Животински гръбнак. Произход на гръбначните животни

Гръбначни– лат. Vertebrata, особеност на тези представители на животинския свят е наличието на истински костен или хрущялен скелет, чиято основа е гръбначният стълб. Тази група е много разнообразна и включва следните животински видове: риби, земноводни, влечуги, птици и бозайници.

Произход и зоология на гръбначните животни

При по-високите хордови - гръбначни или черепни, нотохордата постепенно се заменя с прешлени. Основата на техния скелет е гръбначният стълб. Гръбначните животни имат череп. Кръвоносната им система включва сърцето. За разлика от по-ниските групи хордови, гръбначните животни активно търсят и улавят храна. Такова активно хранене даде на гръбначните животни значителни предимства в борбата за съществуване.

Гръбначните животни са еволюирали от примитивни хордови, подобни на ланцетниците, наречени първични анекранати.

Произход на рибата

Представителите на класа риби са възникнали преди около 400 милиона години. Това са най-зле организираните гръбначни сред животните, които изучаваме. В същото време, в хода на дългата еволюция, рибите са се адаптирали перфектно към живота във водната среда. Техните органи за активно движение, мускули, вътрешен скелет, хрилни апарати, мозък и сетивни органи са достигнали специално развитие.

Съществен момент в еволюцията на рибите е образуването, освен нечифтни перки, и на чифтни перки. Това изигра изключително важна роля в последващата еволюция на висшите гръбначни животни.

Клонът на развитието на животните, довел до появата на сухоземните гръбначни животни, също се отклонява от древните риби.

Произход на земноводните

Много преди появата на сухоземните гръбначни животни, Земята е била обитавана от древни риби - лобопери риби. Един от клоновете на тези риби с перки, адаптирани към сухоземно съществуване, даде началото на първичните земноводни. С прехода към живот на сушата такива животни с лобови перки загубиха хрилете си и започнаха да дишат с бели дробове, вместо перки те развиха крайници с пет пръста и кръвоносната им система стана значително по-сложна.

Както се вижда от изследването на изкопаеми останки от животни, първите земноводни, произлезли от риби с лобови перки, се появяват на Земята в края на един от периодите на древната ера от историята на Земята - девонския период. През следващия, карбон, период земноводните вече се отличават с богатство и разнообразие от видове и достигат широко разпространение.

Топлият и влажен климат на карбона, характеризиращ се с изключително богато развитие на сухоземна растителност (дървесни папрати, хвощове и мъхове), благоприятства развитието на земноводните. Но по това време на Земята не е имало висши гръбначни (птици, бозайници).

Древните фосилни земноводни са принадлежали към изчезналата група стегоцефали, което означава „черупчести глави“. Тези животни получиха това име, защото външната част на черепа им беше покрита с твърда черупка. Черупката покриваше частично тялото им.

Много от характеристиките на рибите, които стегоцефалите запазват в своята организация, служат като пряко потвърждение за техния произход.

Не по-малко убедителни доказателства за произхода на земноводните от рибите са и приликите с рибите на ларвите на съвременните земноводни - попови лъжички: форма на тялото, подобна на риба, наличие на опашна перка, дишане на хрилете и др.

Произход на влечугите

Заедно със съвременните земноводни или земноводни, стегоцефалите също поставиха основата на влечугите. Появата на влечугите е тясно свързана с климатичните промени, настъпили в края на древната ера. По това време климатът на Земята става по-сух, водните тела пресъхват и влажните зони се превръщат в огромни площи земя.

Това предизвика постепенна промяна в древните земноводни и появата от тях на първични влечуги.

Класът на влечугите е първият клас истински сухоземни гръбначни животни.

Бързо развиващи се, влечугите скоро заеха доминираща позиция и изместиха земноводните на заден план.

Особено бурно развитие на влечугите има през следващата - средна ера. По това време, както вече знаем от предишния материал, влечугите са били огромни по размер и са били представени от голямо разнообразие от видове. Те бяха често срещани на сушата, във водата и във въздуха.

Изключителен интерес представляват изкопаемите влечуги. От древните влечуги по-късно възникват тези клонове на животинския свят, от които освен съвременните влечуги произлизат също птиците и бозайниците.

Произход на птиците

Древният предшественик на съвременните птици, археоптерикс (в превод „първо крило“), с чиято структура вече се запознахме, възниква в резултат на адаптирането на някои влечуги към полет.

Откриването на археоптерикса убедително доказва, че птиците са еволюирали от влечуги. Връзката на птиците с влечугите също се доказва от много общи черти в тяхната структура и развитие.

Изследване на структурата на археоптерикса показва, че първите птици все още са били лоши летци. Едва по-късно, в процеса на еволюцията, поради постепенното усъвършенстване на цялата организация, птиците стават отлично адаптирани към полет.

Произход на бозайниците

Бозайниците са най-висшият клас гръбначни животни, също свързани по произход с влечугите, а именно гущерите с диви зъби.

Най-старите фосилни останки от бозайници са известни от началото на Средната ера.

Бозайниците се отличават с много черти, които им дават възможност да спечелят битката на живота. Такива характеристики на бозайниците са косата, която ги предпазва добре от студа, млечните жлези, както и носенето на малки в утробата.

Топлокръвната природа на бозайниците също им е дала, подобно на птиците, големи предимства в борбата за съществуване. Значителното развитие на мозъка също е от голямо значение за прогресивната еволюция на бозайниците.

Средната ера, понякога наричана „ера на влечугите“, е заменена от нова ера, в която птиците и бозайниците започват да доминират.

Въпросът за произхода на рибите не е достатъчно ясен и техните преки предци не са ни известни. Съдейки по факта, че множество риби, принадлежащи към различни групи, се появяват веднага в долния девон, те трябва да са се появили в началото на силура. Предполага се, че рибата произхожда от сладки водоеми и едва впоследствие се разпространява в моретата. Това се подкрепя от данните, представени в таблицата.

Таблица. Процентно съотношение на останките от сладководни и морски риби в палеозоя

Периоди	Сладководни видове риби	Видове морски риби
силур	100	0
Долен девон	77	23
Среден девон	13	87
горен девон	29	71

Най-интересни сред изчезналите изкопаеми риби са акантодите, известни от силура, малки и средни риби, живеещи в реките. Те се характеризират с изключително примитивни характеристики. Тяхната челюстна дъга не се състои от два елемента, както при по-късните риби, а от няколко, наподобяващи малко променена хрилна дъга. Те са имали допълнителни чифтни перки между гръдните и тазовите перки, което се счита за доказателство за произхода им от непрекъснати чифтни гънки, подобни на метаплевралните гънки на безчерепните. Опашната им перка е хетероцеркална. Скелетът беше хрущялен, а тялото беше покрито с костни пластини и множество люспи, заемащи междинно положение между плакоидните хрущялни риби и ганоидните люспи на някои костни риби. В средния девон тези риби се разпространяват в моретата и до средата на пермския период изчезват. Вероятно древните хрущялни риби, чиито потомци са оцелели до днес, са се отделили от някои примитивни представители на тази група в една посока, а костните риби в другата. Може да се предположи, че животът в реките е допринесъл за образуването на костен скелет, което е позволило перките да поддържат земята.

В девона вече се срещат представители на два подкласа инертни риби: лобопери (лобопери и белодробни риби) и лъчеперки (хрущялни и костни ганоиди и телеости). Най-старите лъчеперки животни са били палеонистидите. Тази голяма група заема господстващо положение сред рибите през втората половина на палеозоя. Те се характеризират само с частично осифициран вътрешен скелет, ганоидни люспи и хетероцеркална опашна перка. До началото на периода Креда тази група изчезва напълно. Междинно положение между палеонистидите и костните риби заемат амиаиформите и бронираните риби, които доминират през средния мезозой. Но още от средата на креда те започват бързо да намаляват по брой и до днес са оцелели само двама представители на тази група - рибата кайман, която живее в езера, реки и техните устия на Северна и Централна Америка, и амията, която обитава блатистите плитки води на Северна Америка. Опашката на тези риби е хетероцеркална с преход към хомоцеркалност. Сред тях има представители с ганоидни люспи (кайманови риби) и плакоидни люспи (амия). Костните риби се появяват за първи път през триаса и достигат своя връх през кайнозойската ера.

Възможно е да се съди за произхода на земноводните от сравнителни анатомични, ембриологични и палеонтологични данни. Земноводните са еволюирали от риби. Въпреки привидното различие, те имат много общо в структурата. И при двете аксиалният скелет е гръбначният стълб, а при земноводните са запазени и неговите туловище и опашни части, характерни за рибите. Черепът на земноводните съдържа същите кости като тези на рибите, но само в по-малък брой. Подобна е и степента на диференциация на храносмилателната система. И при двата стволовият бъбрек функционира в зряла възраст. Кухината на средното ухо на земноводните е хомоложна на пръскачката на рибите, а слуховата костица и стремето са хомоложни на хиоидно-максиларната кост. Прилики се откриват и в устройството на вътрешното ухо, окото и обонятелните органи. Централната нервна система е разделена на същите части. Устройството на репродуктивните органи и връзката им с отделителната система е същото като на древните риби.

Предците на земноводните биха могли да бъдат само риби, които са били в състояние да дишат атмосферен въздух и да пълзят по дъното, разчитайки на сдвоени перки. Според тези характеристики белодробните риби и рибите с перки са най-близки до земноводните, образувайки специален подклас риби с перки, които рано се отделиха от своя общ прародител - древните риби. Животните с лобови перки са били широко разпространени на Земята през палеозойската ера, но сега са много малко на брой. В Южна Америка белодробните риби са представени от лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), достигащ дължина до 1,2 m, в Австралия - неоцератоди (Neoceratodus forsteri) с дължина до 1,5 m, а в Централна Африка - четири вида от рода Protopterus . От тях най-голямата достига дължина до 2 m, най-малката - 30 cm риба с лобови перки отдавна е известна във фосилна форма. До 30-те години на нашия век се смяташе, че всички те са изчезнали. През 1938 г. в Индийския океан край бреговете на Южна Африка е уловена дълбоководна риба с лобови перки, наречена латимерия (Latimeria chalumne). Броят на целакантите очевидно е малък, тъй като между 1951 и 1972 г. са уловени само 70 екземпляра.

Съвременните риби с лобови перки, водещи дълбоководен начин на живот, не са способни на белодробно дишане. Белодробните риби (и изкопаемите лобови перки) се отличават със способността си да дишат атмосферен кислород. Те имат бели дробове. Тази способност се е развила във връзка с живота в пресни тропически води, които винаги са с недостиг на кислород и понякога пресъхват. Следователно белодробното дишане характеризира тези риби като специализирани форми, които са се адаптирали към определени специфични условия на живот. Във връзка с белодробното дишане имат развити вътрешни ноздри - хоани, като при вдишване въздухът навлиза през ноздрите в носната кухина, през вътрешните ноздри преминава в устната кухина и след това в белите дробове. Във връзка с белодробното дишане се променя и кръвоносната система. Белодробната артерия се разклонява от четвъртата артериална бранхиална дъга, носейки кръв към белите дробове. Чрез белодробната вена, която представлява неоплазма, кръвта от белия дроб се връща в лявото предсърдие, което е отделено от дясното с непълна преграда.

Друга особеност на специализацията на лопастните и някои белодробни риби е структурата на сдвоени перки, които приличат на стърчащи навън остриета и са приспособени да пълзят по дъното. Въпреки това, скелетните елементи на перките на белодробните риби и рибите с лобови перки са разположени по различен начин. При белодробните риби три базилии следват една друга, образувайки оста на перката, към която са прикрепени радиали от двете страни. При някои белодробни риби се запазва само оста на перките. При lobefers радиалните са прикрепени към две успоредни базилии, които от своя страна са свързани с трети базален елемент, лежащ над тях. С други думи, скелетът на чифтните перки на лопатоперките риби разкрива голямо сходство в подреждането на отделните елементи със скелета на крайниците на земноводните.

Наред с характеристиките на специализацията, тези риби се характеризират и с примитивни черти на древни форми. През целия им живот техният аксиален скелет е нотохордата, тъй като телата на прешлените не се развиват, а присъстват само техните горни дъги. Скелетът е остеохондрален, дебелото черво има спирална клапа, а сърцето има артериозен конус. Съотношенията на органите за отделяне и размножаване са подобни на съотношенията им в хрущялните риби.

Сходството на земноводните с рибите се проявява още по-ясно в процеса на тяхното индивидуално развитие. По този начин формата на тялото на излюпената попова лъжичка прилича на малка рибка. В движението му участва и перката. Дишането и кръвообращението в попова лъжица се случват като при рибите. Дихателният орган са хрилете. Водата, погълната от устата, преминава през хрилните процепи и в хрилете настъпва окисление на кръвта. Окислената кръв навлиза в дорзалната аорта през еферентните хрилни артерии и се разпределя в тялото. Чрез вените кръвта се събира в сърцето, което на този етап на развитие, подобно на рибата, е двукамерно, състоящо се от камера и атриум. От сърцето кръвта навлиза в хрилете през коремната аорта и аферентните бранхиални артерии. Сходството в кръвообращението на рибите и поповите лъжички се утежнява допълнително от факта, че кръвта от задната част на тялото преминава към сърцето както през долната празна вена, която липсва при рибите и остава при възрастните земноводни, така и през задни кардинални вени, които изчезват по време на метаморфозата. Наличието на хрилни дъги в поповата лъжица придава на черепа им прилика с този на риба. Аксиалният скелет под формата на хорда е често срещан при ларвите на земноводните с техните рибоподобни предци. Структурата на сетивните органи, особено органа на страничната линия и мозъка, също сближава организацията на поповите лъжички и рибите.

При древните изкопаеми земноводни - стегоцефалите, които процъфтяват през периода на карбона и най-вече изчезнали през перма, приликата с амфибиите с лобови перки е изразена още по-ясно.

Черепът на стегоцефалите, подобно на черепа на риба с лобови перки, беше твърда черупка от кости, покриваща черепа отгоре и отстрани, така че останаха само отвори за ноздрите, очите и париеталния орган. Разликите са само в различното положение на париеталния отвор и в отсъствието на хрилна капачка при стегоцефалите, която обаче присъства при някои от най-древните представители под формата на рудимент. Много стегоцефали имат отпечатъци от канали на страничната линия в покрива на черепа; При тях, както и при рибите с лобови перки, понякога тазът все още не е съчленен с гръбначния стълб, а раменният пояс остава свързан с черепа. Освен това, съдейки по капролитите (вкаменени изпражнения), стегоцефалите са имали спирална клапа в дебелото черво, характерна за примитивните риби. Следователно сравнителните анатомични, ембриологични и палеонтологични данни несъмнено показват произхода на земноводните от риби.

Влечугите са по-високо организирани и по-добре адаптирани към живот на сушата потомци на земноводните. Тяхната структура е дори по-често срещана от тази на земноводните и рибите. Те имат единен структурен план за скелета, дихателната, кръвоносната, храносмилателната системи, сетивните органи, централната нервна система и репродуктивните органи.

Древните влечуги - котилозаврите, известни от карбонови отлагания и вече изчезнали през триаса, са изключително близки до примитивните стегоцефали, които несъмнено са били техни предци. Черепът им беше покрит със солидна костна черупка с отвори за ноздрите, очите и теменния орган. Шията почти не беше ясно изразена, имаше само един сакрален прешлен, но гръбначният стълб, поясите на крайниците и самите крайници, заедно с някои черти на черепа, бяха от влечугоподобен тип. Котилозаврите очевидно са били първоначалната група, дала началото на всички основни групи влечуги. Еволюцията на влечугите върви в три различни посоки, свързани с нееднакви промени в структурата на техните черепи. Очевидно костенурките, които имат непроменена, непрекъсната черепна черупка, са се отделили директно от котилозаврите. Друга група влечуги с две темпорални арки обединява по-голямата част от представителите на този клас. Сред живеещите днес са гущери, змии и крокодили. Третата посока обединява изчезнали влечуги с една зигоматична дъга.

От влечугите произлизат двете най-развити групи сухоземни гръбначни животни - птици и бозайници. Птиците са свързани с влечугите не само по общия тип структура на скелета, дихателните органи, кръвообращението, отделянето, храносмилането, централната нервна система, сетивните органи и размножаването, но и по детайли на анатомичната структура. Така само при влечугите и птиците черепът се съчленява с гръбнака с един кондил. Задният крайник има интертарзална става, а предният крайник има интеркарпална става. Първият се образува между двата реда на тарзуса, вторият - карпусът. Кожата е тънка и бедна на жлези. Както показват характеристиките на ембрионалното развитие, перото на птицата се е трансформирало от божествените люспи на влечугите. Вместо пера, птиците често имат рогови люспи на тарзуса. Люспите и уникалната структура на перата на крилете на пингвините напомнят за тях. Влечугите и птиците също имат подобни структури на яйцата и наличието на ембрионални мембрани.

Преходните форми, известни във фосилно състояние, са от голямо значение за доказване на родството на птици и влечуги. Така археоптериксът от горноюрските отлагания несъмнено е бил птица. Тялото му беше покрито с пера, а предните крайници бяха видоизменени в крила, ключиците бяха слети във вилица, а тазът и особено крайниците бяха типични за птиците. Наред с тях, археоптериксът притежава редица черти на влечуги. Основните са наличието на зъби на челюстите, липсата на клюн, трите пръста на предния крайник са свободни, съдържат няколко фаланги и завършват с нокти. Гръдната кост нямаше кил. На дългата опашка перата бяха подредени като плочки, като люспите на влечугите.

Древните предци на птиците принадлежат към групата на влечугите с две темпорални арки. Те могат да бъдат псевдосухи, появили се в началото на триаса. Това бяха малки животни със сравнително много дълги задни крака, които очевидно само им служеха за движение. Някои от тях са водили дървесен живот, скачайки от клон на клон и като приспособление за задържане на клоните са развили характерен птичи крак със заден пръст срещу предния. На следващо място, тези влечуги трябва да са развили адаптации за удължаване на скоковете чрез плъзгане и развити мембрани на крилата.

Сравнителният анализ на структурата на влечугите и бозайниците потвърждава тяхната несъмнена връзка. Някои от техните характеристики обаче доближават бозайниците не до влечугите, а до земноводните. И при двете черепът е прикрепен към гръбначния стълб чрез два кондила. Ставите на крайниците се образуват между предмишницата и ръката и тибията и тарзуса, а не между карпалните и интертарзалните. При бозайниците и земноводните кожата е богата на жлези. Това може да се обясни само с факта, че бозайниците са произлезли от древни примитивни влечуги, които са запазили земноводните черти на своите предци.

Бозайниците са еволюирали от влечуги с една зигоматична дъга. Техните предци са били звероподобни - примитивни влечуги, при които, подобно на бозайниците, зъбите са били разположени в алвеолите и са били диференцирани на резци, кучешки зъби и кътници. Близостта на бозайниците с влечугите се потвърждава и от живи „вкаменелости“ - монотремни бозайници, които съчетават характеристиките на двата класа. Тялото на монотремите е покрито с вълна или нейни производни - игли. Те хранят малките си с мляко, използвайки примитивни млечни жлези, които нямат зърна. Заедно с това те, подобно на влечугите, снасят яйца, запазват клоака и независим коракоид в раменния пояс, а постоянната телесна температура се изразява в по-малка степен, отколкото при други бозайници. Бозайниците са възникнали през периода триас, т.е. Много по-рано от птиците, които се отделят от влечугите в края на триас - началото на юра.



Книгата очертава един наболял проблем на съвременното естествознание – произходът на живота. Написана е въз основа на най-съвременни данни от геологията, палеонтологията, геохимията и космохимията, които опровергават много традиционни, но остарели представи за произхода и развитието на живота на нашата планета. Изключителната древност на живота и биосферата, съизмерима с възрастта на самата планета, позволява на автора да заключи: възникването на Земята и живота е единен взаимосвързан процес.

За читатели, интересуващи се от геонауки.

Книга:

<<< Назад

Напред >>>

Името "гръбначни" (Vertebrata) е въведено в науката от изключителния френски натуралист Ж. Б. Ламарк. Гръбначните като подтип животни се появяват по-късно от всички останали в биосферата. Тяхната еволюция, от първите примитивни предци до примати и хора, обхваща фанерозоя. Това е най-добре организираната, обширна и разнообразна група животни от хордовите (Chordata). При представители на този тип аксиалният скелет е нотохорд - еластичен еластичен прът, простиращ се от опашката на тялото на животното до главата. В ембрионално състояние нотохордата присъства при всички гръбначни животни, а при възрастни животни се заменя с редуване на хрущялни или костни прешлени. Централната нервна система се състои от главен и гръбначен мозък. Главата има много сложна структура и се намира в черепа (хрущялен или костен), който се среща при всички гръбначни животни без изключение. Повечето гръбначни животни имат два чифта крайници, които в зависимост от околната среда и естеството на движение променят формата си (перки, плавници, крака и крила).

Гръбначните се делят на риби (Pisces), земноводни (Amphibia), влечуги (Reptioia), птици (Aves) и бозайници (Mammalia).

Произходът на гръбначните е по-добре проучен от другите животни. Според палеонтологията, сравнителната анатомия и ембриологията, еволюцията на нисшите гръбначни животни първоначално се е състояла във вода и е довела до появата на голямо разнообразие от кръглостоми и риби, които са се адаптирали към условията на местообитанието си. Най-вероятно първите риби са еволюирали от малки хордови с меко тяло, които са имали хорда и хриле и са живели чрез филтриране на частици от морската вода. Повратната точка в еволюцията на гръбначните животни е тяхното излизане на сушата. Предците на сухоземните гръбначни животни са били риби с перки, а най-древните представители на сухоземните животни са земноводни (фиг. 19).

Всъщност рибите (Риби) имат скелет, костен или хрущялен. Акулите и есетровите риби са запазили неразделен нотохорд. Броят на прешлените при различните риби варира рязко - от 16 при лунната риба до 400 при новозеландската ремъчна риба. Повечето риби имат удължена вретеновидна форма. Черепът на костните риби се състои от голям брой кости; мозъкът е добре развит, особено при белодробните риби. Размерите на рибата варират в широки граници - от малък гоби с дължина 1 см, живеещ на Филипинските острови, до гигантска китова акула, достигаща 15 м дължина. Рибите се делят на три класа: пласкодермални (Placoderyes), хрущялни (Chondrichthyes) и костни (Osteichthyes).

Първият клас е представен само от фосилни палеозойски форми; вторият обединява не само голям брой палеозойски форми, но и акули и лъчи, живеещи днес; третата обхваща най-прогресивната група, възникнала през палеозоя, но постигнала голямо разнообразие в съвременната епоха.

Плазмодермалните обединяват най-примитивните форми на челюстни или истински риби. Тялото им беше покрито с плочи, образуващи нещо като черупка, която имаше външна прилика с подобна черупка на кръглостоми скутовидни форми. Ето защо преди това някои колостоми и някои челюстни риби бяха обединени в една група, наречена „бронирани риби“. Типичен техен представител е Coccosteus, дълъг около 50 cm. По отношение на общите очертания на тялото това беше обикновена риба, но долната й част беше плоска, което е типично за дънните форми, и имаше доста дълга опашка, заострена в края.

Друг представител на платидермите, Dinichthys, имаше мощен челюстен апарат с остри издатини и ръбове, което показва, че рибата е хищник. Основното развитие на платидермите се случва в девонския период на палеозоя. В миналото са съществували две групи плакодерми – артродира и антиарха. Най-ранните артродири са били малки, донякъде сплескани риби със слаби челюсти. По време на Девон те се превърнаха в бързо плуващи хищници с доста големи размери. По време на еволюцията черупката става относително по-къса и по-голяма част от тялото може да участва в движението. Механизмът на челюстта беше подобрен.

Антиархите бяха покрити с по-обширна черупка, покриваща почти цялата повърхност на тялото. Формата им беше някак плоска. Очите бяха малки и разположени в горната част на щита на главата. Антиархите обаче имаха силни, сегментирани перки, които приличаха на ръце, пригодени за движение по морското дъно. Характерна особеност на антиархите беше наличието на бели дробове, които им позволяваха да дишат въздух.

Плакодермите не показват връзка с никоя група съвременни риби. Те са изчезнали в края на Девон, отстъпвайки място на по-напреднали риби.

Хрущялните риби включват съвременните акули и скатове. Те имат скелет с примитивна структура, състоящ се от хрущял. Най-ранните риби са развили външни защитни образувания, които са изчезнали в по-късните форми. Хрущялните риби са доста древна група. Първите от тях се появяват през силура. Впоследствие броят им нараства и в началото на карбона се развиват множество форми. В края на палеозоя обаче броят на формите рязко намалява и днес хрущялните риби съставляват малка част от цялата рибна фауна на естествените резервоари. Скатовете се оказаха по-модерен клон на акулите.

Костните риби произхождат от ранния девон и първоначално са живели в сладководни тела. В края на палеозоя те се превръщат в доминираща група сладководни гръбначни и населяват моретата. Родословието и геохронологията на костните риби са представени на фиг. 20. Във фауната на съвременните водоеми повечето риби принадлежат към костния клас. Делят се на три подкласа: лъчеперки с лъчевидни перки, белодробни, лобопери. Всички те са открити във вкаменелости в долния девон и вероятно произлизат от Acanthodia. Повечето съвременни костни риби имат плавателен мехур, който регулира дълбочината им на плуване. Белите дробове живееха в сладки води и, съдейки по структурата на тялото им, винаги плуваха бавно. Те са се приспособили към живот в периодично пресъхващи реки и плитки езера. Белите дробове им помогнаха да оцелеят през сухия сезон и по-късно да натрупат сила през дъждовния сезон, когато беше възможно да се диша през хрилете във водата. В това отношение белодробните риби оцеляват в условия, които не се понасят от други риби. В днешната епоха има само три вида белодробни риби, живеещи в реките на Южна Африка, Австралия и Южна Америка - един вид живи вкаменелости.

Лобоперите риби (Crossopterygii) са се адаптирали към активен начин на живот и отдавна са населявали големи реки и езера. Те представляват най-многобройната група, преобладаваща в моретата и сега. Някои риби с лобови перки (рипидисти), които са живели в сладки води, са дали началото на земноводните в късния девон. При тези условия земноводните са били по-адаптирани хищници от своите предци, които са изтласкали от местообитанията си. Оцелелите рипидисти през карбона и перма увеличиха размера си и успяха да живеят в големи реки и езера.

В съвременната епоха земноводните са най-малкият клас гръбначни животни. Те заемат специално място сред другите гръбначни животни, тъй като са първите най-просто организирани четириноги обитатели на земята.

Земноводните дишат с бели дробове, имат два кръга на кръвообращението, трикамерно сърце и венозна и артериална кръв. Телесната температура зависи от температурата и влажността на околната среда, което ограничава способността за движение, навигация и разпространение на сушата. Земноводните могат да се движат далеч от естествените водоеми. Въпреки това, по време на процеса на възпроизвеждане те са неразривно свързани с водата. Яйцата на земноводните като сухоземни животни нямат черупки, които ги предпазват от изсъхване и по принцип не могат да живеят извън водата. Поради водния метод на раждане и местообитание, земноводните развиват ларва, която живее във вода. Впоследствие ларвата еволюира през редица преходни форми (рибоподобни, попови лъжички и др.) и се превръща в животно, което живее на сушата. В момента земноводните са представени от три разреда: опашати, без крака и без опашка.

Достигайки на сушата в процеса на еволюция, животните радикално променят дизайна на телата и основните си органи. Морската вода, дала живот на гръбначните животни, съдържа голямо количество различни разтворени хранителни вещества, които липсват в атмосферните условия. Първите живи организми, достигнали сушата, са имали проблеми с намирането на храна. Тъй като на много географски ширини въздухът не беше достатъчно наситен с влага, животът на сушата и в атмосферния въздух беше изпълнен с много опасности, особено за възпроизводството, тъй като репродуктивните клетки са много чувствителни към изсушаване.

Съотношението на свободния кислород и въглеродния диоксид в атмосферния въздух се различава от съотношението вода-море. Следователно сухоземните животни се нуждаеха от механизми за регулиране на процеса на дишане. Пречупването на светлинните лъчи във въздуха е по-слабо, отколкото във водата, което от своя страна се отразява на структурата на очите. Различните скорости на разпространение на звука във водата и въздуха причиняват промени в слуховата система на животните. И накрая, гравитационните условия за съществуване на организмите се промениха драматично. Във въздуха организмите тежат повече, отколкото във водата. Следователно появата на организми от водата на сушата изисква подобряване на физическата опора, което не може да не повлияе на развитието и здравината на скелета. По този начин преходът на гръбначните животни към сушата и нейното завладяване е свързан с редица промени в тялото им, за да се адаптира към новите условия.

Първите представители на земноводните са имали здрави кости, а средните им тела са били покрити с люспи. Очевидно кожата им практически не е участвала в процеса на дишане. Вместо това белите дробове са използвани за бързо дишане, което променя обема си с увеличаването на гръдния кош. Земноводните имаха дълга, силна опашка, покрита с перка, и четири крайника, разположени отстрани на тялото. По всяка вероятност тялото и опашката са били мощни средства за плуване, с малко пряко участие на самите крайници. Древните земноводни прекарвали много време във водата. Във водна среда първите земноводни с остри зъби, очи, разположени на върха на главата, и опростена форма на тялото приличаха на малки крокодили.

Според палеонтологични данни земноводните се появяват в ранния девон. Родословието на земноводните в геоложки времеви мащаби е представено на фиг. 21. Предците на земноводните са били риби с перки, които са имали леки и сдвоени перки, от които могат да възникнат крайници с пет пръста. Това заключение се потвърждава от поразителното сходство на покривните кости на черепа на лобовите перки с костите на черепа на палеозойските земноводни. Земноводните и рибите с лобови перки имат както горни, така и долни ребра, които липсват при белодробните риби, които обикновено водят земноводен начин на живот. Дрободробните риби, които са имали бели дробове, се различават от земноводните по много начини, което означава, че не могат да бъдат техни преки предци.

По време на девонския период земната кора се издига и огромни площи са покрити с растителност. Земноводните достигнаха най-голямото си разнообразие и численост през карбоновите и пермските периоди, когато влажен и топъл климат преобладаваше на огромни територии.

Изкопаемите палеозойски земноводни принадлежат главно към групата на стегоцефалите или бронираните глави.

Важна характеристика на тези животни е силната черупка от кожни кости, покриващи черепа. Като цяло, стегоцефалите се различават от съвременните земноводни по редица примитивни характери, наследени от рибите с лобови перки. Такива характеристики включват по-специално костната обвивка. Тазът все още не беше свързан с гръбначния стълб, а раменният пояс остана свързан с черепа. Предните крайници бяха оборудвани с пет пръста.

Кулминацията в развитието на древните земноводни е краят на палеозойската ера, когато стегоцефалите достигат голям брой и разнообразие и все още нямат врагове сред по-високо организираните сухоземни гръбначни животни. Данните от палеонтологията и анатомията на земноводните позволяват те да бъдат разделени на два подкласа - дъговидни (Apsidospondyli) и тънкогръбначни (Lepospondyli).

Първият подклас обхваща надразред лабиринтодонти и надразред скачащи (Salicnlia), който включва разнообразие от съвременни земноводни.

Лабиринтодонтите са открити изключително във вкаменелости и са били стегоцефални, които са имали „лабиринтодонтен“ тип зъби, наследени от техните предци - риби с лобови перки. Напречно сечение на зъбите разкрива необичайно сложен модел на разклоняване на бримките на емайла, като цяло подобен на лабиринт. Групата на лабиринтодонтите включва почти всички големи земноводни от периода на карбон, перм и триас. По време на своето съществуване земноводните са претърпели значителни промени. По-ранните форми бяха умерени по размер и имаха форма на тялото, подобна на риба; по-късните станаха по-големи, тялото им стана по-късо и по-дебело и завършваше с къса дебела опашка. Най-големите представители на тези животни са мастодонзаври, които са живели в триаса. Дължината на черепа им достига 1 m. На външен вид те приличаха на гигантски жаби и се хранеха предимно с риба. Мастодонзаврите са били предимно водни животни, които рядко са напускали водния елемент.

Вторият подклас, тънкогръбначните, обхваща три разреда стегоцефални от карбонския период. Тя беше представена от малки земноводни, добре приспособени за живот във вода. Много от тях загубиха крайниците си за втори път и се превърнаха в змиеобразни форми. Предполага се, че от подкласа на тънкогръбначните земноводни впоследствие са възникнали съвременните разреди опашати и безкраки земноводни.

През триаския период големите земноводни и влечугите са съществували едновременно. Между тях имаше борба за съществуване, която завърши с победата на влечугите, които през мезозоя завладяха всички области на обитаване на повърхността на планетата: въздух, земя и вода.

Влечугите или влечугите имаха ясно предимство пред земноводните в тяхната биологична организация. Те са много по-добре приспособени за живот на сушата. По същество, в историята на развитието на гръбначните, това са първите животни, които се размножават на сушата с яйца, дишат само с белите дробове и кожата им е покрита с люспи или щитове. Развитието на влечугите, дори тези, които живеят във вода, не е свързано с водната среда. Влакнестата обвивка на яйцата на влечугите значително ги предпазва от изсъхване. В сравнение с земноводните, влечугите имат по-напреднала кръвоносна система. Имаше допълнително разделяне на артериалния и венозния кръвен поток. Повечето влечуги имат трикамерно сърце, но вентрикулът е разделен от непълна преграда на две половини: дясната - венозна и лявата - артериална. Въпреки прогресивното развитие на обвивката, кръвоносните и дихателните органи, влечугите не са гарантирали, че тялото като цяло е топлокръвно и телесната им температура, подобно на земноводните, зависи от температурата на околната среда. Влечугите, живеещи в съвременната епоха, се разделят на четири разреда: люспести влечуги, костенурки, крокодили и клюнести влечуги. Храната на влечугите е доста разнообразна, сред тях има насекомоядни, рибоядни, хищници и тревопасни. В историята на животинския свят влечугите са преминали през дълъг път на развитие. Първите находки на влечуги са известни в карбонови отлагания. Принадлежат към разред котилозаври от подклас анапсиди. Появявайки се през карбона, те се развиват значително през пермския период. Котилозаврите са били масивни животни и са ходели на дебели крайници с пет пръста. Размерите им варират от няколко десетки сантиметра до няколко метра.

Родословните връзки на различни групи влечуги са представени на фиг. 22. Най-примитивната форма на всички изкопаеми влечуги е Seymouria - малко животно (от 0,5 m дължина), което запазва редица характеристики на земноводните. Той практически нямаше шия, зъбите му имаха примитивна структура, а черепните кости бяха подобни в детайли на черепната обвивка на стегоцефалите. Подробно проучване на подобни на Сиймор влечуги и техните останки, открити на територията на СССР, позволи да се идентифицира група батрехозаври, които заемат междинно положение между земноводните и котилозаврите. Въз основа на наличните данни от палеонтологията и сравнителната анатомия може да се заключи, че котилозаврите са групата, която е дала началото на всички други основни групи влечуги.

По-мобилни форми на влечуги са еволюирали от котилозаврите. В същото време крайниците им се удължиха, скелетът стана все по-лек. Намаляването на черепната обвивка се извършва по два основни начина: първо се образува една темпорална ямка, ограничена отдолу от зигоматичната дъга, след това се образуват две темпорални ямки: и съответно две зигоматични арки. Като се вземат предвид посочените характеристики, черепите на всички влечуги се разделят на три групи: 1) анапсиди - с твърда черепна обвивка (котилозаври и костенурки); 2) синапсиди - с една зигоматична дъга (подобни на животни, плезиозаври и вероятно ихтиозаври); 3) диапсиди - с две дъги, към тях спадат всички останали влечуги. Последната група е най-многобройна и е разделена на редица подкласове и много разреди.

Анапсидна групапо отношение на структурата на черепа беше особено близък до стегоцефалите. От този най-древен клон на влечугите до днес са оцелели само костенурките.

Синапсидна групасе отделя от котилозаврите и води до образуването на ихтиоптеригии и синатозаври. Типични представители на ихтиоптеригиите бяха ихтиозаврите, които се върнаха във водната стихия и придобиха прилика с риби и делфини. Те имаха гладка кожа и множество остри зъби, пригодени за хранене с риба. Размерите им варират от 1 до 15 m.

Представители на синаптозаврите са били плезиозаврите, които са били морски влечуги, морфологично близки до съвременните перконоги. Те имаха широко, дебело тяло, два чифта мощни крайници, модифицирани в плувни плавници, дълъг врат с малка глава и къса опашка. Техните размери варираха в широки граници: някои видове бяха с дължина само 0,5 м, но имаше и гиганти - 15 м. Те имаха силни мускули, които движеха плавници, които служеха само за гребане и не можеха да поддържат тялото на животното извън водата. Причините за прехода от сухоземни форми на синапсидите към водни все още не са достатъчно изяснени.

Диапсидна група,обединяващ най-многобройните и разнообразни влечуги, той се разделя на два подкласа - лепидозаври и архозаври. Още в ранния перм се появяват лепидозаврите, известни като най-примитивните форми. От тях произлезли клюноглави и люспести гущери. От видовете клюни понастоящем е известна туатерията. В началото на периода Креда мезозаврите се отделят от люспестите - морски влечуги, които имат дълго (15 м) змиевидно тяло и два чифта крайници под формата на плавници. В края на периода Креда от гущерите се отделя нов клон - змии.

От примитивния ред на Eosuchians, по всяка вероятност, възниква голям клон - архозаври, който впоследствие се разделя на три основни клона: крокодили, динозаври и крилати гущери.

Динозаврите са били най-многобройната и разнообразна група влечуги. Техните размери варираха значително - от малки животни, с размерите на котка или по-малко, до истински гиганти, достигащи почти 30 м дължина и тежащи 40-50 тона. На сушата нямаше нищо подобно на динозаври. Масата на най-големите съвременни бозайници - слоновете - е само 1/5 от масата на голям динозавър, а най-близките роднини на динозаврите - крокодилите - тежат само около 1 тон. Динозаврите са били леки и масивни, подвижни и тромави, хищни и тревопасни, лишени от люспи и покрити с костна черупка с различни израстъци. Те били разделени главно според структурата на таза на две големи групи - гущери и орнитиши. Имаха различни начини на придвижване. И двете групи динозаври включват двуноги и четириноги. Те се появяват през средния триас.

Saurischian динозаври са били представени от тероподи и сауроподи. Тероподите са предимно месоядни хищници, докато зауроподите са предимно тревопасни. Ранните тероподи са се адаптирали да тичат бързо през равен, открит терен. Някои тероподи приличаха на щрауси на външен вид. Те имаха дълъг врат и малка глава със слаби челюсти, тичаха бързо на дълги крака и бяха всеядни. Наред с бързо бягащите малки тероподи имаше и големи животни с огромна сила. Те бяха двуноги, поддържани от мощни задни крайници и имаха малки предни крайници. Те включват тиранозавър, цератозавър и алозавър. Тиранозавърът тежал повече от най-големия слон и достигал 10 м дължина и 6 м височина. Тиранозаврите са имали мощен череп с остри зъби. Предните крайници бяха силно намалени и служеха само за улавяне на храна. Животните подскачаха на задните си крайници, подпирайки се на опашката си. Огромни тероподи, но по всяка вероятност са се хранели с животни от групата на гущерите и орнитисите.

Зауроподите са еволюирали през периодите Юра и Креда. Това бяха най-големите животни на Земята. Те имаха масивни скелети, но при повечето форми задните крайници бяха по-дълги и по-силни от предните крайници. Това се дължи на факта, че задните крайници трябваше да поддържат масивен таз, по-голямата част от тежкия гръбнак и дълга опашка. Предните крайници поддържаха само гърдите, сравнително леката шия и глава.

Големите представители на саврийските динозаври включват бронтозавър, диплодок и брахиозавър. Бронтозавърът достигал дължина над 20 м, теглото му било близо 30 тона. Диплодокът бил много по-лек, но надвишавал бронтозавъра по дължина (26 м). Тромавият брахиозавър беше по-плътен, масата му беше около 50 тона Въз основа на структурата на тялото и масата на тези динозаври може да се предположи, че всички те, подобно на съвременните хипопотами, са прекарали по-голямата част от времето си във водата. Те имаха слаби зъби, подходящи за ядене само на мека водна растителност, а ноздрите и очите на Диплодок бяха преместени нагоре, което му позволяваше да вижда и чува само с част от главата си извън водата.

Динозаврите от породата Орнитис са имали пояс на задните крайници, подобен на този на птица. Те бяха средни по размер и разнообразни по форма. Повечето от тях ходеха на четири крака. Животните са тревопасни, което се отразява в структурата на зъбите им. имаше добре развита черупка, понякога покрита с различни видове израстъци под формата на рога, шипове и др. Основното развитие на орнитисхийските динозаври се случи през юрския и креда периоди. Техни типични представители са игуанодонти, стегозаври и трицератопси.

Игуанодонтите ходеха на задните си крака и достигаха височина от 5-9 м. Те бяха лишени от черупка; първият пръст на предните крайници беше наклонен гръбнак, който можеше да служи като добро средство за защита срещу хищници. Стегозаврите имаха малка глава, двоен ред триъгълни пластини на гърба и няколко остри шипа на опашката. Дължината на стегозаврите е била 5-6 m.

През късната креда се появяват трицератопси (церапсиди) - динозаври с роговидни израстъци на черепа, които са служили за защита срещу хищници. Трицератопс приличаше на носорог. В края на муцуната, на носа, имаше голям рог и чифт рога над очите. Трицератопсът е бил по-голям по размер от най-големите носорози, известни в момента.

Птерозаврите са първите летящи гръбначни животни. Предните им крайници бяха истински крила. Тази група включва икарозавъра, чиито ребра стърчаха много встрани. Когато ребрата бяха напълно изправени, кожата, която ги покриваше, можеше лесно да се превърне в крило. Летящите гущери не бяха по-големи от съвременна катерица. По всяка вероятност те са били не по-малко разнообразни от по-големите летящи форми, появили се през периода Юра и Креда. Смята се, че икарозаврите са били по-добре приспособени да контролират носещи повърхности и в същото време са запазили развити крайници, които им позволяват да ходят добре по земята, да се катерят и да усещат различни предмети.

Истинските птерозаври или птеродактили имат редица общи характеристики с птиците: кръстосани гръдни прешлени, голяма гръдна кост с кил, сложен сакрум, кухи кости, череп без шевове и големи очи. Те се хранеха предимно с риба и живееха в крайбрежни скали. Всички птерозаври са имали леко тяло с кухи кости, удължена глава и понякога челюсти с много зъби. Птерозаврите са с различни размери - от размера на врабче до гиганти, чийто размах на крилете е достигал 7 м. Птерозаврите са представени с различни форми. Сред тях са примитивна група от рамфоринхи, които са имали дълга опашка за регулиране на полета, и по-високо организирана група от собствени птеродактили с рудиментарна опашка. Гигантските летящи гущери - птеранодоните бяха най-големите летящи животни на Земята. С размах на крилата до 7 m, Pteranodon тежал 16 kg. Голямата площ на крилата и леката структура на тялото показват, че птеранодоните са се плъзгали предимно и са можели да летят, махайки с криле само когато е абсолютно необходимо.

От пермските котилозаври възниква специална група синапсиди с развити челюсти, мощна мускулатура и прогресивна диференциация на зъбната система - хетеродентиция. Това ги доближава до най-висшия клас гръбначни животни – бозайниците.

В края на периода Креда имаше масово изчезване на мезозойските влечуги. За да се обясни това събитие, бяха предложени различни хипотези, включително космически фактори. Може би няма нужда да се занимаваме с критичен преглед на всички тези идеи тук. Има обаче една вероятна причина, върху която си струва да се съсредоточите. Повечето влечуги през мезозойската ера са придобили относително висока специализация в различни местообитания, които като цяло са били доста стабилни. В края на мезозоя орогенните процеси се засилиха значително (ерата на орогенезата на Ларами), което се отрази негативно на условията на живот на влечугите. Допълнителна важна роля играе борбата за съществуване с други, по-високо организирани животни - птици и бозайници. Благодарение на тяхната топлокръвност и силно развит мозък, те бяха по-добре адаптирани към новите условия и замениха по-слабо развитите влечуги. В същото време трябва да се отбележи, че проблемът с масовото измиране на мезозойските влечуги все още е далеч от решение.

Птиците са клас гръбначни животни на по-високо ниво на организация от влечугите. Повърхността на тялото им е покрита с пера, а предните крайници са превърнати в крила. В организма на птиците протича интензивен метаболизъм при постоянна и висока телесна температура. Птиците имат четирикамерно сърце и артериалната кръв е отделена от венозната. Мозъкът и сетивните органи са добре развити, особено органите на зрението и слуха. Птиците са на първо място сред сухоземните гръбначни животни по скорост на полета и способност за преодоляване на огромни пространства. Птиците, като хетеросексуални животни, се размножават с помощта на яйца. Въпреки това, в сравнение с влечугите, птиците снасят по-малко яйца. Сложността на биологичните явления, свързани с възпроизводството, и по-специално сложността на грижата за потомството, рязко разграничава птиците от влечугите,

Много анатомични доказателства сочат приликите между птиците и влечугите. Според образния израз на Томас Хъксли птиците са „летящи влечуги“. Това заключение е добре подкрепено от преходен фосил, открит в соленхофенските шисти от горната юра в Централна Европа. Тази форма е наречена археоптерикс. Първото откритие на археоптерикса е направено през 1859 г. и се тълкува като представител на птерозаврите. Следващото по-успешно откритие е направено през 1861 г. Животното имало пера и можело уверено да се класифицира като protoptera. Археоптериксът беше птица по естеството на оперението си. Според някои други характеристики той представлява преходна форма от влечуги към птици. По всяка вероятност археоптериксът произлиза от малки тероподни динозаври. Възможно е да са били топлокръвни. Развитието на перата служи като топлоизолация за цялото тяло. Археоптериксът все още живееше на земята, но вече можеше да използва крилата си, за да скача за плячка. Животът в дърветата е едно от важните условия в еволюцията на птиците.

Останките от птици под формата на кости и скелети са изключително слабо запазени в геоложки условия. Следователно остава голяма празнина в еволюцията на птиците, обхващаща 50 милиона години след археоптерикса. Запазени фосили на някои морски птици се намират в седименти от горна креда. Птиците станаха по-разнообразни едва след периода Креда, когато динозаврите изчезнаха и птиците получиха достатъчно възможности за дългосрочно развитие. Известно време примитивните птици и птеродактилите съществуват заедно, конкурирайки се помежду си. Пъргавите и топлокръвни птици станаха мощни врагове на бозайниците във войната за господство на сушата.

В седиментите от горната креда на Северна Америка са открити останки от два рода птици - Ichthyornis и Hesperornis. Ichthyornis имаше прешлени, подобни на тези на влечугите и рибите. Тези птици бяха с размерите на гълъб, челюстите им бяха снабдени с остри зъби, а крилата им бяха изградени по същия начин като тези на съвременните птици. Hesperornis беше форма, адаптирана към водния начин на живот, достигайки дължина от 1,5 m, Hesperornis беше водна птица, дългите й челюсти имаха извити назад зъби, пригодени за улавяне на малки риби. Останките на Hesperornis са намерени в същите слоеве като костите на гигантския птеранодон, който е съвременник на тази особена безкрила птица.

В началото на палеогена птиците стават доста разнообразни; появяват се нелетящи форми. Те включват диатримата - гигантска нелетяща птица, висока над 2 м, с огромен остър клюн и мощни лапи с нокти. Южните континенти са обитавани в значителни количества от големи нелетящи птици. В неогена в Южна Америка е живял фороракос - огромна нелетяща месоядна птица, висока до 2 м. Главата му беше сравнима по размер с главата на съвременен кон. Моа от Нова Зеландия беше гигантски щраус, висок до 5 м. Епиорнис (Aepiornis - птица слон) - огромна нелетяща птица - наскоро обитавала Мадагаскар.

Пингвините се адаптираха към водната среда доста рано и станаха добри плувци, придобиха рационална форма, успешно се маскираха под водата и бяха защитени от студа от пера и мазнини. Те обитават малки океански острови и Антарктида, където няма сухоземни хищници, които биха могли да нападнат пингвини. Вкаменелостите от кайнозоя показват, че пингвините са достигали 2 м височина.

В съвременната епоха птиците са се разпространили по цялата повърхност на планетата, живеят в различни условия и реагират на неблагоприятните промени в тези условия чрез скитане и миграция.

Класът бозайници завърши етапа на развитие на гръбначните животни. За относително кратък период от време те достигнаха високо ниво на развитие. Това се изразява в превръщането на роговото покритие на тялото на бозайниците в коса, която предпазва тялото от загуба на топлина; при подобряване на черепа; в развитието на дихателните органи, кръвообращението, мозъка и особено мозъчната кора; при живо раждане и хранене на малките с мляко.

Предците на бозайниците, по всяка вероятност, са били звяроподобни влечуги (Theriodontia), появили се през пермския период. През мезозойската ера бозайниците са били всеядни или предимно насекомоядни, като преобладават малките форми. Истинският разцвет на тези животни дойде в кайнозойската ера: те станаха по-големи и по-морфологично разнообразни. В цялата еволюция на животните може да се проследи една много важна особеност, свързана с развитието на мозъка. Още през 1851 г. видният американски геолог, минералог и биолог Д. Дана (1813-1895) отбелязва, че през геологичното време нервната система на животните, и особено мозъкът, непрекъснато се променя и развива. Имаше процес на цефализация на гръбначните животни, който се проявява ясно при сравняване на различни таксономични групи.

Известно е, че първоначално живите същества изобщо не са имали нервна система и процесът на цефализация преминава през няколко етапа. На първия етап, преди повече от 500 милиона години, живите организми са развили специализирани нервни клетки, които предават стимули и регулират процесите на движение и хранене. В нервните клетки импулсът се предава по-бързо, отколкото в други.

Вторият етап на цефализация включва преструктурирането на мрежата от нервни клетки в неврони. Тази система стана по-съвършена; възбуждането в нея се предаваше със скорост 4-15 cm / s. За сравнение посочваме, че скоростта на предаване на нервен импулс при пиявица е 40 cm/s, при ракообразни 120 cm/s, при стоножка 250 cm/s. Отделни групи от нервни клетки образуват ганглии, които започват действителния процес на цефализация в тесния смисъл на думата.

Нервната система на главоногите започва да се подобрява най-рано. Появата на пипала и развити очи се свързва с централизацията на нервната система. В мозъка на главоногите имаше специализация на отделните му части, които контролираха определен орган от тялото: ръце, очи, мастилени жлези. В същото време при главоногите скоростта на предаване на нервните импулси се увеличава до 25 m/s.

Нервната система на насекомите беше много специфична - тя беше силно зависима от съответните общности. Мозъкът на насекомото се състоеше от две полукълба, всяко от които контролираше собствената си половина от тялото. Хитиновата покривка ограничава размера на тялото и когато се увеличава, подвижността на животното намалява. В същото време пасивното трахеално дишане не осигурява кислород за голямо натрупване на клетки. Поради тези обстоятелства насекомите бяха малки.

Цефализацията се проявява най-ясно при гръбначните животни. Етапите на цефализация на животните според R.K Balandin са представени на фиг. 23. Цефализацията се е развила значително при влечугите. Нервната система е разделена на главен и гръбначен мозък.

Скоростта на предаване на нервните импулси зависи от телесната температура: с увеличаването й скоростта се увеличава. Според палеонтолозите мозъкът на гигантските гущери не е бил по-голям от този на коте, а гръбначният мозък се е справял с контрола на тялото,

Най-високото ниво на цефализация се среща при топлокръвните бозайници. Тяхната нервна система работи при постоянна температура от +31...+40° C. Нервните клетки придобиват специална обвивка, която ускорява преминаването на нервния импулс. Най-важното развитие обаче беше увеличаването на обема на мозъка. В поредицата бозайници от древни до съвременни се увеличават абсолютният и относителният обем на мозъка, броят на невроните и площта на всички части на мозъка. При топлокръвните бозайници цялата нервна система и мозъкът са се променили качествено, което им е дало голямо предимство в борбата за съществуване с други класове гръбначни животни.

По този начин растежът на цефалисапията в хода на геологичната история на животните е несъмнен факт и може да се приеме като правило, което V.I. Vernadsky нарича принцип на Дан. „В хронологичното изразяване на геологичните периоди“, пише В. И. Вернадски през 1902 г., „ние можем непрекъснато да проследим това явление от мозъка на мекотелите, ракообразните и рибите до човешкия мозък. Няма нито един случай, когато е имало прекъсване и е имало време, когато сложността и силата на централната нервна система, получени от този процес, са били загубени и се е появил геоложки период, геоложка система с по-малко съвършенство на централната нервна система от в предходния период.

Смяната на поколенията на редица групи животни протичаше с по-бързи темпове по-близо до нашата ера и по-бавно в по-далечни епохи. Този модел на ускоряваща се еволюция беше забелязан отдавна и се разглеждаше като проява на определени свойства на живата материя в биосферата на нашата планета.

Ускоряването на темповете на развитие на органичния свят от древни времена до съвременната епоха е отбелязано и от един от основателите на еволюционната палеонтология В. О. Ковалевски. В писмо до брат си от 27 декември 1871 г. той пише: „Фактът за ускоряване на хода на живота, така да се каже, е интересен; от Лаврентийската до Силгорската ера, разбира се, е минало повече време, отколкото от Силурийската до настоящата ера; всяка следваща голяма ера на Земята е по-кратка от предишната и за това кратко време са успели да се родят и изчезнат повече разнообразни форми, отколкото в предишната ера; като се започне от терциерната ера, животът се втурва с пълна скорост: от еоцена се появяват и изчезват големи типове, цели семейства и се развиват нови... времето, очевидно е минало сравнително малко време, но голяма промяна: най-накрая човекът се появи, овладя напълно света и нещата тръгнаха по-бързо.” (цитат по: [Давиташвили, с. 413]).

Въз основа на материалите от произведенията на Е. Хекел, публикувани през 1874-1875 г., Ф. Енгелс отбелязва ускоряването на скоростта на развитие на органичния свят през геоложкото време като естествен исторически модел. „По отношение на цялата история на развитието на организмите трябва да приемем закона за ускорението, пропорционален на квадрата на разстоянието във времето от началната точка“, пише Ф. Енгелс (Диалектика на природата // Маркс К., Енгелс Ф. 2-ро изд., стр. 620.

Наред с основните видове животински свят, които напредват в развитието си, сред гръбначните животни имаше и представители на консервативни групи, които не са се променили малко в хода на геоложката история. Въпреки това, случаите на устойчивост на организми сред гръбначните животни са много по-ограничени, отколкото сред безгръбначните животни. Сред гръбначните животни пример е Latimeria, съвременна риба с перки, която живее на дълбочина 150-800 m и е уловена за първи път през 1938 г. Сухоземните „живи вкаменелости“ включват гущера Sphenodon punctatus, древната жаба Leiopelma и малкия щраус киви -киви в Нова Зеландия.

Цялата древна фауна на торбестите животни в Австралия изглежда по същество уникална по рода си; такива животни не се срещат на други континенти на земното кълбо.

<<< Назад

Напред >>>

За установяване на филогенезата са използвани данни от сравнителната анатомия и ембриологията (Ковалевски, Северцев). Тяхната работа предполага, че предците на хордовите са били ограничено подвижни, пълзящи, бентосни, двустранно симетрични, с нотохорда по цялата дължина на тялото, несегментирана неврална тръба и мускулни сегменти. Броят на сегментите е малък, както и хрилните процепи (пасивно хранене). По-нататък еволюцията протича по три начина: 1) индивиди от един клон, предимно без черепи, увеличават подвижността и придобиват активно хранене, преминават към нектоничен (плуващ) начин на живот и дават началото на първите примитивни гръбначни; 2) другият клон запази дънния начин на живот, но разработи устройства за заравяне в земята и опрости първоначалната организация. Друга характерна черта на промяната в структурата на тялото: някои са се приспособили да лежат настрани => анусът и устата са се преместили в лявата (долната) страна, а хрилните цепки вдясно (отгоре). Асиметрията на ланцета може да е отражение на този филогенетичен етап. Развитието на миохордалния комплекс увеличи подвижността, а растежът на фаринкса, увеличаването на броя на хрилните процепи и развитието на предсърдната кухина направи възможно преминаването към живот в земята, поддържайки пасивно хранене. Този клон е оцелял до днес под формата на безчерепни, след като е усвоил прости биоценози под формата на пясъчни почви (без конкуренция и опасност от врагове). Малкият брой безчерепни риби и тяхното ограничено изследване на моретата отразява противоречивия характер на тяхната организация: пасивно хранене срещу висока мобилност; 3) примитивни безчерепни същества на ранен етап от еволюцията преминаха към дънен, заседнал начин на живот на твърда земя. Мощните туники, образувани на повърхността на тялото, защитаваха асцидиите от много врагове. Развитието на филтриращия апарат направи възможно получаването на храна по време на заседнал начин на живот и пасивно хранене. Тези характеристики са разработени чрез регресивна еволюция, по време на която структурата на възрастните животни е опростена: хордата, невралната тръба и сетивните органи са намалени. Наличието на сложна и подвижна ларва позволи на асцидиите да се разпространят, а безполовото размножаване (пъпкуване) направи възможно бързото установяване => силна позиция в моретата.

Гръбначните животни са често срещани в морски и сладководни водоеми, на сушата - от тропиците до високите ширини на Арктика и Антарктика. Има около 42 хиляди вида гръбначни животни.

Характеристики на подтипа

Гръбначните (Vertebrata), или черепните (Craniota), са най-високо организираната група от типа хордови. Гръбначните животни имат най-пълно развити системи от органи: обвивка на тялото, апарат за движение, външен метаболизъм (храносмилателна, дихателна и отделителна система), вътрешен метаболизъм (циркулаторна и лимфна система), регулация (ендокринна и нервна система) и размножаване. Гръбначните се различават от другите подтипове хордови по активния си метод за търсене и улавяне на храна. С това е свързана по-високата организация на тялото им (фиг.). Гръбначните имат сложни сетивни органи, необходими за намиране на храна, развити органи за придвижване, подвижни части на устата и сложен мозък.

А - надлъжен разрез; B - напречно сечение на главата; B - напречно сечение на тялото; D - напречно сечение на каудалния участък: 1 - хорда; 2 - гръбначен мозък; 3 - мозък; 4 - хрилни прорези; 5 - сърце; 6 - бял дроб; 7 - главата бъбрек, или pronephros; 8 - стволов бъбрек или мезонефрос; 9 - тазов бъбрек или метанефрос; 10 - полова жлеза; 11 - стомаха; 12 - черво; 13 - панкреас; 14 - черен дроб; 15 - далак; 16 - пикочен мехур; 17 - клоака; 18 - постанално дебело черво; 19 - продълговатия мозък; 20 - мускули; 21 - череп; 22 - хрилни нишки; 23 - орофаринкса; 24 - коремна аорта; 25 - вътрешен хрилен отвор; 26 - външен хрилен отвор; 27 - хрилна торбичка; 28 - дясна задна кардинална вена; 29 - дорзална аорта; 30 - канал на главата бъбрек; 31 - вторична телесна кухина или цяла; 32 - дясна странична вена; 33 - перка лъч; 34 - горна гръбначна дъга; 35 - долна гръбначна дъга; 36 - каудална артерия; 37 - опашна вена

Покрития на тялото. Има два слоя кожа - външен (многослоен епидермис) и вътрешен (кориум). Производни на кожата са люспи, пера и косми.

Скелет. Развитието на черепа е свързано с еволюцията на мозъка, сетивните органи и частите на устата. В допълнение към мозъчния череп, висцералният скелет се развива от дъги, разположени между хрилните процепи. Състои се от поддържащи хрилни дъги и поддържа дихателния апарат на долните водни гръбначни животни (хриле). При сухоземните гръбначни висцералният череп е силно намален и трансформиран. При бозайниците тези трансформации достигат най-висока степен. Запазени са само елементите на първите 2 дъги, от които се образуват 3-те слухови костици: малеус, инкус и стреме, а от останките на втората и третата дъги - ларингеалните хрущяли.

Сегментираният скелет, състоящ се от прешлени, е доста твърд и умерено гъвкав, осигурявайки сила на опора и разнообразие от движения. Скелетът на гръбначните животни се характеризира с крайници, свързани с гръбначния стълб. Те могат да бъдат нечифтни (гръбни и опашни перки) или сдвоени. В скелета на сдвоените крайници се прави разлика между колани и свободен крайник. По-древна форма на свободен крайник е перката на рибата. В процеса на еволюция, във връзка с прехода към сухоземен начин на живот, се развиват петпръсти крайници от земен тип. Филогенетично те са свързани с чифтните перки на лобоперите риби.

Мускулатурасе разделя на соматична (мускулите на тялото) и висцерална (вътрешни органи). При нисшите гръбначни соматичните мускули запазват сегментна структура. Соматичните мускули са набраздени и са производни на сомитите на ембриона. Висцералните мускули се състоят от гладки и набраздени мускулни влакна и имат мезодермален произход.

Храносмилателната система. Червата са разделени на предна, средна и задна част. Представителите на различните класове имат различни характеристики в структурата си. Характерни устройства за смилане на храна и храносмилателни жлези; Най-важните от тях са черният дроб и панкреасът.

Дихателната система. Дихателните органи са топографски и генетично свързани с червата. Представени са под формата на хриле или бели дробове и се развиват от издатина на предната част на чревната тръба.

Отделителна система. Отделителните органи са сдвоени бъбреци, оборудвани с отделителни канали - уретери. Представителите на различни класове имат различни бъбречни структури, но те винаги се състоят от множество екскреторни каналчета, чийто брой се увеличава с усложняването на организацията. В ембрионалното развитие на висшите гръбначни има промяна в три вида бъбреци: предбъбрек, първичен и вторичен. Предпочитанието е подобно на метанефридиите. В първичния бъбрек ресничестата фуния е частично заменена от капсула с филтрационни тубули. И накрая, във вторичния бъбрек такова заместване се извършва напълно.

Съдова система. Активният, много подвижен начин на живот се осигурява от високо ниво на метаболизъм и следователно бързо кръвообращение, енергично отстраняване на ненужни и вредни метаболитни продукти от тялото. Гръбначните животни имат специален пулсиращ орган на кръвоносната система - сърцето. Тя е разделена на няколко камери, от които основните са атриум и вентрикул. От сърцето кръвта се движи през съдове, наречени артерии, към сърцето през вени. Кръвоносната система винаги е затворена. Освен това гръбначните животни имат отворен лимфна система. Състои се от съдове, комуникиращи с междуклетъчните пространства, и заедно с кръвоносната система изпълнява функцията на вътрешния метаболизъм. Лимфната система включва жлези, в които се образуват бели кръвни клетки, които изпълняват защитни функции.

Ендокринна система. В регулацията на метаболизма важна роля играят жлезите с вътрешна секреция: хипофизата, надбъбречните жлези, щитовидната жлеза, паращитовидната жлеза, панкреасът, репродуктивните жлези и др.

Нервна системаразделени на централни и периферни. Централната нервна система включва главния и гръбначния мозък. По време на ембрионалното развитие мозъкът се формира под формата на три първични мозъчни мехурчета. Предните и задните везикули се разделят многократно, образувайки 5 основни дяла на мозъка: преден, междинен, среден, заден и медулен. Гръбначният мозък се намира зад продълговатия мозък. Краниалните нерви произлизат от мозъка. При по-низшите гръбначни има 10 чифта, при по-високите - 12. От гръбначния мозък се простират метамерично гръбначномозъчните нерви. Сетивните органи – зрение, слух, обоняние, вкус и осезание – достигат високо ниво на развитие.

Репродуктивни органи. Всички гръбначни (с изключение на няколко вида) са двудомни. Половите жлези са сдвоени. Осеменяване външно или вътрешно. Половият диморфизъм обикновено е добре изразен.

Подтипът на гръбначните включва 6 класа: кръглостоми (Cyclostomata), риби (Pisces), земноводни (Amphibia), влечуги (Reptilia), птици (Aves) и бозайници (Mammalia).

Въз основа на отсъствието или наличието на амниотична мембрана, подтипът на гръбначните животни се разделя на нисш (Anamnia) и висш (Amniota). Към нисшите спадат гръбначните животни, чието развитие е свързано с водната среда и чиито ембриони са лишени от амнион (циклостоми, риби, земноводни). Най-високите са земните жители, ембрионите на които се развиват вътре в ембрионалните мембрани. Амниотите включват влечуги, птици и бозайници.

Основните класове гръбначни животни, изучавани в програмата за влизане в университетите, са представени в табл. 18.

Таблица 18. Сравнителни характеристики на класове гръбначни животни
Клас	Кожно покритие	Дихателната система	сърце	Орган на слуха	Оплождане