищеної кількості вибірково реагують з цим антигеном Т-лімфоцитів
  Гуморальний	Утворення специфічних антитіл, що циркулюють з кров'ю, до певних антигенів.

  Робота 5. Гематосаліварний бар'єр

  Слинні залози мають здатність до вибіркового транспортування речовин із крові в слину. Одні з них виділяються зі слиною у більшій концентрації, а інші у меншій концентрації, ніж у плазмі крові. Перехід сполук із крові у слину здійснюється як і, як і транспорт через будь-який гісто-гематолицький бар'єр. Висока селективність речовин, що переносяться з крові в слину, дозволяє виділяти гемато-саліварний бар'єр.

  Розберіть процес секреції слини в ацинарних клітинах слинної залози на рис. 2.

  Мал. 2.Секреція слини

  Робота 6. Регенерація

  Регенерація- це сукупність процесів, які забезпечують відновлення біологічних структур; вона є механізмом підтримки як структурного, і фізіологічного гомеостазу.

  Фізіологічна регенерація здійснює відновлення структур, зношених у процесі нормальної життєдіяльності організму. Репаративна регенерація- це відновлення структури після травми чи після патологічного процесу. Здатність до регенерації

  ції відрізняється як в різних структур, так і в різних видів живих організмів.

  Відновлення структурного і фізіологічного гомеостазу можна досягти шляхом пересадки органів чи тканин від одного організму до іншого, тобто. шляхом трансплантації.

  Заповніть таблицю, використовуючи матеріал лекцій та підручника.

  Робота 7. Трансплантація як можливість відновлення структурного та фізіологічного гомеостазу

  Трансплантація- Заміщення втрачених або пошкоджених тканин та органів власними або взятими з іншого організму.

  Імплантація- трансплантація органів із штучних матеріалів.

  Вивчіть та перепишіть таблицю в робочий зошит.

  Запитання для самопідготовки

  1. Визначте біологічну сутність гомеостазу та назвіть його види.

  2. На яких рівнях організації живого підтримується гомеостаз?

  3. У чому полягає генетичний гомеостаз? Розкрийте механізми підтримки.

  4. Яка біологічна сутність імунітету? 9. Що таке регенерація? Види регенерації.

  10.На яких рівнях структурної організації організму проявляється регенераційний процес?

  11. Що являє собою фізіологічна та репаративна регенерація (визначення, приклади)?

  12. Які види репаративної регенерації?

  13. Які методи репаративної регенерації?

  14. Що матеріалом для регенераційного процесу?

  15. Яким способом здійснюється процес репаративної регенерації у ссавців та людини?

  16. Як здійснюється регулювання репаративного процесу?

  17. Які можливості стимуляції відновлювальної здатності органів прокуратури та тканин людини?

  18. Що таке трансплантація та яке її значення для медицини?

  19. Що таке ізотрансплантація і в чому її відмінність від ало- та ксенотрансплантації?

  20. Які проблеми та перспективи пересадки органів?

  21. Які методи подолання тканинної несумісності?

  22. У чому полягає явище тканинної толерантності? Які механізми її досягнення?

  23. У чому переваги та недоліки імплантації штучних матеріалів?

  Тестові завдання

  Виберіть одну правильну відповідь.

  1. НА ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВОМУ РІВНІ ПІДТРИМУЄТЬСЯ ГОМЕОСТАЗ:

  1. Структурний

  2. Генетичний

  3. Фізіологічний

  4. Біохімічний

  2. ФІЗІОЛОГІЧНА РЕГЕНЕРАЦІЯ ЗАБЕЗПЕЧУЄ:

  1. Формування втраченого органу

  2. Самооновлення на тканинному рівні

  3. Відновлення тканин у відповідь на пошкодження

  4. Відновлення частини втраченого органу

  3. РЕГЕНЕРАЦІЯ ПІСЛЯ ВИДАЛЕННЯ ДОЛІ ПЕЧЕНІ

  У ЛЮДИНИ ЙДЕ ШЛЯХОМ:

  1. Компенсаторна гіпертрофія

  2. Епіморфоза

  3. Морфолаксису

  4. Регенераційна гіпертрофія

  4. ПЕРЕСАДКА ТКАНИН І ОРГАНІВ ВІД ДОНОРА

  ДО РЕЦИПІЄНТА ЦЬОГО ВИДУ:

  1. Ауто- та ізотрансплантація

  2. Алло- та гомотрансплантація

  3. Ксено- та гетеротрансплантація

  4. Імплантація та ксенотрансплантація

  Виберіть кілька відповідей.

  5. ДО НЕСПЕЦИФІЧНИХ ФАКТОРІВ ІМУННОГО ЗАХИСТУ У ссавців ВІДНОСИТЬСЯ:

  1. Бар'єрні функції епітелію шкіри та слизових оболонок

  2. Лізоцим

  3. Антитіла

  4. Бактерицидні властивості шлункового та кишкового соку

  6. КОНСТИТУЦІЙНИЙ ІМУНІТЕТ ОБумовлений:

  1. Фагоцитоз

  2. Відсутністю взаємодії між клітинними рецепторами та антигеном

  3. Антитілоутворенням

  4. Ферментами, що руйнують чужорідний агент

  7. ПІДТРИМАННЯ ГЕНЕТИЧНОГО ГОМЕОСТАЗУ НА МОЛЕКУЛЯРНОМУ РІВНІ ОБумовлено:

  1. Імунітетом

  2. Реплікацією ДНК

  3. Репарацією ДНК

  4. Мітозом

  8. ДЛЯ РЕГЕНЕРАЦІЙНОЇ ГІПЕРТРОФІЇ ХАРАКТЕРНО:

  1. Відновлення первісної маси пошкодженого органу

  2. Відновлення форми пошкодженого органу

  3. Збільшення кількості та розмірів клітин

  4. Утворення рубця дома травми

  9. У ЛЮДИНИ ОРГАНАМИ ІМУННОЇ СИСТЕМИ Є:

  2. Лімфатичні вузли

  3. Пейєрові бляшки

  4. Кістковий мозок

  5. Сумка Фабриціуса

  Встановіть відповідність.

  10. ТИПИ І СПОСОБИ РЕГЕНЕРАЦІЇ:

  1. Епіморфоз

  2. Гетероморфоз

  3. Гомоморфоз

  4. Ендоморфоз

  5. Вставкове зростання

  6. Морфолаксис

  7. Соматичний ембріогенез

  БІОЛОГІЧНА

  СУТНІСТЬ:

  а) Атипова регенерація

  б) Відростання від ранової поверхні

  в) Компенсаторна гіпертрофія

  г) Регенерація організму з окремих клітин

  д) Регенераційна гіпертрофія

  е) Типова регенерація ж) Перебудова частини органу, що залишилася.

  з) Регенерація наскрізних дефектів

  Література

  Основна

  Біологія/За ред. В.М. Яригіна. – М.: Вища школа, 2001. –

  С. 77-84, 372-383.

  Слюсарєв А.А., Жукова С.В.Біологія - Київ: Вища школа,

  1987. – С. 178-211.