Позвоночник животных. Происхождение позвоночных животных

Позвоночные – лат. Vertebrata, особенностью этих представителей животного мира является наличие настоящего костного или хрящевого скелета, основой которого является позвоночный столб. Эта группа отличается большим многообразием и включает в себя следующие виды животных: рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .

Происхождение и зоология позвоночных

У высших хордовых – позвоночных, или черепных, хорда постепенно заменяется позвонками. Основу их скелета составляет позвоночный столб. У позвоночных имеется череп. В состав их кровеносной системы входит сердце. В отличие от низших групп хордовых животных позвоночные животные активно отыскивают и захватывают пищу. Такое активное питание дало позвоночным значительные преимущества в борьбе за существование.

Позвоночные произошли от примитивных хордовых животных, сходных с ланцетником, называемых первичными бесчерепными.

Происхождение рыб

Представители класса рыб возникли примерно 400 миллионов лет тому назад. Это наиболее низкоорганизованные позвоночные среди изучаемых нами животных. Вместе с тем в ходе длительной эволюции рыбы превосходно приспособились к жизни в водной среде. Особенного развития у них достигли органы активного движения, мускулатура, внутренний скелет, жаберный аппарат, головной мозг и органы чувств.

Существенным моментом в эволюции рыб было образование, кроме непарных, еще и парных плавников. Это сыграло чрезвычайно важную роль в последующей эволюции высших позвоночных.

От древних рыб отошла и та ветвь развития животных, которая привела к появлению наземных позвоночных.

Происхождение земноводных

Еще задолго до появления наземных позвоночных Землю населяли древние рыбы – кистеперые. Одна из ветвей этих кистеперых рыб, приспособляясь к наземному существованию, дала начало первичным земноводным. С переходом к жизни на суше такие кистеперые утратили жабры и стали дышать легкими, вместо плавников у них образовались пятипалые конечности, значительно усложнилась у них и система органов кровообращения.

Как об этом свидетельствует изучение ископаемых останков животных, первые земноводные, произошедшие от кистеперых рыб, появились на Земле в конце одного из периодов древней эры истории Земли – девонского периода. В следующем, каменноугольном, периоде земноводные уже отличались богатством и разнообразием видов и достигли большого распространения.

Теплый и влажный климат каменноугольного периода, отличавшегося исключительно богатым развитием наземной растительности (древовидных папоротников, хвощей и плаунов), благоприятствовал развитию земноводных. Однако высших позвоночных животных (птиц, млекопитающих) в то время на Земле еще не было.

Древние ископаемые земноводные принадлежали к вымершей группе стегоцефалов, что в переводе означает «панцирноголовые». Такое название эти животные получили оттого, что их череп снаружи был покрыт сплошным панцирем. Панцирь покрывал частично и их тело.

Многие признаки рыб, которые стегоцефалы сохранили в своей организации, служат прямым подтверждением их происхождения.

Не менее убедительным доказательством происхождения земноводных от рыб являются также черты сходства с рыбами личинок современных земноводных – головастиков: рыбообразная форма тела, наличие хвостового плавника, жаберное дыхание и т. п.

Происхождение пресмыкающихся

Наряду с современными земноводными, или амфибиями, стегоцефалы положили начало и пресмыкающимся. Возникновение пресмыкающихся тесно связано с климатическими изменениями, происшедшими в конце древней эры. Климат на Земле в это время становится более сухим, пересыхают водоемы, заболоченные территории превращаются в огромные пространства суши.

Это вызвало постепенное изменение древних земноводных и возникновение от них первичных пресмыкающихся.

Класс пресмыкающихся – это первый класс настоящих наземных позвоночных.

Быстро развиваясь, пресмыкающиеся вскоре заняли господствующее положение и оттеснили земноводных на второй план.

Особенно бурное развитие пресмыкающихся имело место в следующую – среднюю эру. Именно в это время, как нам уже известно из предыдущего материала, пресмыкающиеся имели огромные размеры и были представлены самыми разнообразными видами. Они были распространены и на суше, и в воде, и в воздухе.

Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес. От древних пресмыкающихся позднее возникли те ветви животного мира, от которых произошли, кроме современных пресмыкающихся, также птицы и млекопитающие.

Происхождение птиц

Древний предок современных птиц археоптерикс (в переводе - «первокрыл»), со строением которого мы уже ознакомились, возник вследствие приспособления некоторых пресмыкающихся к полету.

Находка археоптерикса убедительно доказывает, что птицы произошли от пресмыкающихся. О родстве птиц с пресмыкающимися свидетельствуют также многие общие черты в их строении и развитии.

Изучение строения археоптериксов показывает, что первоптицы еще были плохими летунами. Только позже, в процессе эволюции, вследствие постепенного совершенствования всей организации птицы превосходно приспособились к полету.

Происхождение млекопитающих

Млекопитающие являются наивысшим классом позвоночных животных, также связанным по своему происхождению с пресмыкающимися, а именно – зверозубыми ящерами.

Древнейшие ископаемые останки млекопитающих известны с начала средней эры.

Млекопитающие отличаются многими особенностями, которые дали им возможность победить в жизненной борьбе. Такими особенностями млекопитающих являются волосяной покров, хорошо защищающий их от холода, молочные железы, а также вынашивание детенышей в утробе матери.

Свойственная млекопитающим теплокровность также дала им, как и птицам, большие преимущества в борьбе за существование. Огромное значение в прогрессивной эволюции млекопитающих имеет также значительное развитие головного мозга.

Среднюю эру, которую иногда называют «эпохой пресмыкающихся», сменила новая эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие.

Вопрос о происхождении рыб недостаточно ясен и непосредственные предки их нам не известны. Судя по тому, что в нижнем девоне сразу появляются многочисленные рыбы, принадлежащие к разнообразным группам, они должны были возникнуть в начале силура. Предполагается, что рыбы произошли в пресных водоемах и только впоследствии распространились в моря. В пользу этого свидетельствуют данные, приведенные в таблице.

Таблица. Процентное соотношение остатков пресноводных и морских рыб в палеозое

Периоды	Пресноводные виды рыб	Морские виды рыб
Силурийский	100	0
Нижнедевонский	77	23
Среднедевонский	13	87
Верхнедевонский	29	71

Наибольший интерес среди вымерших ископаемых рыб представляют известные с силура акантоды, мелкие и средних размеров рыбы, жившие в реках. Им свойственны чрезвычайно примитивные признаки. Челюстная дуга их состояла не из двух элементов, как у более поздних рыб, а из нескольких, напоминая мало изменившуюся жаберную дугу. У них между грудными и брюшными плавниками находились добавочные парные плавники, что рассматривается как свидетельство происхождения их из сплошных парных складок аналогичных метаплевральным складкам бесчерепных. Хвостовой плавник у них гетероцеркальный. Скелет хрящевой., а тело было прокрыто костными пластинками и многочисленными чешуями, занимающими промежуточное положение между плакоидными хрящевых рыб и ганоидными чешуями некоторых костных рыб. В среднем девоне эти рыбы распространились и по морям, а к середине пермского периода вымерли. Вероятно, от каких-то примитивных представителей этой группы обособились одном направлении древние хрящевые рыбы, потомки которых дожили до наших дней, в другом – костные. Можно предположить, что обитание в реках способствовало образованию костного скелета, что создало возможность опоры плавников на грунт.

В девоне уже встречаются представители двух подклассов косных рыб: лопастеперые (кистеперые и двоякодышащие) и лучеперые (хрящевые и костные ганоиды и костистые). Древнейшими лучеперыми были палеонисциды. Эта многочисленная группа занимала господствующее положение среди рыб во второй половине палеозоя. Они характеризуются лишь частично окостеневшим внутренним скелетом, ганоидной чешуей и гетероцеркальным хвостовым плавником. К началу мелового период эта группа полностью вымерла. Промежуточное положение между палеонисцидами и костистыми рыбами занимаю амиеобразные и панцирникообразные, господствовавшие в течение среднего мезозоя. Но уже с середины мела они начинают быстро уменьшаться в числе и до нашего времени дожили лишь два представителя этой группы – кайманова рыба, обитающая в озерах, реках и их приустьевых пространствах Северной и Центральной Америки, и амия, населяющая заболоченные мелководные водоемы Северной Америки. Хвост этих рыб гетероцеркальный с переродом к гомоцеркальности. Среди них есть представители с ганоидной чешуей (кайманов рыба) и плакоидной (амия). Костистые рыбы впервые появляются в триасе и достигают расцвета в кайнозойской эре.

О происхождении амфибий есть возможность судить и по сравнительно-анатомическим, и эмбриологическим, и палеонтологическим данным. Амфибии произошли от рыб. Несмотря на кажущееся несходство, они имеют много общего в строении. И у тех, и у других осевым скелетом служит позвоночник, туловищный и хвостовой его отделы, свойственные рыбам, сохраняются и у амфибий. В состав черепа амфибий входят те же кости, что и у рыб, но только в меньшем числе. Сходна и степень дифференциации пищеварительной системы. И у тех, и у других во взрослом состоянии функционирует туловищная почка. Полость среднего уха амфибий гомологична брызгальцу рыб, а слуховая косточка, стремечко – подъязычно-челюстной кости. Сходство обнаруживается и в строении внутреннего уха, глаза и органов обоняния. Центральная нервная система подразделяется на одни и те же отделы. Строение органов размножения и их связь с выделительной системой та же, что и у древних рыб.

Предками амфибий могли быть только такие рыбы, которые способны дышать атмосферным воздухом и ползать по дну, опираясь на парные плавники. По этим признакам ближе всего к амфибиям стоят двоякодышащие и кистеперые рыбы, образующие особый подкласс лопастеперых, который рано обособился от общего предка – древних рыб. Лопастеперые были 8широко распространены на Земле в палеозойской эре, а сейчас очень малочисленны. В Южной Америке двоякодышащих представляет лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), достигающий длины до 1,2 м, в Австралии – неоцератод (Neoceratodus forsteri), длиной до 1,5 м и в Центральной Африке – четыре вида рода Protopterus. Из них самый крупный достигает длины до 2м, самый мелкий – 30 см. Кистеперые рыбы давно известны в ископаемом состоянии. До 30-х годов нашего века считалось, что все они вымерли. В 1938 году в Индийском океане у берегов Южной Африки была поймана глубоководная кистеперая рыба, которую назвали латимерией (Latimeria chalumne). Численность латимерий, видимо, невелика, так как за 1951-1972 годы было поймано только 70 экземпляров.

Современные кистеперые, ведущие глубоководный образ жизни, не способны к легочному дыханию. Двоякодышащие (и ископаемые кистеперые) отличаются способностью к дыханию атмосферным кислородом. У них есть легкие. Эта способность развилась в связи с обитанием в пресных тропических водоемах, всегда отличающихся дефицитом кислорода, а также временами пересыхающих. Следовательно, легочное дыхание характеризует этих рыб как специализированные формы, приспособившиеся к определенным частным условиям обитания. В связи с легочным дыханием у них развиты внутренние ноздри – хоаны, и во время вдоха воздух входит через ноздри в носовую полость, через внутренние ноздри проходит в ротовую полость и затем в легкие. В связи с легочным дыханием изменяется также и кровеносная система. От четвертой артериальной жаберной дуги ответвляется легочная артерия, приносящая кровь в легкие. По легочной вене, представляющей новообразование, кровь от легкого возвращается в левое предсердие, которое отделено от правого неполной перегородкой.

Другая черта специализации кистеперых и некоторых двоякодышащих рыб - это строение парных плавников, которые имеют вид торчащих наружу лопастей и приспособлены к ползанию по дн6у. Однако, скелетные элементы плавников двоякодышащих и кистеперых расположены неодинаково. У двоякодышащих три базалии следуют друг за другом, образуя ось плавника, к которой с обеих сторон прикрепляются радиалии. У некоторых двоякодышащих сохраняется только ось плавника. У кистеперых радиалии прикрепляются к двум лежащим параллельно базалиям, которые, в свою очередь, соединены с третьим базальным элементом, лежащим над ними. Иными словами, скелет парных плавников кистеперых рыб обнаруживает большое сходство в расположении отдельных элементов со скелетом конечностей амфибий.

Наряду с чертами специализации этим рыбам свойственны и примитивные черты древних форм. У них в течение всей жизни осевым скелетом служит хорда, так как тела позвонков не развиваются, а имеются лишь их верхние дуги. Скелет – костно-хрящевой, толстая кишка имеет спиральный клапан, а сердце – артериальный конус. Соотношения органов выделения и размножения подобны соотношениям их у хрящевых рыб.

Сходство амфибий с рыбами еще яснее проявляется в процессе их индивидуального развития. Так, по форме тела вылупившийся головастик напоминает крошечных рыбок. В передвижении его принимает участие и плавник. Дыхание и кровообращение у головастика происходит как у рыб. Органом дыхания служат жабры. Вода, заглатываемая ртом, проходит через жаберные щели, и в жабрах происходит окисление крови. Окисленная кровь по выносящим жаберным артериям поступает в спинную аорту и разносится по всему телу. По венам кровь собирается в сердце, которое на этой стадии развития, как и у рыб, двухкамерное, состоящее из желудочка и предсердия. Из сердца по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям кровь попадает в жабры. Сходство в кровообращении рыбы и головастика усугубляется еще и тем, что кровь из заднего отдела туловища проходит в сердце как по нижней полой вене, отсутствующей у рыб и сохраняющейся у взрослых амфибий, так и по задним кардинальным венам, исчезающим к моменту метаморфоза. Присутствие жаберных дуг у головастика придает их черепу сходство с черепом рыбы. Осевой скелет в виде хорды – общий у личинок амфибий с их рыбообразными предками. Строение органов чувств, особенно органа боковой линии и мозга, также сближает организацию головастиков и рыб.

У древних ископаемых амфибий – стегоцефалов, достигших расцвета в каменноугольный период и в большинстве вымерших в перми, сходство с кистеперыми выражается еще более отчетливо.

Череп стегоцефалов, так же как и череп кистеперых рыб, представлял сплошной панцирь из костей, покрывавших черепную коробку сверху и с боков, так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа. Различия заключались только в ином положении теменного отверстия и в отсутствии у стегоцефалов жаберной крышки, которая, однако, у некоторых наиболее древних представителей имелась в виде рудимента. У многих стегоцефалов в крыше черепа имелись отпечатки каналов боковой линии, расположение каналов сходно с расположением их у кистеперых рыб. У них так же, как и у кистеперых рыб, таз иногда еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом. Кроме того, судя по капролитам (окаменелый кал), у стегоцефалов в толстой кишке имелся спиральный клапан, свойственный примитивным рыбам. Следовательно, сравнительно-анатомические, эмбриологические и палеонтологические данные, бесспорно, свидетельствуют о происхождении амфибий от рыб.

Рептилии – это более высоко организованные и лучше приспособленные к жизни на суше потомки амфибий. В строении их еще более общего, чем у амфибий и рыб. У них единый план строения скелета, дыхательной, кровеносной, пищеварительной системы, органов чувств, центральной нервной системы и органов размножения.

Древние рептилии – котилозавры, известные из каменноугольных отложений и в триасе уже вымершие, чрезвычайно близки к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Череп их был покрыт сплошным костным панцирем с отверстиями для ноздрей, глаз и теменного органа. Шея была почти не выражена, имелся лишь один крестцовый позвонок, но позвоночник, пояса конечностей и сами конечности наряду с некоторыми особенностями черепа были у них рептилийного типа. Котилозавры были, очевидно, исходной группой, давшей начало всем основным группам рептилий. Эволюция рептилий шла в трех различных направлениях, связанных с неодинаковыми изменениями строения их черепа. Видимо, непосредственно от котилозавров отделились черепахи, которые имеют в неизмененном виде сплошной черепной панцирь. Другая группа рептилий с двумя височными дугами объединяет большинство представителей этого класса. Из ныне живущих – это ящерицы, змеи и крокодилы. Третье направление объединяет вымерших рептилий с одной скуловой дугой.

От рептилий произошли две наиболее совершенные группы наземных позвоночных – птицы и млекопитающие. Птиц роднит с рептилиями не только общий тип строения скелета, органов дыхания, кровообращения, выделения, пищеварения, центральной нервной системы, органов чувств и размножения, но и детали анатомического строения. Так, только у рептилий и птиц череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. В задней конечности имеется интертарзальный, а в передней – интеркарпальный сустав. Первый формируется между двумя рядами предплюсны, второй – запястья. Кожа тонкая и бедная железами. Как показывают особенности эмбрионального развития, перо птицы преобразовалось из боговой чешуи рептилий. На цевке у птиц вместо перьев часто располагаются роговые чешуйки. Напоминают чешуи и своеобразного строения перья на крыльях пингвинов. У рептилий и птиц сходно также строение яиц и наличие зародышевых оболочек.

Большое значение для доказательства родства птиц и рептилий имеют известные в ископаемом состоянии переходные формы. Так, археоптерикс из верхнеюрских отложений был уже, несомненно, птицей. Тело его было покрыто перьями, и передние конечности видоизменены в крылья, ключицы сращены в вилочку, а таз и особенно конечности типичного птичьего типа. Наряду с эти археоптерикс обладал рядом рептилийных черт. Главные из них – присутствие на челюстях зубов, отсутствие клюва, три пальца передней конечности были свободны, содержали по несколько фаланг и заканчивались когтями. Грудина не имела киля. На длинном хвосте перья располагались черепицеобразно, как чешуи у рептилий.

Древние предки птиц относятся к группе рептилий с двумя височными дугами. Ими могли быть псевдозухии, появившиеся в начале триаса. Это были небольшие животные с относительно очень длинными задними ногами, которые, видимо, одни и служили им для передвижения. Некоторые из них вели древесную жизнь, прыгая с ветки на ветку, и как приспособление для удержания на ветвях у них образовалась характерная птичья нога с задним пальцем, противополагающимся передним. Далее у этих рептилий должны были выработаться приспособления к удлинению прыжков путем планирования и развиться крыловые перепонки.

Сравнительный анализ строения рептилий и млекопитающих подтверждает их несомненное родство. Однако некоторые их особенности сближают млекопитающих не с рептилиями, а с амфибиями. И у тех и у других череп присоединяется к позвоночнику двумя мыщелками. Суставы в конечностях формируются между предплечьем и кистью и голенью и предплюсной, а не интеркарпально и интертарзально. У млекопитающих и у амфибий кожа богата железами. Это можно объяснить лишь тем, что млекопитающие произошли от древних примитивных рептилий, сохранивших амфибийные черты своих предков.

Млекопитающие произошли от рептилий с одной скуловой дугой. Предками их были звероподобные – примитивные рептилии, у которых, как и у млекопитающих, зубы располагались в альвеолах и дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Близость млекопитающих к рептилиям подтверждают и живые «ископаемые» - однопроходные млекопитающие, сочетающие в себе черты обоих классов. Тело однопроходных покрыто шерстью или ее производными – иглами. Они выкармливают детенышей молоком при помощи примитивных млечных желез, не имеющих сосков. Наряду с этим они, как и рептилии, откладывают яйца, у них сохраняется клоака и в плечевом поясе – самостоятельный коракоид, в меньшей степени, чем у других млекопитающих, выражена постоянная температура тела. Млекопитающие возникли в триасовом периоде, т.е. Значительно раньше, чем птицы, которые обособились от рептилий в конце триаса – начале юры.



В книге излагается актуальная проблема современного естествознания - происхождение жизни. Она написана на основе самых современных данных геологии, палеонтологии, геохимии и космохимии, которые опровергают многие традиционные, но устаревшие представления о происхождении и развитии жизни на нашей планете. Глубокая древность жизни и биосферы, соизмеримая с возрастом самой планеты, позволяет автору сделать вывод: происхождение Земли и жизни - единый взаимосвязанный процесс.

Для читателей, интересующихся науками о Земле.

Книга:

<<< Назад

Вперед >>>

Название «позвоночные» (Vertebrata) было введено в науку выдающимся французским натуралистом Ж. Б. Ламарком. Позвоночные как подтип животных возникли позже всех в биосфере . Их эволюция, начиная от первых примитивных предков и кончая приматами и человеком, охватила фанерозой. Это наиболее высокоорганизованная, обширная и разнообразная группа животных из хордовых (Chordata). У представителей этого типа осевым скелетом является хорда - упругий эластичный стержень, простирающийся от хвостовой части тела животного до головной. В эмбриональном состоянии хорда присутствует у всех позвоночных, а у взрослых животных замещается чередованием хрящевых или костных позвонков. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной имеет весьма сложное строение и помещается в черепной коробке (хрящевой или костной), которая есть у всех без исключения позвоночных. У большинства позвоночных животных две пары конечностей, которые в зависимости от среды обитания и характера движения меняют свои формы (плавники, ласты, ноги и крылья).

Позвоночные подразделяются на рыб (Pisces), земноводных (Amphibia), пресмыкающихся (Reptioia), птиц (Aves) и млекопитающих (Mammalia).

Происхождение позвоночных изучено лучше, чем других животных. По данным палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, эволюция низших позвоночных первоначально совершалась в воде и привела к возникновению самых разнообразных круглоротых и рыб, которые приспособились к условиям обитания. Вероятнее всего, первые рыбы произошли от маленьких мягкотелых хордовых организмов, имевших хорду и жабры и живших за счет фильтрации частиц из морской воды. Переломным этапом в эволюции позвоночных был выход их на сушу. Предками наземных позвоночных были кистеперые рыбы, а древнейшими представителями сухопутных животных - земноводные (рис. 19).

Собственно рыбы (Pisces) имеют скелет, костный или хрящевой. У акуловых и осетровых сохранилась нерасчлененная хорда. Число позвонков у разных рыб резко различно - от 16 у рыбы луны до 400 у новозеландской рыбы ремня. Большинству рыб присуща удлиненная веретенообразная форма. Череп у костистых рыб состоит из большого числа костей; головной мозг хорошо развит, особенно у двоякодышащих рыб. Размеры рыб варьируют в широких пределах - от маленького бычка, длиной 1 см, обитающего на Филиппинских островах, до гигантской китовой акулы, достигающей 15 м в длину. Рыбы подразделяются на три класса: пластокожих (Placoderyes), хрящевых (Chondrichthyes), костных (Osteichthyes).

Первый класс представлен лишь ископаемыми палеозойскими формами; второй объединяет не только большое количество палеозойских форм, но и акул и скатов, живущих в настоящее время; третий охватывает наиболее прогрессивную группу, которая выделилась еще в палеозое, но достигла большого разнообразия в современную эпоху.

Пластинокожие объединяют наиболее примитивные формы челюстных, или настоящих, рыб. Тело их было покрыто пластинками, образующими своеобразный панцирь, который имел внешнее сходство с аналогичным панцирем круглоротых щиткообразпых форм. Поэтому ранее часть круглоротых и некоторых челюстных рыб объединяли в одну группу под названием «панцирные». Типичным представителем их являлся коккостеус около 50 см длиной. По общему очертанию тела это была обыкновенная рыба, но нижняя часть ее была плоской, что характерно для донных форм, и имела довольно длинный, заостренный к концу хвост.

Другой представитель пластинокожих - динихтис обладал мощным челюстным аппаратом с острыми выступами и краями, указывавшим на то, что рыба была хищником. Главное развитие пластинокожих пришлось на девонский период палеозоя. В прошлом существовало две группы плакодерм - артродиры и антиархи. Наиболее ранние артродиры были небольшими, несколько уплощенными рыбами, со слабыми челюстями. В течение девона они превратились в быстро плавающих хищников довольно крупных размеров. В ходе эволюции панцирь становился относительно короче и большая часть тела могла участвовать в движении. Совершенствовался челюстной механизм.

Антиархи были покрыты более обширным панцирем, почти по всей поверхности тела. Форма их была несколько плоской. Глаза были маленькими и находились в верхней части головного щита. Однако антиархи обладали сильными членистыми плавниками, внешне похожими на руки, приспособленные для перемещения по морскому дну. Характерной особенностью антиарх было наличие у них легких, позволяющих дышать воздухом.

Плакодермы не обнаруживают родственной связи с какой-либо группой современных рыб. Они вымерли в конце девона, уступив место более совершенным рыбам.

Хрящевые рыбы охватывают современных акул и скатов. Они имеют скелет примитивного строения, состоящий из хрящей. Наиболее ранние рыбы имели развитые наружные защитные образования, которые исчезли у более поздних форм. Хрящевые рыбы довольно древняя группа. Первые из них появились в силуре. В дальнейшем число их возрастало, а в начале карбона развились многочисленные формы. Однако в конце палеозоя количество форм резко сократилось, а уже в настоящее время хрящевые рыбы составляют незначительную долю всей фауны рыб природных водоемов. Скаты оказались более современной ветвью акул.

Костные рыбы зародились в раннем девоне и первоначально обитали в пресноводных водоемах. В конце палеозоя они стали господствующей группой пресноводных позвоночных и заселили моря. Родословная и геохронология костных рыб представлены на рис. 20. В фауне современных водоемов большинство рыб относятся к классу костных. Они подразделяются на три подкласса: лучеперые с лучеобразными плавниками, двоякодышащие, кистеперые. Все они обнаружены в ископаемом состоянии в нижнем девоне и, возможно, происходят от акантодиев. У большинства современных костистых рыб имеется плавательный пузырь, регулирующий глубину плавания. Двоякодышащие рыбы обитали в пресных водах и, судя по строению тела, плавали всегда медленно. Они приспособились к жизни в периодически высыхающих реках и мелководных озерах. Легкие помогали им выжить в сухой сезон и в дальнейшем набраться сил в период дождей, когда в воде можно было дышать жабрами. В связи с этим двоякодышащие выжили в условиях, не переносимых другими рыбами. В настоящую эпоху существует лишь три вида двоякодышащих рыб, обитающих в реках Южной Африки, Австралии и Южной Америки, - своеобразные живые ископаемые.

Кистеперые рыбы (Crossopterygii) приспособились к активному образу жизни, давно заселили крупные реки и озера. Они представляют собой наиболее многочисленную группу, преобладающую в морях и теперь. Некоторые кистеперые (рипидисты), обитавшие в пресных водах, дали начало земноводным в позднем девоне. В этих условиях земноводные были более приспособленными хищниками, чем их предки, которых они вытеснили из мест обитания. Сохранившиеся рипидисты в карбоне и перми увеличили свои размеры и смогли жить в крупных реках и озерах.

В современную эпоху земноводные амфибии - самый малочисленный класс позвоночных. Они занимают особое место среди других позвоночных, поскольку являются первыми наиболее просто организованными четвероногими обитателями суши.

Земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трехкамерное сердце и венозную и артериальную кровь. Температура тела зависит от температуры и влажности окружающей среды, что ограничивает возможность передвижения, ориентации и распространения на суше. Земноводные могут далеко уходить от природных водоемов. Однако в процессе размножения они неразрывно связаны с водой. Яйца амфибий как наземных животных лишены оболочек, предохраняющих их от высыхания, и в принципе не могут жить вне воды. В связи с водным способом рождения и обитания у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. В дальнейшем личинка эволюционирует через ряд переходных форм (рыбоподобные, головастики и др.) и превращается в животное, обитающее на суше. В настоящее время земноводные представлены тремя отрядами: хвостатых, безногих и бесхвостых.

Выходя в процессе эволюции на сушу, животные радикально изменяли конструкцию своего тела и главнейших органов. Морская вода, давшая жизнь позвоночным, содержала большое количество разнообразных растворенных питательных веществ, которые в условиях атмосферного воздуха отсутствуют. У первых живых организмов, выбравшихся на сушу, возникли проблемы, связанные с поисками пищи. Поскольку на многих географических широтах воздух, был недостаточно насыщен влагой, жизнь в условиях суши и атмосферного воздуха таила много опасностей, особенно для размножения, поскольку репродуктивные клетки весьма чувствительны к высыханию.

Соотношение свободного кислорода и углекислого газа в атмосферном воздухе отличается от водно-морского соотношения. Поэтому для сухопутных животных необходимы были механизмы, регулирующие процесс дыхания. Преломление световых лучей в воздушной среде ниже, чем в водной, что, в свою очередь, повлияло на строение глаз. Разная скорость распространения звука в воде и воздухе вызвала изменения слухового аппарата у животных. Наконец, резко изменились гравитационные условия существования организмов. В воздухе организмы весят больше, чем в воде. Следовательно, выход организмов из воды на сушу потребовал совершенствования физической опоры, что не могло не отразиться на развитии и прочности скелета. Таким образом, переход позвоночных животных на сушу и завоевание ее связаны с целым рядом изменений их тела в целях адаптация к новым условиям.

Первые представители земноводных имели крепкие кости, и их тела умеренных размеров были покрыты чешуей. По-видимому, их кожа практически не участвовала в процессе дыхания. Вместо нее для быстрого дыхания использовались легкие, изменившие объем с увеличением грудной клетки. У земноводных был длинный сильный хвост, увенчанный плавником, и четыре конечности, расположенные по бокам тела. По всей вероятности, тело и хвост были мощными средствами плавания, при этом в малой степени непосредственно участвовали сами конечности. Древние земноводные проводили много времени в воде. В водной среде первые амфибии с их острыми зубами, глазами, расположенными в верхней части головы, и обтекаемой формой тела были похожи на небольших крокодилов.

По палеонтологическим данным, земноводные появились в раннем девоне. Родословная земноводных в масштабах геологического времени представлена на рис. 21. Предками земноводных были кистеперые рыбы, обладавшие легкими и парными плавниками, из которых могли возникнуть пятипалые конечности. Такое заключение подтверждается поразительным сходством покровных костей черепа кистеперых с костями черепа палеозойских земноводных. У земноводных животных и кистеперых рыб были как верхние, так и нижние ребра, которые отсутствовали у двоякодышащих рыб, ведущих в общем земноводный образ жизни. Двоякодышащие рыбы, обладавшие легкими, по целому ряду признаков отличались от земноводных, а значит, не могли быть их непосредственными предками.

В девонский период происходило поднятие земной коры, обширные участки суши покрылись растительностью. Наибольшего разнообразия и численности земноводные достигли в каменноугольный и пермский периоды, когда, на обширных территориях господствовал влажный и теплый климат.

Ископаемые палеозойские земноводные относятся преимущественно к группе стегоцефалов, или панцироголовых.

Важной особенностью этих животных был сильный панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку. В целом стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков, унаследованных от кистеперых рыб. К таким признакам, в частности, относится костный панцирь. Таз еще не соединялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом. Передние конечности были снабжены пятью пальцами.

Венцом развития древних земноводных был конец палеозойской эры, когда стегоцефалы достигали большой численности и разнообразия и еще не имели врагов среди более высокоорганизованных наземных позвоночных. Данные палеонтологии и анатомии земноводных позволили их подразделить на два подкласса - дугопозвонковых (Apsidospondyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli).

Первый подкласс охватывает надотряд лабиринтодонтов и надотряд прыгающих (Salicnlia), включающий многообразных современных амфибий.

Лабиринтодонты были найдены исключительно в ископаемом состоянии и представляли собой стегоцефалов, у которых имелся «лабиринтодонтный» тип зубов, полученный в наследство от их предков - кистеперых рыб. При поперечном срезе зубов обнаруживается необычно сложная картина разветвления эмалевых петель, в целом похожая на лабиринт. К группе лабиринтодонтов относились почти все крупные земноводные каменноугольного, пермского и триасового периодов. За время своего существования земноводные испытали существенные изменения. Более ранние формы имели умеренные размеры и рыбообразную форму тела; поздние укрупнились, тело их стало короче и толще и заканчивалось коротким толстым хвостом. Наиболее крупными представителями этих животных были мастодонзавры, обитавшие в триасе. Череп их достигал 1 м в длину. Внешним своим видом они походили на гигантских лягушек, питались главным образом рыбой. Мастодонзавры были преимущественно водными животными, редко покидавшими водную стихию.

Второй подкласс, тонкопозвоночных, охватывает три отряда стегоцефалов каменноугольного периода. Он был представлен мелкими, хорошо приспособленными к жизни в воде земноводными. Многие из них вторично утратили конечности и превратились в змеиноподобные формы. Предполагается, что из подкласса тонкопозвоночных амфибий в дальнейшем возникли современные отряды хвостатых и безногих земноводных.

В триасовый период одновременно существовали крупные земноводные и рептилии. Между ними происходила борьба за существование, которая закончилась победой рептилий, завоевавших в мезозое все области обитания поверхности планеты : воздух, сушу и водную стихию.

Пресмыкающиеся, или рептилии, в своей биологической организации имели явное преимущество перед земноводными. Они значительно лучше приспособлены к обитанию на суше. По существу, в истории развития позвоночных это были первые животные, которые размножались на суше яйцами, дышали только легкими, их кожу покрывали чешуйки или щитки. Развитие рептилий, даже обитающих в воде, не связано с водной средой. Волокнистая скорлуповатая оболочка яиц рептилий значительно препятствует их высыханию. По сравнению с амфибиями у рептилий более совершенная система кровообращения. Произошло дальнейшее разделение артериального и венозного токов крови. У большинства пресмыкающихся сердце трехкамерное, - однако желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую - венозную и левую - артериальную. Несмотря на прогрессивное развитие покровов, органов кровообращения и дыхания, пресмыкающиеся не Обеспечили себе теплокровность организма в целом, и температура их тела, подобно земноводным, зависит от температуры окружающей среды. Живущие в современную эпоху пресмыкающиеся подразделяются на четыре отряда: чешуйчатые, черепахи, крокодилы и клювоголовые. Пища пресмыкающихся довольно разнообразна, среди них встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные. В истории животного мира пресмыкающиеся прошли длительный путь развития. Первые находки рептилий известны в каменноугольных отложениях. Они относятся к отряду котилозавров из подкласса анапсид. Появившись в карбоне, они значительно развились в пермский период. Котилозавры были массивными животными и передвигались на толстых пятипалых конечностях. Размеры их колебались от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров.

Родословные связи различных групп рептилий представлены на рис. 22. Наиболее примитивной формой из всех ископаемых рептилий была сеймурия (Seymouria) - небольшое животное (от 0,5 м длиной), сохранившее ряд признаков земноводных. Практически у него отсутствовала шея, зубы имели примитивное строение, а кости черепа в деталях были сходны с черепной крышкой стегоцефалов. Детальное изучение сеймуроподобных рептилий и их остатков, найденных на территория СССР , позволило выделить группу батрехозавров, которые занимали промежуточное положение между земноводными и котилозаврами. По имеющимся данным палеонтологии и сравнительной анатомии можно заключить, что котилозавры были группой, которая дала начало всем другим основным группам пресмыкающихся.

От котилозавров произошли более подвижные формы рептилий. При этом их конечности удлинялись, скелет становился все более облегченным. Редукция черепного панциря проходила двумя основными путями: сначала образовалась одна височная яма, ограниченная снизу скуловой дугой, затем - две височные ямы: и соответственно две скуловые дуги. С учетом указанных признаков черепа всех пресмыкающихся разделяют на три группы: 1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи); 2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, вероятно, ихтиозавры); 3) диапсиды - с двумя дугами, к ним относятся все прочие пресмыкающиеся. Последняя группа наиболее многочисленна и распадается на ряд подклассов и множество отрядов.

Группа анапсид по строению черепа была особенно близка к стегоцефалам. Из этой наиболее древней ветви рептилий к настоящему времени сохранились только черепахи.

Группа синапсид отделилась от котилозавров и привела к образованию ихтиоптеригий и синатозавров. Типичными представителями ихтиоптеригий были ихтиозавры, которые возвратились в водную стихию и приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Они имели гладкую кожу и многочисленные острые зубы, приспособленные к питанию рыбой. Размеры их варьировали от 1 до 15 м.

Представителями синаптозавров были плезиозавры, которые являлись морскими пресмыкающимися, морфологически близкими к современным ластоногим. Они имели широкое утолщенное туловище, две пары мощных конечностей, измененных в плавательные ласты, длинную шею с маленькой головкой и короткий хвост. Размеры их варьировали в широких пределах: некоторые виды имели лишь 0,5 м в длину, но встречались и гиганты - 15 м. Они обладали сильными мышцами, приводившими в движение ласты, которые служили лишь для гребли и не могли поддерживать корпус животного вне воды. Причины перехода от наземных форм синапсид к водным еще недостаточно выяснены.

Группа диапсид, объединяющая наиболее многочисленных и разнообразных рептилий, подразделяется на два подкласса - лепидозавров и архозавров. Еще в ранней перми выделились лепидозавры, известные как наиболее примитивные формы. От них произошли клювоголовые, чешуйчатые - ящерицы. Из клювоголовых в настоящее время известна гаттерия. В начале мелового периода от чешуйчатых отделились мезозавры - морские пресмыкающиеся, имевшие длинное (15 м) змеевидное тело и две пары конечностей в виде ластов. В конце мелового периода от ящериц отделилась новая ветвь - змеи.

От примитивного отряда эозухий, по всей вероятности, возникла большая ветвь - архозавров, распавшаяся впоследствии на три основные ветви: крокодилов, динозавров и крылатых ящеров.

Динозавры представляли собой наиболее многочисленную и разнообразную группу пресмыкающихся. Их размеры сильно варьировали - от мелких животных, величиной с кошку и меньше, до настоящих гигантов, достигавших почти 30 м в длину и весивших 40-50 т. На суше не было ничего подобного динозаврам. Масса наиболее крупных современных млекопитающих - слонов составляет лишь 1/5 массы крупного динозавра, а наиболее близкие родственники динозавров - крокодилы весят всего лишь около 1 т. Динозавры были легкими и массивными, подвижными и неуклюжими, хищными и травоядными, лишенными чешуи и покрытыми костным панцирем с различными выростами. Они разделялись главным образом по структуре таза на две большие группы - ящеротазовых и птицетазовых. У них были разные способы передвижения. В обеих группах динозавров встречались двуногие и четвероногие. Появились они в среднем триасе.

Ящеротазовые динозавры были представлены тероподами и завроподами. Тероподы относились в основном к плотоядным хищным животным, завроподы - преимущественно к травоядным. Ранние тероподы приспособились к быстрому бегу по ровной открытой местности. Некоторые тероподы по внешнему виду напоминали страусов. Они имели длинную шею и небольшую голову со слабыми челюстями, быстро бегали на длинных ногах и были всеядными. Наряду с быстро бегающими мелкими тероподами существовали и крупные животные, обладавшие огромной силой. Они были двуногими, опирались на мощные задние конечности и обладали малыми передними. К ним относились тираннозавр, цератозавр, аллозавр. Тираннозавр весил больше, чем самый крупный слон, достигал 10 м в длину и 6 м в высоту. Тираннозавры имели мощный череп с острыми зубами. Передние конечности были сильно уменьшенными и служили лишь для захвата пищи. Животные прыгали на задних конечностях, опираясь на хвост. Огромные тероподы, но всей вероятности, питались животными из группы ящеротазовых и птицетазовых.

В юрский и меловой периоды развивались завроподы. Это были самые крупные животные на Земле. Они обладали массивными скелетами, но у большинства форм задние конечности были длиннее и сильнее, чем передние. Это было связано с тем, что задние конечности должны были удерживать массивный таз, большую часть тяжелого позвоночника и длинный хвост. Передние же конечности были опорой только грудной клетке, сравнительно легкой шее и голове.

К крупным представителям ящеротазовых динозавров относились бронтозавр, диплодок, брахиозавр. Бронтозавр достигал в длину свыше 20 м, вес его приближался к 30 т. Диплодок был гораздо легче, но превосходил бронтозавра длиной (26 м). Неуклюжий брахиозавр был плотнее, его масса составляла около 50 т. Исходя из строения тела и массы этих динозавров, можно допустить, что все они, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. Они обладали слабыми зубами, пригодными для поедания лишь мягкой водной растительности, а у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, что позволяло ему видеть и слышать, выставив из воды только часть головы.

Птицетазовые динозавры имели пояс задних конечностей, похожий на птичий. Они обладали средними размерами и разнообразными формами. Большинство из них передвигалось на четырех ногах. Животные были растительноядными, что отразилось на строении их зубов. имели, хорошо развитый панцирь, иногда покрытый разного рода наростами в виде рогов, шипов и т. д. Главное развитие птицетазовых динозавров приходилось на юрский и меловой периоды. Типичными представителями их были игуанодонты, стегозавры и трицератопсы.

Игуанодонты передвигались на задних ногах и достигали в высоту 5-9 м. Они были лишены панциря, первый палец передних конечностей представлял собой косой шип, могущий служить хорошим средством защиты от хищников. У стегозавров была крошечная голова, на спине располагался двойной ряд треугольных пластин, на хвосте несколько острых шипов. Длина стегозавров составляла 5-6 м.

В позднем мелу появились трицератопсы (церапсиды) - динозавры с рогоподобными выростами на черепе, служившими средством защиты от хищников. Трицератопс был похож на носорога. Большой рог размещался в конце морды, на носу, и пара рогов - над глазами. По размерам трицератопсы превосходили наиболее крупных носорогов, известных в настоящее время.

Птерозавры были первыми летающими позвоночными животными. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья. К этой группе относится икарозавр, у которого ребра выдавались далеко в сторону. При полном выпрямлении ребер покрывающая их кожа легко могла превращаться в крыло. Летающие ящеры были не больше современной белки. По всей вероятности, они были не менее разнообразными, чем более крупные летающие формы, появившиеся в юрский и меловой периоды. Полагают, что икарозавры были лучше приспособлены к управлению несущими поверхностями и при этом у них сохранились развитые конечности, позволявшие хорошо ходить по земле, лазить и ощупывать различные предметы.

Настоящие птерозавры, или птеродактили, имели ряд общих черт с птицами: скрещенные грудные позвонки, большую грудину с килем, сложный крестец, полые кости, лишенную швов черепную коробку, большие глаза. Питались они преимущественно рыбой и жили в прибрежных скалах. У всех птерозавров тело было легким, с полыми костями, голова удлиненная и челюсти иногда со множеством зубов. Птерозавры были разными по величине - от размера воробья до гигантов, размах крыльев которых достигал 7 м. Птерозавры были представлены разнообразными формами. Среди них примитивная группа рамфоринхов, имевших длинный хвост для регулирования полета, и более высокоорганизованная группа собственно птеродактилей с зачаточным хвостом. Гигантские летающие ящеры - птеранодоны были самыми крупными летающими животными на Земле. При размахе крыльев до 7 м птеранодон весил 16 кг. Большая площадь крыла и легкая конструкция тела указывают, что птеранодоны преимущественно планировали и могли летать, взмахивая крыльями лишь в крайне необходимых случаях.

Из пермских котилозавров выделилась особая группа синапсид с развитыми челюстями, мощной мускулатурой и прогрессивной дифференциацией зубной системы - разнозубостью. Это сближало их с высшим классом позвоночных животных - млекопитающими.

В конце мелового периода произошло массовое вымирание мезозойских рептилий. Для объяснения этого события были предложены различные гипотезы, в том числе указывались космические факторы. Пожалуй, здесь нет необходимости заниматься критическим обзором всех этих представлений. Однако на одной вероятной причине следует остановиться. Большинство пресмыкающихся в течение всей мезозойской эры приобрели относительно высокую специализацию в разных средах обитания, которые были в общем довольно стабильными. В конце мезозоя орогенные процессы значительно усилились (эпоха ларамийского орогенеза), что отрицательно сказалось на условиях обитания рептилий. Дополнительно большую роль сыграла борьба за существование с другими, более высокоорганизованными животными - птицами и млекопитающими. Благодаря теплокровности и высокоразвитому мозгу они оказались лучше приспособленными к новым условиям и вытеснили менее развитых рептилий. В то же время следует отметить, что проблема массового вымирания мезозойских рептилий еще далеко не решена.

Птицы представляют собой класс позвоночных более высокой ступени организации, чем рептилии. Поверхность их тела покрыта перьями, а передние конечности превращены в крылья. В организме птиц происходит интенсивный обмен веществ при постоянной и высокой температуре тела. Сердце у птиц четырехкамерное и артериальная кровь отделена от венозной. Хорошо развит головной мозг и органы чувств, особенно органы зрения и слуха. Птицы занимают первое место среди наземных позвоночных по скорости полета и способности преодолевать огромные пространства. Размножение птиц как разнополых животных осуществляется с помощью яиц. Однако по сравнению с пресмыкающимися птицы откладывают меньше яиц. Сложность биологических явлений, связанных с размножением, и в особенности сложность заботы о потомстве резко отличают птиц от рептилий,

Много анатомических данных указывает на сходства птиц и рептилий. По образному выражению Томаса Гексли, птицы являются «взлетевшими рептилиями». Это заключение хорошо подтверждается переходной ископаемой формой, найденной в золенгофенских глинистых сласцах верхней юры в Средней Европе. Эта форма была названа археоптериксом. Первая находка археоптерикса сделана в 1859 г. и была интерпретирована в качества представителя птерозавров. Следующая, более удачная находка была сделана в 1861 г. Животное имело перья, и его уверенно можно было отнести к первичнокрылым. Археоптерикс был птицей по характеру оперения. По некоторым другим признакам он представлял собой переходную форму от рептилий к птицам. По всей вероятности, археоптерикс произошел от мелких динозавров группы теропод. Не исключено, что они были теплокровными. Развитие перьев служило тепловой изоляцией для всего тела. Археоптерикс еще жил на земле, но уже был способен с помощью крыльев подпрыгнуть вверх за добычей. Жизнь на деревьях явилась одним из важных условий в эволюции птиц.

Остатки птиц в виде костей и скелета сохраняются в геологических условиях исключительно плохо. Поэтому в эволюции птиц остается большой пробел, охватывающий 50 млн лет после археоптерикса. Сохранившиеся ископаемые остатки некоторых морских птиц встречаются в отложениях верхнего мела. Птицы стали разнообразнее лишь после мелового периода, когда динозавры вымерли и птицам была предоставлена широкая возможность для длительного развития. Некоторое время первичные птицы и птеродактили существовали совместно, находясь в конкурентной борьбе друг с другом. Ловкие и теплокровные птицы стали сильными врагами млекопитающих в войне за господство на суше.

В верхнемеловых отложениях Северной Америки были найдены остатки двух родов птиц - ихтиорниса и гесперорниса. Ихтиорнис имел позвонки, близкие к таковым рептилий и рыб. Эти птицы были величиной с голубя, челюсти их снабжены еще острыми зубами, крылья построены так же, как у современных птиц. Гесперорнис представлял собой форму, приспособленную к водному образу жизни, достигал в длину 1,5 м. Гесперорнис был водной птицей, его длинные челюсти имели загнутые назад зубы, приспособленные для захвата небольших рыб. Остатки гесперорниса были найдены в тех же слоях, что и кости гигантского птеранодона, который был современником этой своеобразной бескрылой птицы.

В начале палеогена птицы стали в общем довольно разнообразными, появились нелетающие, бегающие формы. К ним относится диатрима - гигантская нелетающая птица, выше 2 м ростом, с огромным острым клювом и мощными когтистыми лапами. Южные материки населяли в значительном количестве крупные нелетающие птицы. В неогене в Южной Америке жила фороракос - огромная нелетающая плотоядная птица, до 2 м ростом. Голова ее по размерам была соизмерима с головой современной лошади. Моа из Новой Зеландии представлял собой гигантского страуса, до 5 м высотой. Эпиорнис (Aepiornis - птица-слон) - огромная нелетающая птица - еще недавно населял Мадагаскар.

Пингвины довольно рано приспособились к водной среде и стали хорошими пловцами, приобрели обтекаемую форму, успешно маскируются под водой и защищены от холода перьями и жиром. Они населяют небольшие океанические острова и Антарктику, где отсутствуют сухопутные хищники, которые могли бы нападать на пингвинов. Кайнозойские ископаемые остатки указывают, что пингвины достигали 2 м высоты.

В современную эпоху птицы распространились по всей поверхности планеты, обитая в разных условиях, и на неблагоприятные изменения этих условий реагируют путем кочевок и перелетов.

Завершил этап развития позвоночных животных класс млекопитающих. За сравнительно короткий отрезок времени они достигли высокой ступени развития. Это выражалось в преобразовании рогового покрова тела млекопитающих в волосяной, защищавший организм от потери тепла; в совершенствовании черепа; в развитии органов дыхания, кровообращения, головного мозга и особенно коры больших полушарий; в живорождении и вскармливании детенышей молоком.

Предками млекопитающих, по всей вероятности, были звероподобные пресмыкающиеся (Theriodontia), появившиеся в пермский период. В течение мезозойской эры млекопитающие были всеядными или преимущественно насекомоядными, преобладали мелкие формы. Подлинный расцвет этих животных наступил в кайнозойскую эру: они стали крупнее и разнообразнее в морфологическом отношении. В течение всей эволюции животных можно проследить одну очень важную их особенность, связанную с развитием головного мозга. Еще в 1851 г. видный американский геолог, минералог и биолог Д. Дана (1813-1895) указал, что за геологическое время непрерывно изменялась и развивалась нервная система животных, и особенно головной мозг. Происходил процесс цефализации позвоночных, который отчетливо проявлялся при сравнении различных таксономических групп.

Известно, что первоначально живые существа вовсе не имели нервной системы и процесс цефализации проходил ряд ступеней. На первой ступени, более 500 млн лет назад, у живых организмов образовались специализированные нервные клетки, передающие раздражения и регулирующие процессы движения и питания. В нервных клетках импульс передавался скорее, чем в остальных.

Вторая ступень цефализации заключалась в перестройке сети нервных клеток в нейроны. Эта система становилась более совершенной, возбуждение в ней передавалось со скоростью 4-15 см/с. Для сравнения укажем, что скорость передачи нервного импульса у пиявки 40 см/с, у ракообразных 120 см/с, у сколопендры 250 см/с. Отдельные скопления нервных клеток образуют ганглии, которые начинают собственно процесс цефализации в узком смысле слова.

Наиболее рано начала совершенствоваться нервная система у головоногих моллюсков. Появление у них щупалец и развитых глаз было связано с централизацией нервной системы. В мозгу головоногих произошла специализация отдельных его частей, которые управляли определенным органом тела: руками, глазами, чернильными железами. В то же время у головоногих увеличилась скорость передачи нервных импульсов до 25 м/с.

Нервная система насекомых была весьма специфической - она находилась в сильной зависимости от соответствующих сообществ. Мозг насекомых состоял из двух полушарий, каждое из которых заведовало своей половиной тела. Хитиновый покров ограничивал размеры тела, а когда оно увеличивалось, подвижность животного уменьшалась. В то же время пассивное трахейное дыхание не обеспечивало кислородом большое скопление клеток. В силу этих обстоятельств насекомые были невелики.

Наиболее четко цефализация проявилась у позвоночных животных. Ступени цефализации животных по данным Р. К. Баландина представлены на рис. 23. Значительно развилась цефализация у рептилий. Нервная система разделилась на головной и спинной мозг.

Скорость передачи нервных импульсов зависела от температуры тела: при повышении ее скорость увеличивалась. Как считают палеонтологи, головной мозг гигантских ящеров был не больше, чем у котенка, а спинной мозг справлялся с управлением тела,

Наиболее высокая ступень цефализации имеет место у теплокровных млекопитающих. Нервная система действует у них при постоянной температуре +31...+40° С. Нервные клетки приобрели специальную оболочку, что ускорило прохождение нервного импульса. Однако самым важным событием было увеличение объема головного мозга. В ряду млекопитающих от древних до современных возрастает абсолютный и относительный объем головного мозга, количество нейронов, площадь всех отделов мозга. У теплокровных млекопитающих качественно изменилась вся нервная система и головной мозг, что дало им большое преимущество в борьбе за существование с другими классами позвоночных животных.

Таким образом, рост цефализапии в ходе геологической истории животных является несомненным фактом и может быть принят в качестве правила, которое В. И. Вернадский назвал принципом Дана. «В хронологическом выражении геологических периодов, - писал В. И. Вернадский еще в 1902 г., - мы непрерывно можем проследить это явление от мозга моллюсков, ракообразных и рыб до мозга человека. Нет ни одного случая, чтобы появлялся перерыв и существовало время, когда добытые этим процессом сложность и сила центральной нервной системы были потеряны и появлялся геологический период, геологическая система с меньшим, чем в предыдущем периоде, совершенством центральной нервной системы».

Смена поколений целого ряда групп животных шла более быстрыми темпами ближе к нашей эпохе и была замедленной в эпохи более отдаленные. Эта закономерность ускорения эволюции была подмечена уже давно и рассматривалась как проявление определенных свойств живого вещества в биосфере нашей планеты.

Ускорение темпов развития органического мира от древних времен к современной эпохе было отмечено также одним из основателей эволюционной палеонтологии - В. О. Ковалевским. В письме к брату от 27 декабря 1871 г. он писал: «Интересен факт ускорения хода жизни, так сказать; от лаурентианской до силгорийской прошло, конечно, больше времени, чем от силюрийской до настоящей эпохи; каждая следующая большая эпоха Земли короче предыдущей, и в это короткое время успевало народиться и вымереть больше разнообразных форм, чем в предыдущую эпоху; начиная от третичной эпохи жизнь мчится на всех парах: с эоцена большие типы, целые семейства появляются и вымирают и развиваются новые... времени, очевидно, прошло сравнительно немного, а перемена большая: наконец явился человек, совсем овладел миром и дело пошло быстрее» (цит. по: [Давиташвили, с. 413]).

Основываясь на материале работ Э. Геккеля, опубликованных в 1874-1875 гг., Ф. Энгельс отмечал как естественноисторическую закономерность ускорение темпов развития органического мира в течение геологического времени. «По отношению ко всей истории развития организмов надо принять закон ускорения пропорционально квадрату расстояния во времени от исходного пункта», - писал Ф. Энгельс.(Диалектика природы // Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 620.)

Наряду с прогрессирующими в своем развитии главными типами животного мира среди позвоночных животных также встречались представители консервативных групп, мало изменившиеся в ходе геологической истории. Однако случаи персистентности организмов среди позвоночных значительно более ограниченны, чем у беспозвоночных животных. Среди позвоночных животных примером является Latimeria - современная кистеперая рыба, обитающая на глубинах 150-800 м и выловленная впервые в 1938 г. К наземным «живым ископаемым» относится ящерица Sphenodon punctatus, древняя лягушка Leiopelma и маленький страус киви-киви в Новой Зеландии.

Вся древняя фауна сумчатых в Австралии представляется, по существу, уникальной в своем роде, таких животных не на других материках земного шара.

<<< Назад

Вперед >>>

Для установления филогении использовались данные сравнительной анатомии и эмбриологии (Ковалевский, Северцев). Их работы позволяют предполагать, что предки хордовых были ограниченно подвижными, ползающими, придонными, двусторонне симметричными, с хордой по всей длине тела, нерасчлененной нервной трубкой, сегментами мускулатуры. Число сегментов небольшое, так же как и жаберных щелей (пассивное питание). Далее эволюция шла тремя путями: 1) особи одной ветви первично бесчерепные увеличили подвижность и приобрели активное питание, перешли к нектонному (плавательному) образу жизни и дали начало первым примитивным позвоночным животным; 2) другая ветвь сохранила донный образ жизни, но выработали приспособления для закапывания в грунт и упростили исходную организацию. Другой характерной чертой изменения строения тела: часть приспособились к лежанию на боку => анальное отверстие и рот сместились на левую (нижнюю) сторону, а жаберные щели на правую (верхнюю). Отражением этой филогенетической стадии может быть асимметрия ланцетника. Развитие миохордального комплекса увеличило подвижность, а разрастание глотки, увеличение числа жаберных щелей и развитию атриальной полости дали возможность перейти к жизни в грунте, сохранив пассивное питание. Эта ветвь дожила до наших дней в виде бесчерепных, освоивших простые биоценозы в виде песчаных грунтов (без конкуренции и опасности врагов). Небольшое число бесчерепных, ограниченное освоение ими морей отражает противоречивость их организации: пассивное питание против высокой подвижности; 3) примитивные бесчерепные на раннем этапе эволюции перешли к донному сидячему образу жизни на твердых грунтах. Образованные на поверхности тела мощные туники защитили асцидий от множества врагов. Развитие фильтровального аппарата обеспечило получение пищи при неподвижном образе жизни и при пассивном питании. Эти особенности выработались путем регрессивной эволюции, в ходе которой строение взрослых животных упростилось: хорда, нервная трубка и органы чувств редуцировались. Наличие сложной и подвижной личинки позволило асцидиям расселиться, а бесполое размножение (почкование) дала возможность быстро заселиться => прочное положение в морях.

Позвоночные животные распространены в морских и пресноводных водоемах, на суше - от тропиков до высоких широт Арктики и Антарктики. К позвоночным относится около 42 тыс. видов.

Характеристика подтипа

Позвоночные (Vertebrata), или черепные (Craniota),- наиболее высоко организованная группа типа хордовых. У позвоночных наиболее совершенно развиты системы органов: покровы тела, аппарат движения, внешнего обмена (пищеварительная, дыхательная и выделительная системы), внутреннего обмена (кровеносная и лимфатическая системы), регуляции (эндокринная и нервная системы) и воспроизведения. От остальных подтипов хордовых позвоночные отличаются активным способом разыскивания и захватывания пищи. С этим и связана более высокая организация их тела (рис.). Позвоночные обладают совершенными органами чувств, необходимыми для отыскивания пищи, развитыми органами передвижения, подвижными ротовыми частями и сложным головным мозгом.

А - продольный разрез; Б - поперечный разрез головы; В - поперечный разрез туловища; Г - поперечный разрез хвостового отдела: 1 - хорда; 2 - спинной мозг; 3 - головной мозг; 4 - жаберные щели; 5 - сердце; 6 - легкое; 7 - головная почка, или пронефрос; 8 - туловищная почка, или мезонефрос; 9 - тазовая почка, или метанефрос; 10 - половая железа; 11 - желудок; 12 - кишка; 13 - поджелудочная железа; 14 - печень; 15 - селезенка; 16 - мочевой пузырь; 17 - клоака; 18 - постанальная кишка; 19 - продолговатый мозг; 20 - мышцы; 21 - черепная коробка; 22 - жаберные лепестки; 23 - ротоглотка; 24 - брюшная аорта; 25 - внутреннее жаберное отверстие; 26 - наружное жаберное отверстие; 27 - жаберный мешок; 28 - правая задняя кардинальная вена; 29 - спинная аорта; 30 - проток головной почки; 31 - вторичная полость тела, или целом; 32 - правая боковая вена; 33 - плавниковый луч; 34 - верхняя дуга позвонка; 35 - нижняя дуга позвонка; 36 - хвостовая артерия; 37 - хвостовая вена

Покровы тела . Различают два слоя кожи - наружный (многослойный эпидермис) и внутренний (кориум). Производными кожи являются чешуи, перья, волосы.

Скелет . С эволюцией мозга, органов чувств и ротовых частей связано развитие черепа. Кроме мозгового черепа, из дуг, расположенных между жаберными щелями, развивается висцеральный скелет. Он состоит из опорных жаберных дуг и поддерживает дыхательный аппарат низших водных позвоночных (жабры). У наземных позвоночных висцеральный череп сильно редуцируется и преобразуется. У млекопитающих эти преобразования достигают наивысшей степени. Сохраняются элементы лишь 2 первых дуг, из которых образуются 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, а из остатков второй и третьей дут - гортанные хрящи.

Сегментированный скелет, состоящий из позвонков, достаточно жесткий и в меру гибкий, обеспечивает прочность опоры и разнообразие движений. Для скелета позвоночных характерны конечности, сочлененные с позвоночником. Они могут быть непарными (спинной и хвостовой плавники) и парными. В скелете парных конечностей различают пояса и свободную конечность. Более древняя форма свободной конечности - плавники рыб. В процессе эволюции в связи с переходом к наземному образу жизни развились пятипалые конечности наземного типа. Филогенетически они связаны с парными плавниками кистеперых рыб.

Мускулатура подразделяется на соматическую (мускулатура тела) и висцеральную (внутренних органов). У низших позвоночных соматическая мускулатура сохраняет сегментарное строение. Соматическая мускулатура поперечнополосатая, является производной сомитов зародыша. Висцеральная мускулатура состоит из гладких и поперечнополосатых мышечных волокон, имеет мезодермальное происхождение.

Пищеварительная система . В кишечнике различают передний, средний и задний отделы. У представителей различных классов их строение отличается особенностями. Характерны приспособления для измельчения пищи и пищеварительные железы; из них главнейшие - печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания . С кишечником топографически и генетически связаны органы дыхания. Они представлены в виде жабр или легких и развиваются из выпячивания переднего отдела кишечной трубки.

Выделительная система . Органы выделения - парные почки, снабженные выводными каналами - мочеточниками. У представителей различных классов строение почек неодинаково, но они всегда состоят из многочисленных выделительных канальцев, число которых возрастает по мере того, как усложняется организация. В эмбриональном развитии высших позвоночных имеет место смена трех типов почек: предпочки, первичной и вторичной. Предпочка сходна с метанефридиями. В первичной почке мерцательная воронка частично заменяется капсулой с фильтрационными канальцами. Наконец, во вторичной почке такая замена осуществляется полностью.

Сосудистая система . Активный, весьма подвижный образ жизни обеспечивается высоким уровнем обмена веществ и, следовательно, быстрой циркуляцией крови, энергичным удалением из организма ненужных и вредных продуктов обмена. У позвоночных есть специальный пульсирующий орган кровеносной системы - сердце. Оно разделено на несколько камер, из которых основными являются предсердие и желудочек. От сердца кровь движется по сосудам, получившим название артерий, к сердцу - по венам. Кровеносная система всегда замкнутая. Кроме того, у позвоночных существует незамкнутая лимфатическая система . Она состоит из сосудов, сообщающихся с межклеточными пространствами, и вместе с кровеносной системой выполняет функцию внутреннего обмена веществ. В состав лимфатической системы входят железы, в которых формируются белые кровяные тельца, выполняющие защитные функции.

Эндокринная система . В регуляции обмена веществ большую роль играют железы внутренней секреции: гипофиз, надпочечники, щитовидная, паращитовидная, поджелудочная, половые и др.

Нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной и спинной мозг. Во время эмбрионального развития головной мозг закладывается в виде трех первичных мозговых пузырей. Передний и задний пузыри разделяются повторно, образуя 5 основных отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый. За продолговатым расположен спинной мозг. От головного мозга отходят черепномозговые нервы. У низших позвоночных их 10 пар, у высших - 12. От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. Органы чувств - зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания - достигают высокого развития.

Органы размножения . Все позвоночные (за исключением нескольких видов) раздельнополы. Половые железы парные. Осеменение наружное или внутреннее. Половой диморфизм, как правило, хорошо выражен.

Подтип позвоночных включает 6 классов: круглоротые (Cyclostomata), рыбы (Pisces) , земноводные (Amphibia) , пресмыкающиеся (Reptilia) , птицы (Aves) и млекопитающие (Mammalia) .

По признаку отсутствия или наличия амниотической оболочки подтип позвоночных делят на низших (Anamnia) и высших (Amniota). К низшим относятся позвоночные, развитие которых связано с водной средой и зародыши которых лишены амниона (круглоротые, рыбы, земноводные). Высшие - это наземные обитатели, эмбрионы которых развиваются внутри зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Основные классы позвоночных, изучаемых по программе для поступающих в вузы, представлены в таб. 18.

Таблица 18. Сравнительная характеристика классов позвоночных животных
Класс	Кожный покров	Органы дыхания	Сердце	Орган слуха	Оплодотворение