Что такое оплодотворение кратко и понятно. Оплодотворение, его фазы и биологическая сущность

Оплодотворение яйцеклетки – удивительный процесс, который изучается специалистами всего мира уже долгие годы. Мы знаем все этапы, которые проходят половые клетки перед и после заветной встречи. В момент оплодотворения из родительских клеток образуется нечто новое, соединяющее в себе генетическую информацию от матери и отца. Этой микроскопической уникальной клетке в будущем суждено стать полноценным человеком.

Успешность оплодотворения зависит от множества факторов. Этому процессу предшествуют сотни других, не менее важных. Зачатие не произойдет, если нарушен процесс созревания и перемещения половых клеток: сперматозоидов и яйцеклеток.

Продвижение сперматозоидов к яйцеклетке

С момента семяизвержения до встречи половых клеток проходит от 3 до 6 часов. Сперматозоиды постоянно двигаются, продвигаясь к месту контакта с яйцеклеткой. Женский организм устроен так, что половые клетки мужчины встречают на этом пути много препятствий, задуманных природой в качестве защитного механизма. Таким образом отсеиваются слабые сперматозоиды, которые потенциально опасны и не подходят для формирования новой жизни.

Во время одного полового акта во влагалище попадает до 300 миллионов сперматозоидов, но только один достигнет цели. Миллионы мужских половых клеток погибают на пути к яйцеклетке и непосредственно рядом с ней. Большинство клеток почти сразу после семяизвержения вытекает вместе со спермой. Огромное количество сперматозоидов гибнет во влагалище и цервикальной слизи шейки матки. Некоторое количество сперматозоидов застревает в складках шейки матки, однако они становятся резервом на тот случай, если первая группа клеток не достигнет .

Примечательно, что эти застрявшие сперматозоиды являются причиной беременности до овуляции. Всем известно, что оплодотворение становится возможным только после овуляции, но шансы забеременеть есть в любой день цикла. Когда половой акт осуществляется до момента выхода яйцеклетки, эти застрявшие сперматозоиды дожидаются овуляции и продолжают путь к половой клетке. Сперматозоиды могут оставаться «в живых» до 7 суток, поэтому риск забеременеть сохраняется до и после овуляции.

Поскольку сперматозоиды не знакомы иммунной системе женщины, она принимает их за чужеродные элементы и уничтожает. При излишней активности иммунитета женщины можно говорить об иммунологической несовместимости, что может стать причиной бесплодия у пары.

Выжившие после атаки иммунитета сперматозоиды продвигаются в маточные трубы. Контакт со слабощелочной слизью шеечного канала провоцирует повышение активности сперматозоидов, они начинают продвигаться быстрее. Мышечные сокращения помогают сперматозоидам передвигаться внутри матки. Одна часть попадает в фаллопиеву трубу, а другая – в маточную, где находится яйцеклетка. В трубе сперматозоиды должны противостоять току жидкости, а некоторые клетки задерживаются ворсинками слизистой.

На этом этапе в верхних отделах тракта запускаются реакции, провоцирующие капацитацию (дозревание) сперматозоидов. За это ответственны определенные биохимические вещества. Вследствие капацитации мембрана головки спермия меняется, происходит подготовка к проникновению в яйцеклетку. Сперматозоиды становятся гиперактивными.

Созревание и продвижение яйцеклетки

Вне зависимости от длины цикла у конкретной женщины, за 14 дней до менструации происходит овуляция. При стандартном цикле длительностью 27-28 дней выход яйцеклетки из фолликула приходится на середину. Примечательно, что длина цикла у разных женщин отличается и может достигать 45 и более дней. По этой причине специалисты рекомендуют подсчитывать день овуляции ориентируясь на предполагаемое начало менструации. От этой даты нужно отсчитать две недели.

Сроки оплодотворения:

1. За 14 дней до менструации яйцеклетка выходит из фолликула. Случается овуляция. В этот период риск забеременеть наиболее велик.
2. В течение 12-24 часов после овуляции сперматозоид может оплодотворить яйцеклетку. Этот период называют окном фертильности. Через сутки после овуляции яйцеклетка погибает, но это время может сокращаться в зависимости от многих факторов.
3. Если половой акт произошел после выхода яйцеклетки из фолликула, для оплодотворения требуется всего 1-2 часа. За это время сперматозоиды преодолевают 17-20 см от влагалища до маточных труб, учитывая все препятствия.
4. Если соитие произошло до овуляции, оплодотворение возможно в течение недели. Примечательно, что сперматозоиды с Y-хромосомой быстрее, но живут 1-2 дня, а клетки с X-хромосомой медленные, но могут противостоять негативному влиянию среды в течение недели. На этом факте основаны многие методики зачатия ребенка определенного пола.

Овуляция – маленький взрыв фолликула. Яйцеклетка и жидкость, в которой созревал ооцит, попадают в брюшную полость. «Бахрома» фаллопиевых труб включает реснитчатый эпителий, который однонаправленно продвигает яйцеклетку на выход из яичника. Эти реснички активизируются под воздействием эстрогенов – гормонов, выделяемых яичниками после овуляции.

В этот период яйцеклетка окружена кумулюсными клетками, которые формируют лучистый венец. Этот венец содержит фолликулярные клетки и является вторичной оболочкой яйцеклетки. Он становится препятствием для сперматозоида при непосредственном оплодотворении.

Как происходит соединение половых клеток

Слияние гамет

Непосредственное оплодотворение происходит в маточной трубе, ближе к яичнику. Этого этапа пути достигают десятки спермиев из сотен миллионов: самые сильные, выносливые и активные сперматозоиды. Оплодотворяет яйцеклетку только один, а остальные помогают ему проникнуть внутрь клетки и погибают.

Самые активные проникают через лучистый венец и крепятся к рецепторам на наружной – блестящей – оболочке яйцеклетки. Спермии выделяют протеолитические ферменты, растворяющие белковую оболочку. Это ослабляет защитный слой яйцеклетки, чтобы один спермий мог проникнуть внутрь.

Внешняя оболочка защищает внутреннюю мембрану. Сперматозоид, который первым достиг этой мембраны, крепится к ней, и половые клетки сливаются за считанные минуты. «Поглощение» спермия яйцеклеткой запускает цепочку реакций, которые вызывают изменения в ее оболочке. Другие сперматозоиды больше не могут прикрепиться, дополнительно яйцеклетка выделяет вещества для их отталкивания. Слившись с первым сперматозоидом, яйцеклетка становится непроницаема для других.

Едва сперматозоид проник в яйцеклетку, в организме женщины запускаются механизмы, оповещающие другие системы об оплодотворении. Работа органов перестраивается так, чтобы сохранять жизнедеятельность зародыша. Поскольку организм может начать принимать оплодотворенную яйцеклетку за инородное образование, иммунитет ослабевает и не может вызвать отторжение плода.

Формирование нового генома

В сперматозоиде генетическая информация упакована плотно. Она начинает раскрываться только внутри яйцеклетки, вокруг формируется пронуклеус – предшественник ядра зиготы. В пронуклеусе генетический материал перестраивается, образуя 23 хромосомы. Примечательно, что генетический материал от матери заканчивает формироваться только в процессе оплодотворения.

Микротрубочки сближают два пронуклеуса. Наборы хромосом объединяются, образуется уникальный генетический код. Он содержит информацию о сотне характеристик, которыми будет обладать будущий человек: от цвета глаз до черт характера. Эти характеристики во многом зависят от наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение, но также создаются уникальные «блоки».

Оплодотворение яйцеклетки по этапам

1. Сперматозоиды «нападают» на яйцеклетку. Они бьют ее хвостами, чтобы вызывать ее вращение.
2. Внутрь яйцеклетки проникает сперматозоид.
3. Слияние отцовской и материнской хромосом, формирование новой генетической программы. После этого оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой.
4. Спустя 30 часов после оплодотворения начинается дробление зиготы. Новые клетки называют бластомерами.
5. В первые сутки после зигота делится надвое, затем разделяется на четыре бластомеры.
6. На третьи сутки бластомеров становится восемь.
7. Четвертый день знаменуется разделением зиготы на шестнадцать клеток. С этого времени зародыш называют морулой.
8. Дробление продолжается, но внутри морулы образуется жидкость. Формируется – последняя стадия развития зародыша перед переходом в матку и имплантацией.
9. На этом этапе процесс оплодотворения завершается, однако полноценная беременность еще не наступила. Дальше зигота продвигается по фаллопиевым трубам в матку, имплантируется и начинает развиваться вплоть до родов.

После перехода плодного яйца в матку заканчивается процесс деления, начинается его внедрение в эндометрий. Место прикрепления эмбриона определяет положение ребенка в животе: при имплантации по задней стенке у женщин живот маленький, а при имплантации по передней – больше.

Внедрение эмбриона в эндометрий запускает множество биохимических процессов, поэтому женщина может испытывать тошноту в этот период, поднимается температура и возникают головные боли. Специфический признак имплантации – кровянистые выделения, свидетельствующие о повреждении стенок матки.

С чего начинается беременность

Первую неделю после оплодотворения зигота находится в фаллопиевых трубах. На седьмой день она начинает опускаться в матку и выискивает место для прикрепления. У здоровой женщины на этом этапе утолщен эндометрий матки, поэтому зигота легко закрепляется без существенного риска отторжения. Недостаточность толщины эндометрия нередко становится причиной женского бесплодия.

В период перемещения из фаллопиевых труб в матку яйцеклетка берет питательные вещества из желтого тела, поэтому образ жизни будущей матери не играет важной роли на данном этапе. Однако после прикрепления зиготы к эндометрию ситуация меняется: беременная должна пересмотреть образ жизни и питание, ведь теперь развитие плода всецело зависит от ее поведения. Важно поддерживать нормальное душевное и физическое состояние.

Зигота зарывается в эндометрий, начинается имплантация. Этот процесс занимает примерно 40 часов: делятся клетки, происходит их внедрение в слизистую и последующее разрастание. Активно образовываются кровеносные сосуды, которые в будущем превратятся в плаценту. Зародышевый узелок начинает формировать тело, а поверхностные клетки те части, которые нужны для развития плода (околоплодный пузырь, плацента, пуповина). Завершение имплантации знаменует начало периода беременности, то есть вынашивания ребенка.

Амнион или околоплодный пузырь – мешочек с бесцветными околоплодными водами. Они нужны для защиты хрупкого плода от давления стенок матки, скачков температуры, шума и ударов извне. Помимо этого, околоплодные воды поддерживают обмен веществ.

Плацента является уникальным органом. Он обеспечивает плод всем необходимым для роста, развития и жизнедеятельности. На определенном этапе плацента выполняет функции легких, почек и пищеварения, а также образует гормоны и другие элементы, необходимые для полноценного развития ребенка. Она транспортирует свежую материнскую кровь в пуповинную вену и выводит продукты метаболизма из артерий плода. Плацента – своеобразный фильтр, который защищает плод от вредоносных микроорганизмов и веществ. Пуповина соединяет плод и плаценту. По сосудам внутри нее туда и обратно течет кровь.

3 этапа беременности

Беременность делят на три этапа: формирование тела и органов, чтобы поддерживать жизнеобеспечение плода, настройка систем организма, подготовка к рождению. Несмотря на то, что беременность длится 9 месяцев, в медицине этот период отсчитывают по неделям. От зарождения до появления новой жизни проходит примерно 40 недель, что равняется 10 лунным месяцам (из расчета 28 дней цикла). Поэтому календарь беременности состоит из 10 месяцев. Отслеживать изменения, происходящие в организме беременной, легче именно по такому календарю. Беременная точно знает, на какой неделе ей нужно сдавать анализы и проходить УЗИ .

Как повысить шансы на успешное зачатие

Самый благоприятный период для зачатия – двое суток после овуляции. Однако если учитывать жизнеспособность сперматозоидов в течение 5 дней, активные занятия сексом нужно начинать за 3-4 дня до овуляции. Сперматозоиды уже будут «ждать» яйцеклетку в брюшной полости и маточных трубах.

Точно определить день овуляции можно по базальной температуре, но опираться на такой календарь нужно только после 6 месяцев регулярных измерений. В лабораторных условиях определить овуляцию могут по моче и слюне.

Если менструальный цикл женщины составляет стандартно 28 дней, для успешного зачатия нужно заниматься сексом в 10-18 дни цикла (желательно через день, когда первый день цикла – день менструации). Не стоит относиться к зачатию слишком педантично, в этом вопросе главное удовольствие и расслабленность.

Несмотря на то, что частые эякуляции сокращают объем семенной жидкости, регулярный секс является залогом хорошей подвижности сперматозоидов. Поэтому для успешного оплодотворения достаточно заниматься сексом через день. Ежедневные соития гарантируют зачатие на 25%, в то время как один половой акт в неделю снижает шансы до 10%.

Женщина способна повысить вероятность зачатия, если сразу после секса полежит на боку или поднимет таз. Однако нужно учитывать особенности строения матки: при загибе лучше лежать на животе, чуть наклонившись, а при двурогой форме поднимать таз. Главное, чтобы сперма не вытекала из влагалища. После полового акта нельзя использовать средства гигиены и спринцеваться, поскольку это может изменить pH влагалища и повлиять на сперматозоиды.

Если партнеры испытывают трудности с зачатием, можно обратиться в клинику и при помощи диагностической аппаратуры точно отследить созревание фолликула и время выхода яйцеклетки. Для этих целей подходит безвредная и безболезненная ультразвуковая диагностика.

Нужно понимать, что оплодотворение яйцеклетки – еще не беременность. Об успешном зачатии можно говорить лишь после того, как зародыш достигнет матки и углубится в эндометрий. От оплодотворения яйцеклетки до беременности проходит неделя. Это время нужно для того, чтобы запустились механизмы, не позволяющие имплантироваться зиготе с неправильным набором хромосом. Такое возможно, но чаще всего «поломанные» зиготы погибают до или сразу после имплантации. Они выходят вместе с менструальными выделениями, поэтому женщина даже не догадывается о том, какие процессы происходили в ее организме. Потерянной беременностью такие явления, как правило, не называют.

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение).

Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий вглубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий.

В процессе оплодотворения различают три фазы.

Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабощелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку.

Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликанывторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела (митохондриальное влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.



ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской (яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы, которая даёт начало новому организму. Оплодотворению предшествуют сложные процессы созревания яйцеклетки (оогенез) и сперматозоида (сперматогенез). В отличие от сперматозоидов, яйцеклетка не обладает самостоятельной подвижностью. Зрелая яйцеклетка выходит из фолликула в брюшную полость в середине менструального цикла в момент овуляции и попадает в маточную трубу благодаря её присасывающим перистальтическим движениям и мерцанию ресничек. Период овуляции и первые 12-24 ч после неё являются наиболее благоприятными для оплодотворения. Если оно не произошло, то в последующие дни происходят регресс и гибель яйцеклетки.

При половом сношении во влагалище женщины попадает сперма (семенная жидкость). Под действием кислой среды влагалища часть сперматозоидов погибает. Наиболее жизнеспособные из них проникают через канал шейки матки в щелочную среду её полости и через 1,5-2 ч после полового сношения достигают маточных труб, в ампулярном отделе которых происходит оплодотворение. К зрелой яйцеклетке устремляется множество сперматозоидов, однако через покрывающую её блестящую оболочку проникает, как правило, лишь один из них, ядро которого сливается с ядром яйцеклетки. С момента слияния половых клеток начинается беременность. Образуется одноклеточный зародыш, качественно новая клетка - зигота, из которой в результате сложного процесса развития в течение беременности формируется человеческий организм. Пол будущего ребёнка зависит от того, каким типом сперматозоида была оплодотворена яйцеклетка, всегда являющаяся носительницей Х-хромосомы. В том случае, если яйцеклетка была оплодотворена сперматозоидом с X (женской) половой хромосомой, возникает зародыш женского пола (XX). При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом с Y (мужской) половой хромосомой развивается эмбрион мужского пола (XY). Имеются данные о том, что сперматозоиды, содержащие Y-хромосому, менее долговечны и быстрее погибают по сравнению со сперматозоидами, содержащими Х-хромосому. Очевидно, в связи с этим вероятность зачатия мальчика возрастает, если оплодотворяющий половой акт произошёл во время овуляции. В том случае, если половое сношение было за несколько дней до овуляции, больше шансов, что произойдёт оплодотворение. яйцеклетки сперматозоидами, содержащими Х-хромосому, т. е. выше вероятность рождения девочки.

Оплодотворённая яйцеклетка, продвигаясь по маточной трубе, подвергается дроблению, проходит стадии бластулы, морулы, бластоцисты и на 5-6-й день от момента оплодотворения достигает полости матки. К этому моменту зародыш (эмбриобласт) снаружи покрыт слоем особых клеток - трофобластом, который обеспечивает питание и имплантацию (внедрение) его в слизистую оболочку матки, называемую во время беременности децидуальной. Трофобласт выделяет ферменты, растворяющие елизистую оболочку матки, что облегчает погружение оплодотворённой яйцеклетки в её толщу.

Оплодотворение - это процесс слияния половых клеток. Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка - зигота - представляет собой начальный этап развития нового организма.

Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: а) сближения гамет; б) активации яйцеклетки; в) слияния гамет, или сингамии.

1. Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и взаимодействия. К ним относят скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки, поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклетками и сперматозоидами химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых клеток. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой - их склеивание. В особой структуре сперматозоида - акросоме -локализуются протеолитические ферменты. У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной реакции.

В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция, во время которой под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается, не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии.

2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же.

У таких животных, как морской еж, костистые рыбы и земноводные, все изменения цитоплазмы сопровождаются видимыми морфологическими перестройками. Эти явления получили название расслоения или сегрегации плазмы. Значение ее для дальнейшего эмбрионального развития будет рассмотрено ниже.

Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе. Активация яйцеклетки может начаться и протекать до конца без ядра сперматозоида и без ядра яйцеклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы.

3. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II; у многих беспозвоночных, а также у трех видов млекопитающих (лошади, собаки и лисицы) блок происходит на стадии диакинеза. В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее, видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала, соответствующего п 2с, т.е. содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом.

Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус, также приобретая п 2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются (синкарион ), образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет - сингамия. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2n 2c в каждом.

27. Дробление, его характеристика у позвоночных животных. Типы бластул. Гаструла, ее строение и способы образования.

Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или меробластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Гаструляция – период образования зародышевых листков. Гаструляция сложный процесс химических и морфологических изменений, которые сопровождаются делениями клеток, ростом клеток, направленным перемещением и дифференцировкой клеток. В результате этих процессов сначала образуется двухслойный зародыш – гаструла, состоящий из наружного зародышего листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Эта стадия называется ранняя гаструла. На стадии поздней гаструлы образуется третий зародышевый листок – мезодерма.

Ранняя гаструла образуется различными способами:

Инвагинация (впячивание ) – впячивание дна бластулы внутрь. У ланцетника участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш – гаструла, наружный слой – эктодерма, внутренний – энтодерма.

Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель. Отверстие ведущее в эту полость, т.е. отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой называется бластопор или первичный рот. Края бластопора образуют губы бластопора. Судьба бластопора у различных типов животных неодинакова.

У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие взрослого организма

У вторичноротых (иглокожие, хордовые) первичный рот превращается в анальное отверстие, а дефинитивный (окончательный) рот образуется на противоположном конце.

Иммиграция (выселение клеток ) – второй способ гаструляции. Часть клеток бластодермы с поверхности уходит в бластоцель и там образует внутренний зародышевый листок – энтодерму. Характерен для кишечнополостных (медуз).

Эпиболия (обрастание ) – нарастание клеток крыши на дно бластулы. Образование гаструлы идёт за счёт деления клеток крыши, образуется слой микромеров, которые нарастают на дно бластулы. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образования бластопора не происходит и нет гастроцели. Эпиболия характерна для амфибий

Деляминация (расслоение ) – расслоение клеток бластодермы на наружный и внутренний слой. Характерно для птиц, некоторых кишечнополостных.

После ранней гаструлы образуется поздняя гаструла, где формируется третий зародышевый листок – мезодерма.

Мезодерма образуется двумя способами:

Телобластическим;

Энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых животных (большинство типов беспозвоночных). На границе между эктодермой и энтодермой, т.е. в районе губ бластопора располагаются 2 клетки – телобласты, которые начинают делиться и образуют мезодерму.

Энтероцельный – характерен для иглокожих, некоторых хордовых – ланцетника, у остальных хордовых – в стертой форме.

Участки стенок первичной кишки симметрично выпячиваются в полость бластоцеля и отшнуровываются, образуется мезодерма.

Зародышевые листки отличаются друг от друга не только своим расположением, но и величиной, формой клеток. Каждый зародышевый листок даёт впоследствие начало определенным тканям и органам. Именно на стадии гаструляции впервые удалось обнаружить в больших концентрациях белки, специфичные для некоторых направлений клеточной дифференцировки взрослого организма (например, белок мышечной ткани – миозин).

28. Гисто- и органогенез. Понятие эмбриональной индукции. Критические периоды онтогенеза. Аномалии и уродства. Понятие о тератогенных факторах.

Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе. Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе. На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.

1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.

Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.
В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.

Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:

Образование нервной пластинки,

Формирование нервного желобка,

Срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.

Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.
Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой

Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.

Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.

Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.

Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:

Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)

Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.

Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.

В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом , из которых образуется мочеполовая система.

Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)

Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.

Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму.

Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.

Эмбриональная индукция - взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных, беспозвоночных и всех хордовых. Явление было открыто в 1901 году при изучении образования зачатка хрусталика глаз у зародышей земноводных. Гипотезу о механизме дифференцировки, получившем название эмбриональной индукции, на основании экспериментальных данных выдвинули Шпеман и Мангольд в 1924 году.

Классическими считают опыты немецкого ученого Г. Шпемана и его сотрудников (1924) на зародышах амфибий. Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток определенного участка зародыша, Шпеман использовал два вида тритонов: тритона гребенчатого, яйца которого лишены пигмента и потому имеют белый цвет, и тритона полосатого, яйца которого благодаря пигменту имеют желто-серый цвет.

Один из опытов заключается в следующем: кусочек зародыша из области дорсальной губы бластопора на стадии гаструлы тритона гребенчатого пересаживают на боковую или вентральную сторону гаструлы тритона полосатого (рис. 8.8). В месте пересадки происходит развитие нервной трубки, хорды и других органов. Развитие может достичь довольно продвинутых стадий с образованием дополнительного зародыша на боковой или вентральной стороне зародыша реципиента. Дополнительный зародыш содержит в основном клетки зародыша реципиента, но светлые клетки зародыша-донора тоже обнаруживаются в составе различных органов.

Из этого и подобных опытов следует несколько выводов. Во-первых, участок, взятый из спинной губы бластопора, способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. Он как бы организует, или индуцирует, развитие зародыша как в обычном, так и в нетипичном месте. Во-вторых, боковая и брюшная стороны гаструлы обладают более широкими потенциями к развитию, нежели их презумптивное (предполагаемое) проспективное направление, так как вместо обычной поверхности тела в условиях эксперимента там образуется целый зародыш. В-третьих, достаточно точное строение новообразованных органов в месте пересадки указывает на эмбриональную регуляцию. Это означает, что фактор целостности организма приводит к достижению хорошего конечного результата из нетипичных клеток в нетипичном месте, как бы управляя процессом, регулируя его в целях достижения этого результата.

У человека выделяют3 основных критических периода в эмбриогенезе:

1) имплантация – внедрение эмбриона в слизистую оболочку матки (6-7-е сутки после оплодотворения);

2) плацентация – начало образования плаценты (14-15-е сутки после оплодотворения);

3) роды – выход из материнского организма, перестройка функционирования всех систем органов, изменения способа питания (39-40-я неделя).

Разновидности врожденных пороков развития:

Агенезия – отсутствие органа (например, конечности);

Гипогенезия – недоразвитие органа (например, гонад);

Гипергенезия – усиленное развитие (например, полидактилия);

Атрезия – заращение естественных отверстий и каналов (например,

пищевода, ануса);

Эктопия – изменение места расположения органа (например, сердце с правой стороны).

Причины развития врожденных пороков:

1) генетические (различные мутации);

2) экзогенные (действие факторов среды);

3) мультифакториальные (совместное действие факторов 1-й и 2-й групп);

4) взаимодействие частей зародыша (эмбриональная индукция).

29. Постэмбриональное развитие, его периодизация. Периодизация постнатального онтогенеза у человека.

Постэмбриональный (постнатальный) период – это период с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек и до смерти. Завершается морфогенез, наступает половое созревание, проходит репродукция и завершающий этап онтогенеза – старение и смерть.

Типы онтогенеза

прямое развитие

а) откладка яиц с большим количеством желтка (птицы

б) внутриутробное (млекопитающие)

непрямое развитие (с метаморфозом))

а) неполный метаморфоз - стадии: яйцо – личинка – взрослая особь(гельминты кишечника)

б) полный метаморфоз - стадии: яйцо – личинка куколка – взрослая особь (бабочки, двукрылые насекомые)

Оплодотворение — это объединение ядер мужских и женских поло-вых клеток — гамет, приводящее к формированию зиготы и последующему развитию из неё нового (дочернего) организма.

Центральным моментом этого процесса является слияние двух ядер по-ловых клеток родителей.

В результате в зиготе формируется двойной (диплоидный — 2n) набор хромосом, полученных от мужского и женского организмов . Объединение в зиготе генетического материала двух разных родительских наборов генов (генотипов) и образование нового генотипа у дочернего организма — выдаю-щееся биологическое событие живого мира, обеспечивающее увеличение из-менчивости, а это важно для эволюции органического мира.

В результате объединения при оплодотворении отцовского и материн-ского наборов генов возникают в каждом случае уникальные комбинации ге-нов у дочерних организмов. Таким путём поддерживается генетическое мно-гообразие организмов, которое служит материалом для естественного отбора и эволюции популяции и вида.

В зависимости от того, в какой среде протекает процесс объединения гамет, различают наружное и внутреннее оплодотворение.

Наружное оплодотворение осуществляется в окружающей среде, обычно в водных условиях, куда попадают мужские и женские половые клет-ки. Примером может служить оплодотворение у большинства животных, оби-тающих или размножающихся в воде: кольчатых червей , двустворчатых моллюсков , большинства рыб , бесхвостых земноводных . Выделяемые этими организмами мужские и женские гаметы поступают в воду, где происходит их встреча и слияние — образование зиготы.

Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозои-дов (или спермиев) мужского организма в женский. Примером внутреннего оплодотворения является оплодотворение у птиц и млекопитающих. Полага-ют, что при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один спермий. Оплодотворенная яйцеклетка даёт начало зиготе, деление которой обеспечи-вает развитие зародыша, а затем и организма. Материал с сайта

Внутреннее оплодотворение у многих животных (пресмыкающихся, птиц) сопро-вождается откладыванием яиц во внешнюю среду, где в течение определённого срока из яиц развиваются маленькие детеныши: птенцы , черепашата , крокодильчики и др. У большинства млекопитающих зигота и образовавшийся из неё заро-дыш претерпевают внутреннее развитие в половых органах самки. У млекопи-тающих (кроме яйцекладущих — утконоса и ехидны ) для выращивания зародыша (эмбриона) в матке формируется так называемое детское место или плацента. В виде зачатков она имеется даже у сумчатых животных. Через плаценту устанав-ливается связь между кровеносными руслами эмбриона и самки. Благодаря этому обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление про-дуктов распада и, конечно, защита зародыша от неблагоприятных условий внеш-ней среды.

Внутреннее оплодотворение у животных — процесс, возникший в ходе эволюции позднее наружного оплодотворения, и значительно более прогрес-сивное морфобиологическое явление. То же следует отметить о появлении плаценты в истории развития животного мира. Они обеспечивают воспроиз-ведение здорового молодого поколения при существенной защите, сохране-нии (и экономии) половых клеток размножающихся организмов и заботе ма-тери о развитии зародышей.