Амьтны нуруу. Сээр нуруутан амьтдын гарал үүсэл

Сээр нуруутан амьтад– лат. Сээр нуруутан амьтдын эдгээр төлөөлөгчдийн нэг онцлог шинж чанар нь жинхэнэ яс эсвэл мөгөөрсний араг яс байдаг бөгөөд үүний үндэс нь нугасны багана юм. Энэ бүлэг нь маш олон янз бөгөөд дараахь төрлийн амьтдыг агуулдаг: загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчид, шувууд, хөхтөн амьтад.

Сээр нуруутан амьтдын гарал үүсэл, амьтан судлал

Дээд хөвч амьтад - сээр нуруутан амьтад буюу гавлын ясны хувьд нотохорд нь аажмаар нугаламаар солигддог. Тэдний араг ясны үндэс нь нугаламын багана юм. Сээр нуруутан амьтад гавлын ястай байдаг. Тэдний цусны эргэлтийн системд зүрх орно. Хорд амьтдын доод бүлгээс ялгаатай нь сээр нуруутан амьтад идэш тэжээлийг идэвхтэй хайж, барьж авдаг. Ийм идэвхтэй хооллох нь сээр нуруутан амьтдад оршин тогтнохын төлөөх тэмцэлд ихээхэн давуу талыг өгсөн.

Сээр нуруутан амьтад анхдагч анекранат гэж нэрлэгддэг ланцеттай төстэй анхдагч хөвч амьтдаас үүссэн.

Загасны гарал үүсэл

Загасны ангийн төлөөлөгчид ойролцоогоор 400 сая жилийн өмнө үүссэн. Эдгээр нь бидний судалж буй амьтдын дунд хамгийн муу зохион байгуулалттай сээр нуруутан амьтад юм. Үүний зэрэгцээ, урт хугацааны хувьслын явцад загас нь усны орчинд амьдрахад төгс зохицсон. Тэдний идэвхтэй хөдөлгөөн, булчин, дотоод араг яс, заламгай аппарат, тархи, мэдрэхүйн эрхтэнүүд онцгой хөгжилд хүрсэн.

Загасны хувьслын чухал цэг бол хосгүй сэрвээнээс гадна хос сэрвээ үүсэх явдал байв. Энэ нь дээд сээр нуруутан амьтдын дараагийн хувьсалд маш чухал үүрэг гүйцэтгэсэн.

Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдыг бий болгоход хүргэсэн амьтны хөгжлийн салбар нь мөн эртний загаснаас салж байв.

Хоёр нутагтан амьтдын гарал үүсэл

Хуурай газрын сээр нуруутан амьтад гарч ирэхээс олон жилийн өмнө дэлхий дээр эртний загаснууд - дэлбээтэй сэрвээтэй загас амьдардаг байжээ. Эдгээр дэлбээтэй сэрвээтэй загасны нэг мөчир нь хуурай газрын амьдралд дасан зохицож, анхдагч хоёр нутагтан амьтдыг бий болгосон. Ийм дэлбэн сэрвээтэй амьтад хуурай газрын амьдралд шилжсэнээр заламгайгаа алдаж, уушгиар амьсгалж эхэлсэн ба сэрвээний оронд таван хуруутай, цусны эргэлтийн систем нь нэлээд төвөгтэй болсон.

Амьтдын чулуужсан үлдэгдлийг судалснаар дэлбээтэй сэрвээтэй загаснаас гаралтай анхны хоёр нутагтан амьтад дэлхийн түүхийн эртний эрин үе болох Девоны эрин үеүүдийн төгсгөлд дэлхий дээр гарч ирсэн. Дараагийн нүүрстөрөгчийн үед хоёр нутагтан амьтад төрөл зүйлийн баялаг, олон янз байдгаараа ялгарч, өргөн тархсан байв.

Нүүрстөрөгчийн үеийн дулаан, чийглэг уур амьсгал нь хуурай газрын ургамалжилт (модны ойм, гэзэг, хөвд) онцгой баялаг хөгжлөөр тодорхойлогддог байсан нь хоёр нутагтан амьтдын хөгжилд таатай байв. Гэсэн хэдий ч тэр үед дэлхий дээр өндөр сээр нуруутан амьтад (шувуу, хөхтөн) байгаагүй.

Эртний чулуужсан хоёр нутагтан амьтад нь устаж үгүй ​​болсон стегоцефалиан бүлэгт багтдаг байсан бөгөөд энэ нь "бүрхүүлтэй" гэсэн утгатай. Эдгээр амьтад гавлын ясны гадна тал нь хатуу бүрхүүлээр бүрхэгдсэн тул ийм нэрийг авсан. Бүрхүүл нь тэдний биеийг хэсэгчлэн бүрхэв.

Стегоцефалианчуудын зохион байгуулалтад хадгалагдаж байсан загасны олон шинж чанар нь тэдний гарал үүслийг шууд батлах үүрэг гүйцэтгэдэг.

Хоёр нутагтан амьтдын загаснаас гарал үүслийн баталгаатай нотолгоо нь орчин үеийн хоёр нутагтан амьтдын авгалдай загастай ижил төстэй байдал юм: загас шиг биеийн хэлбэр, сүүлний сэрвээ, заламгай амьсгал гэх мэт.

Мөлхөгчдийн гарал үүсэл

Орчин үеийн хоёр нутагтан буюу хоёр нутагтан амьтдын хамт стегоцефалианууд мөлхөгчдийн үндэс суурийг тавьсан. Мөлхөгчид үүссэн нь эртний эриний төгсгөлд болсон цаг уурын өөрчлөлттэй нягт холбоотой юм. Энэ үед дэлхийн уур амьсгал хуурайшиж, усны биетүүд хатаж, намгархаг газар өргөн уудам газар болж хувирдаг.

Энэ нь эртний хоёр нутагтан амьтдын аажмаар өөрчлөгдөж, тэднээс анхдагч хэвлээр явагчид гарч ирэхэд хүргэсэн.

Мөлхөгчдийн ангилал нь хуурай газрын жинхэнэ сээр нуруутан амьтдын анхны ангилал юм.

Хурдан хөгжиж буй мөлхөгчид удалгүй давамгайлж, хоёр нутагтан амьтдыг ар тал руу нь түлхэв.

Мөлхөгчдийн онцгой хурдацтай хөгжил дараагийн - дунд эрин үед болсон. Яг энэ үед мөлхөгчид асар том хэмжээтэй, олон янзын зүйлээр төлөөлдөг байсныг бид өмнөх материалаас аль хэдийн мэдэж байсан. Тэд газар, ус, агаарт нийтлэг байсан.

Чулуужсан мөлхөгчид онцгой сонирхол татдаг. Эртний хэвлээр явагчид хожим нь орчин үеийн хэвлээр явагчдаас гадна шувууд, хөхтөн амьтад үүссэн амьтны ертөнцийн салбарууд үүссэн.

Шувуудын гарал үүсэл

Орчин үеийн шувуудын эртний өвөг болох Археоптерикс ("эхний жигүүр" гэж орчуулагдсан) бүтэц нь бидний аль хэдийн танил болсон бөгөөд зарим хэвлээр явагчид нислэгт дасан зохицсоны үр дүнд бий болсон.

Археоптериксийн нээлт шувууд мөлхөгч амьтдаас үүссэн гэдгийг баттай нотолж байна. Шувуудын мөлхөгчидтэй харилцах харилцаа нь тэдний бүтэц, хөгжлийн олон нийтлэг шинж чанараар нотлогддог.

Археоптериксийн бүтцийг судалж үзэхэд анхны шувууд нисэгч муутай хэвээр байсныг харуулж байна. Зөвхөн дараа нь хувьслын явцад бүхэл бүтэн зохион байгуулалт аажмаар сайжирсны улмаас шувууд нисэхэд маш сайн дасан зохицсон.

Хөхтөн амьтдын гарал үүсэл

Хөхтөн амьтад бол хэвлээр явагчид, тухайлбал зэрлэг шүдтэй гүрвэлүүдтэй холбоотой сээр нуруутан амьтдын хамгийн дээд ангилал юм.

Хөхтөн амьтдын хамгийн эртний чулуужсан үлдэгдэл нь Дундад эриний эхэн үеэс мэдэгдэж байсан.

Хөхтөн амьтад нь амьдралын тэмцэлд ялах боломжийг олгодог олон шинж чанараараа ялгагдана. Хөхтөн амьтдын ийм шинж чанар нь тэднийг хүйтэн, хөхний булчирхайгаас сайн хамгаалдаг үс, мөн эхийн хэвлийд зулзаганууд байдаг.

Хөхтөн амьтдын халуун цуст мөн чанар нь шувуудын нэгэн адил оршин тогтнохын төлөөх тэмцэлд асар их давуу талыг өгсөн. Тархины чухал хөгжил нь хөхтөн амьтдын дэвшилтэт хувьсалд бас чухал ач холбогдолтой юм.

Заримдаа "Мөлхөгчдийн эрин үе" гэж нэрлэгддэг Дундад эрин шувууд, хөхтөн амьтад ноёрхсон шинэ эрин үеээр солигдсон.

Загасны гарал үүслийн тухай асуудал хангалттай тодорхойгүй бөгөөд тэдний өвөг дээдэс бидэнд мэдэгддэггүй. Доод Девоны үед янз бүрийн бүлэгт хамаарах олон тооны загас нэн даруй гарч ирснээс үзвэл тэд силурийн эхэн үед гарч ирсэн байх ёстой. Загас нь цэвэр усны биетүүдээс үүссэн бөгөөд дараа нь далайд тархсан гэж үздэг. Үүнийг хүснэгтэд үзүүлсэн мэдээллээр баталж байна.

Хүснэгт. Палеозойн үеийн цэнгэг усны болон далайн загасны үлдэгдлийн хувийн харьцаа

Үе үе	Цэнгэг усны загасны төрөл зүйл	Далайн загасны төрөл зүйл
Силуриан	100	0
Доод Девоны	77	23
Дунд Девон	13	87
Дээд Девоны	29	71

Устсан чулуужсан загасны дотроос хамгийн сонирхолтой нь гол мөрөнд амьдардаг силурын, жижиг, дунд загаснаас мэддэг акантодууд юм. Тэдгээр нь туйлын анхдагч шинж чанаруудаар тодорхойлогддог. Тэдний эрүүний нуман хаалга нь хожмын загасных шиг хоёр элементээс тогтохгүй, бага зэрэг өөрчлөгдсөн заламгай нуман хаалгатай төстэй хэд хэдэн элементээс бүрддэг байв. Тэд цээжний болон аарцагны сэрвээний хооронд нэмэлт хос сэрвээтэй байсан нь гавлын ясгүйнүүдийн метаплевраль атираатай төстэй тасралтгүй хосолсон атираанаас үүссэний нотолгоо гэж үздэг. Тэдний сүүлний сэрвээ нь гетероцеркал юм. Араг яс нь мөгөөрстэй байсан бөгөөд бие нь ясны ялтсууд, олон тооны хайрсаар хучигдсан байсан бөгөөд энэ нь плакоид мөгөөрсний загас ба зарим яст загасны ганоид хайрсуудын хооронд завсрын байрлалыг эзэлдэг. Дундад Девоны үед эдгээр загас далайд тархаж, Пермийн эриний дунд үед устаж үгүй ​​болжээ. Магадгүй өнөөг хүртэл үр удам нь хадгалагдан үлдсэн эртний мөгөөрсний загас нь энэ бүлгийн зарим эртний төлөөлөгчдөөс нэг чиглэлд, яст загасыг нөгөөгөөр нь салгасан байх. Гол мөрөнд амьдрах нь ясны араг яс үүсэхэд нөлөөлсөн гэж таамаглаж болно, энэ нь сэрвээ нь газрыг дэмжих боломжтой болсон.

Девоны үед идэвхгүй загасны хоёр дэд ангийн төлөөлөгчид аль хэдийн олддог: дэлбэн сэрвээтэй (дэлбээн сэрвээтэй ба уушигны загас) ба туяа сэрвээтэй (мөгөөрс, ясны ганоид ба телеост). Хамгийн эртний туяа сэрвээтэй амьтад бол палеонистид байв. Энэхүү том бүлэг нь палеозойн хоёрдугаар хагаст загасны дунд зонхилох байр суурийг эзэлдэг байв. Эдгээр нь зөвхөн хэсэгчилсэн ястай дотоод араг яс, ганоид хайрс, гетероцеркал сүүлний сэрвээгээр тодорхойлогддог. Цэрдийн галавын эхэн үед энэ бүлэг бүрэн устсан. Палеонистид ба яст загасны хоорондох завсрын байрлалыг дунд мезозойн үед давамгайлж байсан амиаформ ба хуягт загас эзэлдэг. Гэвч Цэрдийн галавын дунд үеэс эхлэн тэдний тоо огцом буурч эхэлсэн бөгөөд энэ бүлгийн зөвхөн хоёр төлөөлөгч - Хойд ба Төв Америкийн нуур, гол мөрөн, тэдгээрийн гол мөрөнд амьдардаг кайман загас, мөн өнөөг хүртэл амьд үлджээ. Хойд Америкийн намгархаг гүехэн усанд амьдардаг амиа. Эдгээр загасны сүүл нь гомоцеркализмд шилжсэн гетероцеркал юм. Тэдний дунд ганоид хайрс (кайман загас) ба плакоид хайрс (амиа) бүхий төлөөлөгчид байдаг. Яслаг загас анх Триасын үед гарч ирэх ба кайнозойн эрин үед оргилдоо хүрдэг.

Хоёр нутагтан амьтдын гарал үүслийг анатомийн, үр хөврөлийн болон палеонтологийн харьцуулсан мэдээллээс дүгнэх боломжтой. Хоёр нутагтан амьтад загаснаас үүссэн. Хэдийгээр илт ялгаатай боловч тэдгээр нь бүтцийн хувьд нийтлэг зүйлтэй байдаг. Тэдгээрийн аль алинд нь тэнхлэгийн араг яс нь хоёр нутагтан амьтдад хадгалагддаг түүний их бие, сүүлний хэсгүүд байдаг. Хоёр нутагтан амьтдын гавлын яс нь загасныхтай ижил яс агуулдаг боловч цөөн тоогоор л байдаг. Хоол боловсруулах тогтолцооны ялгах зэрэг нь мөн адил байна. Тэдний аль алинд нь их бие бөөр нь насанд хүрсэн үед ажилладаг. Хоёр нутагтан амьтдын дунд чихний хөндий нь загасны шүршигчтэй ижил төстэй, сонсголын яс, яс нь дээд эрүүний ястай ижил төстэй байдаг. Дотор чих, нүд, үнэрлэх эрхтнүүдийн бүтцэд мөн адил төстэй байдал ажиглагддаг. Төв мэдрэлийн систем нь ижил хэсгүүдэд хуваагддаг. Нөхөн үржихүйн эрхтнүүдийн бүтэц, тэдгээрийн ялгаруулах системтэй холбоо нь эртний загасныхтай ижил байдаг.

Хоёр нутагтан амьтдын өвөг дээдэс нь зөвхөн агаар мандлын агаараар амьсгалж, ёроолын дагуу мөлхөж, хос сэрвээнд тулгуурладаг загас байж болно. Эдгээр шинж чанаруудын дагуу уушигны загас ба дэлбэн сэрвээтэй загас нь хоёр нутагтан амьтдад хамгийн ойр байдаг бөгөөд энэ нь нийтлэг өвөг болох эртний загаснаасаа эрт салсан дэлбэн сэрвээтэй загасны тусгай дэд ангийг бүрдүүлдэг. Палеозойн эрин үед дэлбээтэй сэрвээтэй амьтад дэлхий дээр өргөн тархсан байсан бол одоо маш цөөхөн болжээ. Өмнөд Америкт уушгины загасыг 1.2 м хүртэл урттай лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), Австралид - 1.5 м хүртэл урттай neoceratodes (Neoceratodus forsteri), Төв Африкт - Protopterus төрлийн дөрвөн зүйлээр төлөөлдөг. . Эдгээрээс хамгийн том нь 2 м хүртэл урттай, хамгийн жижиг нь - 30 см хэмжээтэй дэлбэн сэрвээтэй загаснууд чулуужсан хэлбэрээр эрт дээр үеэс мэдэгдэж байсан. Манай зууны 30-аад он хүртэл тэд бүгд устаж үгүй ​​болсон гэж үздэг байсан. 1938 онд Өмнөд Африкийн эрэг орчмын Энэтхэгийн далайд целакант (Latimeria chalumne) хэмээх далайн гүний дэлбээтэй сэрвээтэй загас баригджээ. 1951-1972 оны хооронд ердөө 70 сорьц барьж байсан тул цэлакантуудын тоо бага байгаа бололтой.

Далайн гүн дэх амьдралын хэв маягийг удирддаг орчин үеийн дэлбэн сэрвээтэй загас нь уушигны амьсгалах чадваргүй байдаг. Уушигны загас (мөн чулуужсан дэлбэн сэрвээ) нь агаар мандлын хүчилтөрөгчөөр амьсгалах чадвараараа ялгагдана. Тэд уушигтай. Энэ чадвар нь үргэлж хүчилтөрөгчийн дутагдалтай, заримдаа ширгэдэг халуун орны цэнгэг усанд амьдрахтай холбоотой үүссэн. Тиймээс уушигны амьсгал нь эдгээр загасыг амьдралын тодорхой нөхцөлд дасан зохицсон тусгай хэлбэр гэж тодорхойлдог. Уушигны амьсгалтай холбоотойгоор тэд дотоод хамрын нүхийг бий болгосон - choanae, амьсгалах үед агаар нь хамрын нүхээр дамжин хамрын хөндий рүү орж, дотоод хамрын нүхээр дамжин амны хөндий, дараа нь уушиг руу ордог. Уушигны амьсгалтай холбоотойгоор цусны эргэлтийн систем ч өөрчлөгддөг. Уушигны артери нь дөрөв дэх артерийн салаалсан нумаас салаалж, уушгинд цус хүргэдэг. Хавдрыг илэрхийлдэг уушигны судсаар дамжин уушгины цус зүүн тосгуур руу буцаж ирдэг бөгөөд энэ нь баруун талаас бүрэн бус таславчаар тусгаарлагдсан байдаг.

Дэлбээн сэрвээтэй болон зарим уушигны загасны мэргэшлийн өөр нэг онцлог нь гаднаа цухуйсан ир шиг харагдах, ёроолд нь мөлхөхөд зохицсон хос сэрвээний бүтэц юм. Гэсэн хэдий ч уушигны болон дэлбээтэй загасны сэрвээний араг ясны элементүүд өөр өөр байрладаг. Уушигны загасанд гурван базаль нь бие биенээ дагаж, сэрвээний тэнхлэгийг бүрдүүлдэг бөгөөд хоёр талдаа радиальууд бэхлэгддэг. Зарим уушгины загасанд зөвхөн сэрвээний тэнхлэг л үлддэг. Лобефины хувьд радиальууд нь хоёр зэрэгцээ суурьтай хавсардаг бөгөөд тэдгээр нь эргээд тэдгээрийн дээр байрлах гурав дахь суурь элементтэй холбогддог. Өөрөөр хэлбэл, дэлбэн сэрвээтэй загасны хос сэрвээний араг яс нь хоёр нутагтан амьтдын мөчний араг ястай бие даасан элементүүдийн зохион байгуулалтад ихээхэн төстэй болохыг харуулж байна.

Мэргэшлийн онцлогоос гадна эдгээр загас нь эртний хэлбэрийн анхдагч шинж чанаруудаар тодорхойлогддог. Амьдралынхаа туршид нотохорд нь тэнхлэгийн араг ясны үүрэг гүйцэтгэдэг, учир нь нугаламын бие хөгжөөгүй, зөвхөн дээд нуман хаалганууд байдаг. Араг яс нь остеохондрал, бүдүүн гэдэс нь спираль хавхлагатай, зүрх нь конус артериозтой байдаг. Шээс ялгаруулах, нөхөн үржихүйн эрхтнүүдийн харьцаа нь мөгөөрсний загасны харьцаатай төстэй байдаг.

Хоёр нутагтан амьтдын загастай ижил төстэй байдал нь тэдний бие даасан хөгжлийн явцад илүү тод илэрдэг. Иймд ангаахай дэгдээхэйний биеийн хэлбэр нь жижигхэн загастай төстэй байдаг. Мөн сэрвээ нь түүний хөдөлгөөнд оролцдог. Могойн амьсгал, цусны эргэлт нь загас шиг тохиолддог. Амьсгалын эрхтэн бол заламгай юм. Амаар залгисан ус заламгайн цоорхойгоор дамжин өнгөрч, заламгайд цусны исэлдэлт үүсдэг. Исэлдсэн цус нь эфферент заламгай артериар дамжин нурууны аорт руу орж, бүх биед тархдаг. Судасаар цусыг зүрхэнд цуглуулдаг бөгөөд энэ нь хөгжлийн энэ үе шатанд загасны нэгэн адил ховдол, тосгуураас бүрдэх хоёр танхимтай байдаг. Зүрхнээс цус нь хэвлийн гол судас ба afferent салаалсан артериар дамжин заламгай руу ордог. Загас ба хулганы цусны эргэлтийн ижил төстэй байдал нь биеийн арын хэсгээс цус нь загасанд байдаггүй, насанд хүрсэн хоёр нутагтан амьтдад үлддэг доод хөндийн венийн судсаар зүрх рүү дамждаг нь улам бүр дорддог. метаморфозын үед алга болдог арын кардинал судлууд. Могойн заламгай нуман хаалга байгаа нь тэдний гавлын ясыг загасны ястай төстэй болгодог. Хөвч хэлбэртэй тэнхлэгийн араг яс нь загас шиг өвөг дээдэстэй хоёр нутагтан амьтдын авгалдайд түгээмэл байдаг. Мэдрэхүйн эрхтнүүдийн бүтэц, ялангуяа хажуугийн шугам эрхтэн, тархины бүтэц нь мөн хулгана ба загасны зохион байгуулалтыг ойртуулдаг.

Эртний чулуужсан хоёр нутагтан амьтдын хувьд нүүрстөрөгчийн үед цэцэглэн хөгжиж, Пермийн голдуу устаж үгүй ​​болсон стегоцефалиануудын хувьд дэлбэн сэрвээтэй хоёр нутагтан амьтадтай ижил төстэй байдал бүр ч тодорхой харагдаж байна.

Стегоцефаличуудын гавлын яс нь дэлбээтэй сэрвээтэй загасны гавлын ястай адил гавлын ясыг дээрээс болон хажуу талаас нь бүрхсэн ясны цул бүрхүүл байсан тул зөвхөн хамрын нүх, нүд, париетал эрхтэнд нүх үлдсэн байв. Ялгаа нь зөвхөн париетал нээлхийн өөр өөр байрлалд байсан бөгөөд стегоцефалиануудад заламгай бүрхэвч байхгүй байсан ч энэ нь хамгийн эртний төлөөлөгчдөд анхдагч хэлбэрээр байдаг байв. Олон стегоцефалиануудын гавлын ясны дээвэр дээр хажуугийн шугамын сувгийн ул мөр байсан бөгөөд тэдгээрийн зохион байгуулалт нь дэлбэн сэрвээтэй загасны зохион байгуулалттай төстэй юм. Тэдгээрийн нэгэн адил дэлбэн сэрвээтэй загасны нэгэн адил аарцаг нь заримдаа нуруутай холбоогүй, мөрний бүс нь гавлын ястай холбоотой хэвээр байв. Нэмж дурдахад капролитууд (чулуужсан ялгадас) -аас харахад стегоцефаличууд анхдагч загасны онцлог шинж чанартай бүдүүн гэдсэнд спираль хавхлагатай байв. Тиймээс анатомийн, үр хөврөлийн болон палеонтологийн харьцуулсан мэдээлэл нь хоёр нутагтан амьтдын загаснаас гарал үүслийг илтгэх нь дамжиггүй.

Мөлхөгчид илүү өндөр зохион байгуулалттай бөгөөд хоёр нутагтан амьтдын үр удам дээр амьдрахад илүү сайн зохицдог. Тэдний бүтэц нь хоёр нутагтан, загасныхаас ч илүү түгээмэл байдаг. Тэд араг яс, амьсгалын зам, цусны эргэлт, хоол боловсруулах систем, мэдрэхүйн эрхтэн, төв мэдрэлийн систем, нөхөн үржихүйн эрхтнүүдийн бүтцийн нэг төлөвлөгөөтэй байдаг.

Эртний хэвлээр явагчид - нүүрстөрөгчийн үеийн ордуудаас мэдэгдэж байсан котилозаврууд нь Триаст аль хэдийн устаж үгүй ​​болсон нь тэдний өвөг дээдэс байсан эртний стегоцефаличуудтай маш ойрхон байдаг. Тэдний гавлын яс нь хамрын нүх, нүд, париетал эрхтэнд зориулсан нүхтэй цул ясны бүрхүүлээр бүрхэгдсэн байв. Хүзүү нь бараг тодорхойгүй, зөвхөн нэг ариун нугалам байсан боловч нуруу, мөчний бүслүүр, мөчрүүд нь гавлын ясны зарим шинж чанаруудын хамт мөлхөгчдийн төрөл байв. Котилозаврууд нь хэвлээр явагчдын бүх томоохон бүлгийг үүсгэсэн анхны бүлэг байсан бололтой. Мөлхөгчдийн хувьсал гурван өөр чиглэлд явагдсан нь тэдний гавлын ясны бүтцийн тэгш бус өөрчлөлттэй холбоотой байв. Өөрчлөгдөөгүй, тасралтгүй гавлын бүрхүүлтэй яст мэлхий нь котилозавраас шууд тусгаарлагдсан бололтой. Хоёр түр зуурын нуман хаалга бүхий хэвлээр явагчдын өөр нэг бүлэг нь энэ ангийн ихэнх төлөөлөгчдийг нэгтгэдэг. Өнөөдөр амьдарч буй хүмүүсийн дунд гүрвэл, могой, матар байдаг. Гурав дахь чиглэл нь устаж үгүй ​​болсон мөлхөгчдийг нэг зигоматик нуман хаалгаар нэгтгэдэг.

Мөлхөгч амьтдаас хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын хамгийн дэвшилтэт хоёр бүлэг болох шувууд ба хөхтөн амьтад гарч ирэв. Шувууд мөлхөгчидтэй араг ясны ерөнхий бүтэц, амьсгалын эрхтнүүд, цусны эргэлт, ялгаралт, хоол боловсруулах, төв мэдрэлийн систем, мэдрэхүйн эрхтэн, нөхөн үржихүйн ерөнхий төрлөөр төдийгүй анатомийн бүтцийн нарийн шинж чанаруудаар холбоотой байдаг. Тиймээс зөвхөн мөлхөгчид болон шувуудын гавлын яс нь нурууны ястай нэг кондиляцитай байдаг. Хойд мөч нь завсрын үетэй, урд мөч нь завсрын үетэй. Эхнийх нь тарсусын хоёр эгнээний хооронд үүсдэг, хоёр дахь нь карпус юм. Арьс нь нимгэн, булчирхай нь муу байдаг. Үр хөврөлийн хөгжлийн онцлогоос харахад шувууны өд нь мөлхөгчдийн тэнгэрлэг хайрсаас өөрчлөгдсөн байв. Шувууд өдний оронд ихэвчлэн эвэртэй хайрстай байдаг. Оцон шувуудын далавч дээрх өдний масштаб, өвөрмөц бүтэц нь санагдуулдаг. Мөлхөгчид болон шувууд нь өндөгний бүтэцтэй, үр хөврөлийн мембрантай төстэй байдаг.

Чулуужсан төлөвт мэдэгдэж буй шилжилтийн хэлбэрүүд нь шувууд ба хэвлээр явагчдын харилцааг нотлоход чухал ач холбогдолтой юм. Ийнхүү Дээд Юрийн галавын ордуудаас Археоптерикс шувуу байсан нь дамжиггүй. Бие нь өдөөр хучигдсан, урд мөчрийг далавч болгон хувиргаж, эгэм нь сэрээтэй, аарцаг, ялангуяа мөчрүүд нь жирийн шувууны төрлийн байв. Эдгээрээс гадна Археоптерикс хэд хэдэн мөлхөгчдийн онцлог шинж чанартай байв. Гол нь эрүүний шүдтэй, хушуугүй, урд талын гурван хуруу чөлөөтэй, хэд хэдэн фалангатай, сарвуутай байдаг. Өчүүний яс нь ясгүй байв. Урт сүүл дээр өд нь мөлхөгчдийн хайрс шиг хавтанцар хэлбэртэй байв.

Шувуудын эртний өвөг дээдэс нь хоёр түр зуурын нуман хаалгатай хэвлээр явагчдын бүлэгт багтдаг. Тэд Триасын эхэн үед гарч ирсэн псевдозуччууд байж болно. Эдгээр нь харьцангуй урт хойд хөлтэй жижиг амьтад байсан бөгөөд дангаараа тэдний хөдөлгөөнд тусалсан бололтой. Тэдний зарим нь модоор амьдардаг, мөчрөөс мөчир рүү үсэрч, мөчир дээр үлдэх хэрэгсэл болгон урд талынх нь эсрэг талын арын хуруутай шувууны хөлийг бий болгосон. Дараа нь эдгээр мөлхөгчид гулсах замаар үсрэлтийг уртасгах дасан зохицож, далавчны мембраныг бий болгосон байх ёстой.

Мөлхөгчид ба хөхтөн амьтдын бүтцийн харьцуулсан дүн шинжилгээ нь тэдний эргэлзээгүй харилцааг баталж байна. Гэсэн хэдий ч тэдний зарим онцлог нь хөхтөн амьтдыг мөлхөгчид биш, харин хоёр нутагтан амьтдад ойртуулдаг. Хоёуланд нь гавлын яс нь хоёр кондилоор нуруунд наалддаг. Мөчний үе нь шуу, гар, шилбэ, шилбэний хооронд үүсдэг ба завсрын болон завсрын ясны хооронд үүсдэг. Хөхтөн амьтад, хоёр нутагтан амьтдын арьс нь булчирхайгаар баялаг байдаг. Үүнийг зөвхөн хөхтөн амьтад өвөг дээдсийнхээ хоёр нутагтан амьтдын шинж чанарыг хадгалсан эртний эртний хэвлээр явагчдаас гаралтай гэж тайлбарлаж болно.

Хөхтөн амьтад нэг зигома нуман хэлбэртэй хэвлээр явагчдаас үүссэн. Тэдний өвөг дээдэс нь араатантай төстэй байсан - анхдагч хэвлээр явагчид, хөхтөн амьтдын нэгэн адил шүд нь цулцангийн хөндийд байрладаг бөгөөд зүслэг, соёо, араа шүдээр ялгагдана. Хөхтөн амьтдын мөлхөгчидтэй ойр байдгийг амьд "чулуужсан яс" - хоёр ангийн шинж чанарыг хослуулсан монотрем хөхтөн амьтад нотолж байна. Монотремийн бие нь ноос эсвэл түүний дериватив - зүүгээр хучигдсан байдаг. Тэд хөхний толгойгүй анхдагч хөхний булчирхайг ашиглан зулзагаа сүүгээр тэжээдэг. Үүний зэрэгцээ тэд мөлхөгчид шиг өндөглөдөг, мөрний бүслүүрт клоака, бие даасан коракоидыг хадгалдаг бөгөөд биеийн тогтмол температур нь бусад хөхтөн амьтдынхаас бага хэмжээгээр илэрхийлэгддэг. Хөхтөн амьтад Триасын үед үүссэн, i.e. Триасын төгсгөл - Юрийн галавын эхэн үед хэвлээр явагчдаас салсан шувуудаас хамаагүй эрт.



Энэхүү номонд орчин үеийн байгалийн шинжлэх ухааны тулгамдсан асуудал болох амьдралын гарал үүслийг тодорхойлсон болно. Энэ нь геологи, палеонтологи, геохими, сансар судлалын хамгийн орчин үеийн мэдээлэлд үндэслэн бичигдсэн бөгөөд энэ нь манай гараг дээрх амьдралын үүсэл, хөгжлийн талаархи уламжлалт боловч хуучирсан олон санааг үгүйсгэдэг. Амьдрал ба шим мандлын хэт эртний байдал нь гарагийн настай тохирч байгаа нь зохиогчид дараахь дүгнэлтийг хийх боломжийг олгодог: Дэлхий ба амьдралын гарал үүсэл нь харилцан уялдаатай нэг үйл явц юм.

Гео шинжлэх ухаан сонирхдог уншигчдад зориулав.

Ном:

<<< Назад

Урагшаа >>>

"Сээр нуруутан амьтад" (Vertebrata) нэрийг Францын нэрт байгаль судлаач Ж.Б.Ламарк шинжлэх ухаанд нэвтрүүлсэн. Сээр нуруутан амьтдын дэд төрөл болох биосферийн бусад амьтдаас хожуу үүссэн. Тэдний анхны эртний өвөг дээдсээс эхлээд приматууд болон хүмүүс хүртэлх хувьсал нь Фанерозойн эрин үеийг хамарсан. Энэ бол chordates (Chordata) -аас хамгийн өндөр зохион байгуулалттай, өргөн хүрээтэй, олон янзын амьтдын бүлэг юм. Энэ төрлийн төлөөлөгчдийн хувьд тэнхлэгийн араг яс нь нотохорд юм - амьтны биеийн сүүлээс толгой хүртэл үргэлжилдэг уян харимхай саваа. Үр хөврөлийн төлөв байдалд нотохорд нь бүх сээр нуруутан амьтдад байдаг бөгөөд насанд хүрсэн амьтдын хувьд энэ нь мөгөөрс эсвэл ясны нугаламын ээлжээр солигддог. Төв мэдрэлийн систем нь тархи ба нугаснаас бүрдэнэ. Толгой нь маш нарийн бүтэцтэй бөгөөд бүх сээр нуруутан амьтдад байдаг гавлын яс (мөгөөрс эсвэл яс) -д байрладаг. Ихэнх сээр нуруутан амьтад хоёр хос мөчтэй байдаг бөгөөд тэдгээр нь хүрээлэн буй орчин, хөдөлгөөний шинж чанараас хамааран хэлбэрээ өөрчилдөг (сэрвээ, сэрвээ, хөл, далавч).

Сээр нуруутан амьтдыг загас (Pisces), хоёр нутагтан (хоёр нутагтан), хэвлээр явагчид (Reptioia), шувууд (Aves), хөхтөн амьтад (Mammalia) гэж хуваадаг.

Сээр нуруутан амьтдын гарал үүслийг бусад амьтдаас илүү сайн судалдаг. Палеонтологи, харьцуулсан анатоми, үр хөврөл судлалын дагуу доод сээр нуруутан амьтдын хувьсал анх усанд явагдаж, амьдрах орчны нөхцөлд дасан зохицсон олон төрлийн циклостомууд, загаснууд бий болоход хүргэсэн. Хамгийн магадлалтай нь анхны загас нь заламгай, заламгайтай жижиг, зөөлөн биетэй хөвч амьтдаас үүссэн бөгөөд далайн уснаас тоосонцорыг шүүж амьдардаг байжээ. Сээр нуруутан амьтдын хувьслын эргэлтийн цэг нь хуурай газар дээр гарч ирсэн явдал байв. Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын өвөг дээдэс нь дэлбээтэй сэрвээтэй загас бөгөөд хуурай газрын амьтдын хамгийн эртний төлөөлөгчид нь хоёр нутагтан амьтад байсан (Зураг 19).

Үнэндээ загас (Pisces) нь араг яс, яс эсвэл мөгөөрстэй байдаг. Акул, хилэм загас нь хуваагдаагүй нотокордыг хадгалсаар ирсэн. Янз бүрийн загасны нугаламын тоо эрс ялгаатай байдаг - сарны загасанд 16-аас Шинэ Зеландын бүслүүрийн загасанд 400 хүртэл байдаг. Ихэнх загаснууд сунасан булны хэлбэртэй байдаг. Яслаг загасны гавлын яс нь олон тооны яснаас тогтдог; тархи сайн хөгжсөн, ялангуяа уушигны загас. Загасны хэмжээ маш олон янз байдаг - Филиппиний арлуудад амьдардаг 1 см урттай жижиг говиноос эхлээд 15 м урттай аварга халимны акул хүртэл. Загасыг пласкодермал (Placoderyes), мөгөөрсний (Chondrichthyes), яст (Osteichthyes) гэсэн гурван ангилалд хуваадаг.

Эхний анги нь зөвхөн чулуужсан палеозойн хэлбэрүүдээр төлөөлдөг; хоёр дахь нь зөвхөн палеозойн олон тооны хэлбэрийг төдийгүй өнөө үед амьдарч буй акул, туяаг нэгтгэдэг; гурав дахь нь палеозойд үүссэн хамгийн дэвшилтэт бүлгийг хамардаг боловч орчин үеийн эрин үед маш олон янз байдлыг олж авсан.

Пласмодермалууд эрүүтэй буюу жинхэнэ загасны хамгийн анхдагч хэлбэрийг нэгтгэдэг. Тэдний бие нь ялтсуудаар бүрхэгдсэн бөгөөд нэг төрлийн бүрхүүл үүсгэдэг бөгөөд энэ нь циклостомын бамбай хэлбэртэй ижил төстэй бүрхүүлтэй төстэй байв. Тиймээс өмнө нь зарим циклостомууд болон зарим эрүүтэй загасыг "хуягт загас" гэж нэрлэдэг нэг бүлэгт нэгтгэдэг байв. Тэдний ердийн төлөөлөгч нь 50 см урт Коккостус байв. Биеийн ерөнхий дүр төрхийн хувьд энэ нь жирийн загас байсан боловч доод хэсэг нь ёроолын хэлбэрт тохирсон хавтгай, сүүл нь нэлээд урт сүүлтэй байв.

Платидермийн өөр нэг төлөөлөгч Динихтис нь хурц цухуйсан, ирмэг бүхий хүчирхэг эрүүний аппараттай байсан нь загас нь махчин амьтан болохыг харуулж байна. Платидермийн гол хөгжил нь палеозойн Девоны үед үүссэн. Эрт дээр үед артродира ба антиарха гэсэн хоёр бүлэг плакодермүүд байсан. Хамгийн эртний артродирууд нь сул эрүүтэй жижиг, бага зэрэг хавтгай загас байв. Девоны үед тэд нэлээд том хэмжээтэй хурдан усанд сэлэх махчин болж хувирав. Хувьслын явцад бүрхүүл харьцангуй богино болж, биеийн ихэнх хэсэг хөдөлгөөнд оролцох боломжтой болсон. Эрүүний механизм сайжирсан.

Антиархууд нь биеийн бараг бүх гадаргууг бүрхсэн илүү өргөн бүрхүүлээр бүрхэгдсэн байв. Тэдний хэлбэр нь бага зэрэг хавтгай байв. Нүд нь жижиг байсан бөгөөд толгойн бамбайны дээд хэсэгт байрладаг. Гэсэн хэдий ч антиархууд нь далайн ёроолоор нүүхэд тохирсон гар шиг хүчтэй, сегментчилсэн сэрвээтэй байв. Антиархуудын нэг онцлог шинж чанар нь тэдэнд агаар амьсгалах боломжийг олгодог уушигтай байсан.

Плакодерм нь орчин үеийн загасны аль ч бүлэгтэй ямар ч холбоогүй болохыг харуулж байна. Тэд Девоны төгсгөлд устаж үгүй ​​болж, илүү дэвшилтэт загаснууд руу шилжсэн.

Мөгөөрсний загас нь орчин үеийн акул, туяаг агуулдаг. Тэд мөгөөрсний эдээс бүрдсэн анхдагч бүтцийн араг ястай байдаг. Хамгийн эртний загаснууд гадны хамгаалалтын формацуудыг бий болгосон бөгөөд хожим нь алга болсон. Мөгөөрсний загас бол нэлээд эртний бүлэг юм. Тэдний эхнийх нь Силуриад гарч ирэв. Дараа нь тэдний тоо нэмэгдэж, нүүрстөрөгчийн галавын эхэн үед олон тооны хэлбэрүүд бий болсон. Гэсэн хэдий ч палеозойн төгсгөлд хэлбэрүүдийн тоо эрс буурч, өнөөдөр мөгөөрсний загас нь байгалийн усан сангийн бүх загасны амьтны аймгийн багахан хувийг бүрдүүлдэг. Stingrays нь илүү орчин үеийн акулуудын салбар болж хувирав.

Яслаг загас Девоны эхэн үед үүссэн бөгөөд анхандаа цэнгэг усны биед амьдарч байжээ. Палеозойн төгсгөлд тэд цэнгэг усны сээр нуруутан амьтдын зонхилох бүлэг болж, далайд суурьшжээ. Яслаг загасны удам угсаа, геохронологийг Зураг дээр үзүүлэв. 20. Орчин үеийн усан сангуудын амьтны аймагт ихэнх загас ясны ангилалд багтдаг. Тэдгээрийг гурван дэд ангилалд хуваадаг: туяа хэлбэртэй сэрвээтэй туяа, уушигны загас, дэлбэн сэрвээтэй. Тэд бүгд Доод Девон дахь чулуужсан хэлбэрээр олддог бөгөөд магадгүй Акантодиагаас гаралтай. Орчин үеийн ихэнх яст загаснууд усанд сэлэх гүнийг зохицуулдаг давсагтай байдаг. Уушигны загаснууд цэнгэг усанд амьдардаг байсан бөгөөд биеийн бүтцээс нь харахад үргэлж удаан сэлдэг байв. Тэд үе үе хатдаг гол мөрөн, гүехэн нууруудын амьдралд дасан зохицсон. Уушиг нь хуурай улиралд амьд үлдэхэд нь тусалж, дараа нь усан дахь заламгайгаар амьсгалах боломжтой болсон борооны улиралд хүчээ авчээ. Үүнтэй холбоотойгоор уушгины загас бусад загасыг тэсвэрлэдэггүй нөхцөлд амьд үлджээ. Өнөө үед Өмнөд Африк, Австрали, Өмнөд Америкийн гол мөрөнд амьдардаг гурван төрлийн уушигны загас байдаг - нэг төрлийн амьд олдвор.

Дэлбэн сэрвээтэй загас (Crossopterygii) нь идэвхтэй амьдралын хэв маягт дасан зохицож, урт удаан хугацаанд томоохон гол мөрөн, нууруудаар амьдардаг. Тэд одоо ч гэсэн далайд давамгайлж байгаа хамгийн олон тооны бүлгийг төлөөлдөг. Цэвэр усанд амьдардаг зарим дэлбээтэй сэрвээтэй загас (rhipidists) нь хожуу Девоны үед хоёр нутагтан амьтдыг үүсгэсэн. Ийм нөхцөлд хоёр нутагтан амьтад өвөг дээдсээсээ илүү дасан зохицсон махчин амьтад байсан бөгөөд тэднийг амьдрах орчноосоо хөөн гаргажээ. Нүүрстөрөгчийн болон Пермийн эринд амьд үлдсэн rhipidists хэмжээ нь нэмэгдэж, томоохон гол мөрөн, нууруудад амьдрах боломжтой болсон.

Орчин үеийн эрин үед хоёр нутагтан нь сээр нуруутан амьтдын хамгийн жижиг ангилал юм. Тэд бусад сээр нуруутан амьтдын дунд онцгой байр эзэлдэг, учир нь тэд энэ газрын хамгийн энгийн зохион байгуулалттай дөрвөн хөлтэй оршин суугчид юм.

Хоёр нутагтан амьтад уушигаар амьсгалж, цусны эргэлтийн хоёр тойрог, гурван танхимтай зүрх, венийн болон артерийн цустай байдаг. Биеийн температур нь хүрээлэн буй орчны температур, чийгшилээс хамаардаг бөгөөд энэ нь газар дээр шилжих, жолоодох, тархах чадварыг хязгаарладаг. Хоёр нутагтан амьтад байгалийн усан сангаас хол хөдөлж чаддаг. Гэсэн хэдий ч нөхөн үржихүйн явцад тэд устай салшгүй холбоотой байдаг. Хоёр нутагтан амьтдын өндөг нь хуурай газрын амьтдын хувьд тэднийг хатахаас хамгаалдаг бүрхүүлгүй бөгөөд зарчмын хувьд уснаас гадуур амьдрах боломжгүй юм. Төрөх, амьдрах орчны усны арга барилаас шалтгаалан хоёр нутагтан амьтад усанд амьдардаг авгалдай үүсгэдэг. Дараа нь авгалдай нь шилжилтийн олон хэлбэрт (загас шиг, хулгана гэх мэт) хөгжиж, хуурай газар амьдардаг амьтан болж хувирдаг. Одоогийн байдлаар хоёр нутагтан амьтдыг сүүлтэй, хөлгүй, сүүлгүй гэсэн гурван дарааллаар төлөөлдөг.

Хувьслын явцад газар дээр ирсэн амьтад өөрсдийн бие, гол эрхтнүүдийнхээ загварыг эрс өөрчилсөн. Сээр нуруутан амьтдад амьдрал бэлэглэсэн далайн ус нь агаар мандлын нөхцөлд байхгүй маш их хэмжээний ууссан шим тэжээл агуулсан байв. Газарт хүрсэн анхны амьд организмууд хоол хүнс олоход бэрхшээлтэй байсан. Олон өргөрөгт агаар чийгээр хангалттай ханадаггүй байсан тул нөхөн үржихүйн эсүүд хуурайшихад маш мэдрэмтгий байдаг тул хуурай газар, агаар мандлын агаар дахь амьдрал, ялангуяа нөхөн үржихүйд олон аюул заналхийлж байв.

Агаар мандлын агаар дахь чөлөөт хүчилтөрөгч ба нүүрстөрөгчийн давхар ислийн харьцаа нь ус-далайн харьцаанаас ялгаатай. Тиймээс хуурай газрын амьтдад амьсгалах үйл явцыг зохицуулах механизм хэрэгтэй байв. Агаар дахь гэрлийн цацрагийн хугарал нь уснаас бага байдаг бөгөөд энэ нь эргээд нүдний бүтцэд нөлөөлсөн. Ус, агаарт дуу чимээний тархалтын янз бүрийн хурд нь амьтдын сонсголын тогтолцоонд өөрчлөлт оруулав. Эцэст нь, организмын оршин тогтнох таталцлын нөхцөл эрс өөрчлөгдсөн. Организмын жин нь уснаас илүү агаарт байдаг. Тиймээс уснаас газар руу организм гарч ирэхэд бие махбодийн дэмжлэгийг сайжруулах шаардлагатай болсон нь араг ясны хөгжил, бат бөх байдалд нөлөөлж чадахгүй байв. Тиймээс сээр нуруутан амьтдын газар руу шилжиж, түүнийг байлдан дагуулах нь шинэ нөхцөлд дасан зохицохын тулд тэдний биед хэд хэдэн өөрчлөлт орсонтой холбоотой юм.

Хоёр нутагтан амьтдын анхны төлөөлөгчид хүчтэй ястай байсан бөгөөд тэдний дунд зэргийн бие нь хайрсаар бүрхэгдсэн байв. Тэдний арьс амьсгалах үйл явцад бараг оролцдоггүй байсан бололтой. Үүний оронд уушгийг хурдан амьсгалахад ашигладаг байсан бөгөөд энэ нь цээжний хэмжээ ихсэх тусам хэмжээ өөрчлөгддөг. Хоёр нутагтан амьтад нь сэрвээтэй урт, хүчтэй сүүлтэй, биеийн хажуу талд байрладаг дөрвөн мөчтэй байв. Магадгүй, бие, сүүл нь усанд сэлэх хүчирхэг хэрэгсэл байсан бөгөөд мөчний шууд оролцоо багатай байв. Эртний хоёр нутагтан амьтад усанд маш их цаг зарцуулдаг байв. Усны орчинд анхны хоёр нутагтан амьтад хурц шүдтэй, толгойн орой дээр байрладаг нүдтэй, бие бялдрын хэлбэр нь жижиг матар шиг харагдаж байв.

Палеонтологийн мэдээллээр хоёр нутагтан амьтад эрт Девоны үед гарч ирсэн. Геологийн цагийн хуваарийн дагуу хоёр нутагтан амьтдын удам угсааг Зураг дээр үзүүлэв. 21. Хоёр нутагтан амьтдын өвөг дээдэс нь дэлбэн сэрвээтэй, хөнгөн, хос сэрвээтэй, тэдгээрээс таван хуруутай мөчрүүд гарч ирдэг. Энэхүү дүгнэлтийг дэлбэн сэрвээний гавлын ясны яс нь палеозойн хоёр нутагтан амьтдын гавлын ястай гайхалтай төстэй байдлаар нотлогддог. Хоёр нутагтан болон дэлбэн сэрвээтэй загас нь дээд ба доод хавиргатай байсан бөгөөд энэ нь ихэвчлэн хоёр нутагтан амьдардаг уушигны загасанд байдаггүй. Уушигтай уушгины загас нь хоёр нутагтан амьтдаас хэд хэдэн зүйлээр ялгаатай байсан нь тэдний шууд өвөг дээдэс байж чадахгүй гэсэн үг юм.

Девоны үед дэлхийн царцдас дээшилж, өргөн уудам газар нутгийг ургамал бүрхсэн байв. Өргөн уудам газар нутагт чийглэг, дулаан уур амьсгал давамгайлж байсан нүүрстөрөгчийн болон пермийн эрин үед хоёр нутагтан амьтад хамгийн олон янз байдал, тоо толгойд хүрсэн.

Палеозойн хоёр нутагтан амьтдын чулуужсан чулуулаг нь ихэвчлэн стегоцефалиан буюу хуягт толгойн бүлэгт багтдаг.

Эдгээр амьтдын чухал шинж чанар нь гавлын ясыг бүрхсэн арьсны ясны хүчтэй бүрхүүл байв. Ерөнхийдөө стегоцефалианууд орчин үеийн хоёр нутагтан амьтдаас дэлбээтэй сэрвээтэй загаснаас удамшсан хэд хэдэн эртний шинж чанараараа ялгаатай байв. Ийм шинж чанар, ялангуяа ясны бүрхүүл орно. Аарцгийн яс нь нуруутай холбогдоогүй байсан бөгөөд мөрний бүс нь гавлын ястай холбоотой хэвээр байв. Урд хөл нь таван хуруугаар тоноглогдсон байв.

Эртний хоёр нутагтан амьтдын хөгжлийн оргил үе нь палеозойн эриний төгсгөл байсан бөгөөд стегоцефалианууд асар их тоо, олон янз байдалд хүрч, илүү өндөр зохион байгуулалттай хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын дунд дайсантай болоогүй байв. Хоёр нутагтан амьтдын палеонтологи, анатомийн мэдээлэл нь тэдгээрийг нуман сээр нуруутан амьтад (Апсидоспондили) ба нимгэн сээр нуруутан амьтад (Lepospondyli) гэсэн хоёр дэд ангилалд хуваах боломжийг олгосон.

Эхний дэд ангилалд орчин үеийн төрөл бүрийн хоёр нутагтан амьтдыг багтаасан дээд эрэмбийн лабиринтодонтууд болон үсрэлт (Salicnlia) багтана.

Лабиринтодонтууд нь зөвхөн чулуужсан хэлбэрээр олдсон бөгөөд өвөг дээдсээсээ өвлөгдөж ирсэн "лабиринтодонт" төрлийн шүдтэй стегоцефаличууд байсан - дэлбэн сэрвээтэй загас. Шүдний хөндлөн огтлол нь ерөнхийдөө лабиринттай төстэй паалангын гогцоонуудын салаалсан ер бусын нарийн төвөгтэй хэв маягийг харуулдаг. Лабиринтодонтуудын бүлэгт нүүрстөрөгчийн, пермийн ба триасын үеийн бараг бүх том хоёр нутагтан амьтдыг багтаасан. Тэдний оршин тогтнох хугацаанд хоёр нутагтан амьтдад ихээхэн өөрчлөлт гарсан. Өмнөх хэлбэрүүд нь дунд зэргийн хэмжээтэй, загас шиг биетэй байсан; Сүүлд нь томорч, бие нь богиносч, бүдүүн болж, богино зузаан сүүлтэй болсон. Эдгээр амьтдын хамгийн том төлөөлөгчид нь Триаст амьдарч байсан мастодонзаврууд байв. Тэдний гавлын яс 1 метр урттай байв. Гаднах төрхөөрөө тэд аварга мэлхийтэй төстэй бөгөөд голчлон загас иддэг байв. Мастодонзаврууд нь усны элементийг ховор орхидог усны амьтад байв.

Хоёрдахь дэд анги болох нимгэн сээр нуруутан амьтад нь нүүрстөрөгчийн үеийн стегоцефалийн гурван эрэмбийг хамардаг. Энэ нь усанд амьдрахад сайн зохицсон жижиг хоёр нутагтан амьтдаар төлөөлдөг байв. Тэдний олонх нь хоёр дахь удаагаа мөчөө алдаж, могой шиг хэлбэрт шилжсэн. Нимгэн сээр нуруутан амьтдын дэд ангиас сүүлт, хөлгүй хоёр нутагтан амьтдын орчин үеийн захиалга үүссэн гэж таамаглаж байна.

Триасын үед том хоёр нутагтан болон хэвлээр явагчид зэрэгцэн оршиж байжээ. Тэдний хооронд оршин тогтнохын төлөөх тэмцэл байсан бөгөөд энэ нь мезозойн үед гаригийн гадаргуу дээрх бүх нутаг дэвсгэрийг байлдан дагуулж байсан мөлхөгчдийн ялалтаар төгсөв: агаар, газар, ус.

Мөлхөгчид буюу хэвлээр явагчид биологийн зохион байгуулалтаараа хоёр нутагтан амьтдаас илт давуу талтай байв. Тэд хуурай газар амьдрахад илүү зохицсон байдаг. Үндсэндээ сээр нуруутан амьтдын хөгжлийн түүхэнд эдгээр нь хуурай газар өндөгөөр үржиж, зөвхөн уушгиар амьсгалж, арьс нь хайрс эсвэл хутгуураар бүрхэгдсэн анхны амьтад байв. Усанд амьдардаг мөлхөгчдийн хөгжил нь усны орчинтой холбоогүй юм. Мөлхөгчдийн өндөгний ширхэглэг бүрхүүл нь хатахаас ихээхэн сэргийлдэг. Хоёр нутагтан амьтадтай харьцуулахад хэвлээр явагчид илүү дэвшилтэт цусны эргэлтийн системтэй байдаг. Артерийн болон венийн цусны урсгалыг цааш нь салгасан. Ихэнх хэвлээр явагчид гурван танхимтай зүрхтэй байдаг боловч ховдол нь бүрэн бус таславчаар хоёр хэсэгт хуваагддаг: баруун - венийн болон зүүн - артерийн. Арьс, цусны эргэлт, амьсгалын замын эрхтнүүдийн дэвшилтэт хөгжлийг үл харгалзан мөлхөгчид бие нь бүхэлдээ халуун цустай байхыг баталгаажуулаагүй бөгөөд тэдний биеийн температур нь хоёр нутагтан амьтдын нэгэн адил хүрээлэн буй орчны температураас хамаардаг. Орчин үеийн мөлхөгч амьтдыг хайрст үлд, яст мэлхий, матар, хушуут мөлхөгчид гэсэн дөрвөн бүлэгт хуваадаг. Мөлхөгчдийн хоол хүнс нь маш олон янз байдаг бөгөөд тэдгээрийн дунд шавьж идэштэн, загас идэштэн, махчин, өвсөн тэжээлтэн амьтад байдаг. Амьтны ертөнцийн түүхэнд хэвлээр явагчид хөгжлийн урт замыг туулсан. Мөлхөгчдийн анхны олдворуудыг нүүрстөрөгчийн үеийн ордуудаас мэддэг. Тэд анапсид дэд ангийн котилозавруудын ангилалд багтдаг. Нүүрстөрөгчийн үед гарч ирсэн тэд Пермийн үед ихээхэн хөгжсөн. Котилозаврууд нь асар том амьтад байсан бөгөөд зузаан, таван хуруутай мөчрөөр алхдаг байв. Тэдний хэмжээ хэдэн арван сантиметрээс хэдэн метр хүртэл байв.

Төрөл бүрийн хэвлээр явагчдын удамшлын харилцааг Зураг дээр үзүүлэв. 22. Бүх чулуужсан хэвлээр явагчдын хамгийн анхдагч хэлбэр нь хоёр нутагтан амьтдын хэд хэдэн шинж чанарыг хадгалсан жижиг амьтан (0.5 м-ээс урт) Сеймуриа байв. Тэрээр бараг хүзүүгүй, шүд нь анхдагч бүтэцтэй, гавлын яс нь стегоцефалийн гавлын бүрхүүлтэй нарийн төстэй байв. ЗСБНХУ-ын нутаг дэвсгэрээс олдсон Сеймур маягийн мөлхөгчид ба тэдгээрийн үлдэгдлийг нарийвчлан судалснаар хоёр нутагтан ба котилозавруудын хооронд завсрын байр суурь эзэлдэг батрекозаврын бүлгийг тодорхойлох боломжтой болсон. Палеонтологи ба харьцуулсан анатомийн өгөгдлүүд дээр үндэслэн бусад бүх том хэвлээр явагчдын бүлгийг үүсгэсэн бүлэг нь котилозаврууд байсан гэж дүгнэж болно.

Мөлхөгчдийн илүү хөдөлгөөнт хэлбэрүүд нь котилозавраас үүссэн. Үүний зэрэгцээ тэдний мөчрүүд уртасч, араг яс нь улам хөнгөн болжээ. Гавлын бүрхүүлийн бууралт нь үндсэн хоёр аргаар явагдсан: эхлээд нэг түр зуурын фосса үүсч, доороос нь зигоматик нуман хаалга, дараа нь хоёр түр зуурын фосса үүссэн: үүний дагуу хоёр зигома нуман хаалга үүссэн. Заасан шинж чанарыг харгалзан бүх мөлхөгчдийн гавлын ясыг гурван бүлэгт хуваадаг: 1) анапсидууд - хатуу гавлын бүрхүүлтэй (котилозавр ба яст мэлхий); 2) синапсидууд - нэг зигоматик нуман хаалгатай (амьтны төстэй, плезиозавр, магадгүй ихтиозаврууд); 3) диапсидууд - хоёр нуман хаалгатай, эдгээрт бусад бүх хэвлээр явагчид орно. Сүүлийн бүлэг нь хамгийн олон бөгөөд хэд хэдэн дэд ангилал, олон захиалгад хуваагддаг.

Анапсид бүлэггавлын ясны бүтцийн хувьд ялангуяа стегоцефалуудтай ойрхон байв. Мөлхөгчдийн хамгийн эртний салбараас өнөөг хүртэл яст мэлхий л үлджээ.

Синапсидын бүлэгкотилозавраас салж, ихтиоптеригиан ба синатозавр үүсэхэд хүргэсэн. Ихтиоптеригиануудын ердийн төлөөлөгчид бол усны элемент рүү буцаж ирсэн ихтиозаврууд бөгөөд загас, дельфинтэй төстэй болсон. Тэд загасаар хооллоход зохицсон гөлгөр арьстай, олон тооны хурц шүдтэй байв. Тэдний хэмжээ 1-15 м хооронд хэлбэлздэг.

Синаптозавруудын төлөөлөгчид бол морфологийн хувьд орчин үеийн хөлт амьтдад ойрхон далайн хэвлээр явагчид болох плезиозаврууд байв. Тэд өргөн, бүдүүн биетэй, усан сэлэлтийн сэрвээ болгон өөрчилсөн хоёр хос хүчирхэг мөчрүүд, жижиг толгойтой урт хүзүү, богино сүүлтэй байв. Тэдний хэмжээ маш олон янз байв: зарим зүйл нь ердөө 0.5 м урттай байсан ч аварга том биетүүд бас байсан - 15 м, тэд зөвхөн сэлүүрт ажилладаг, амьтны биеийг уснаас гаргаж чаддаггүй хүчтэй булчинтай байв. Синапсидын хуурай газрын хэлбэрээс усан хэлбэрт шилжих шалтгааныг хараахан хангалттай тодруулаагүй байна.

Диапсидын бүлэг,хамгийн олон, олон янзын хэвлээр явагчдыг нэгтгэж, лепидозавр ба архозавр гэсэн хоёр дэд ангилалд хуваагддаг. Пермийн эхэн үед ч хамгийн анхдагч хэлбэр гэгддэг лепидозаврууд гарч ирсэн. Тэднээс хошуу толгойтой, хайрстай гүрвэлүүд гарч ирэв. Хошуу толгойтой зүйлүүдээс hatteria нь одоогоор мэдэгдэж байна. Цэрдийн галавын эхэн үед мезозаврууд хайрст үлдээс тусгаарлагдсан - урт (15 м) могой биетэй, сэрвээ хэлбэртэй хоёр хос мөчтэй далайн хэвлээр явагчид. Цэрдийн галавын төгсгөлд гүрвэлээс салсан шинэ салбар - могой.

Eosuchian-ийн анхдагч дэг жаягаас том мөчир гарч ирсэн - архозаврууд дараа нь матар, үлэг гүрвэлүүд, далавчтай гүрвэлүүд гэсэн гурван үндсэн салбар болгон хуваасан.

Үлэг гүрвэлүүд нь хэвлээр явагчдын хамгийн олон, олон янзын бүлэг байв. Тэдний хэмжээ маш олон янз байв - муур шиг эсвэл түүнээс бага хэмжээтэй, жинхэнэ аварга биетүүд хүртэл, бараг 30 м урт, 40-50 тонн жинтэй үлэг гүрвэлүүд газар дээр байсангүй. Орчин үеийн хамгийн том хөхтөн амьтад болох зааны масс нь том үлэг гүрвэлийн массын ердөө 1/5 хувийг эзэлдэг бөгөөд үлэг гүрвэлүүдийн хамгийн ойрын төрөл болох матрууд нь ердөө 1 тонн жинтэй, хөдөлгөөнт, болхи, махчин амьтан байв өвсөн тэжээлт, хайрсгүй, янз бүрийн ургалттай ясны бүрхүүлээр бүрхэгдсэн. Тэдгээрийг голчлон аарцагны бүтцийн дагуу гүрвэл ба шувуу гэсэн хоёр том бүлэгт хуваасан. Тэд өөр өөр хөдөлгөөнтэй байсан. Үлэг гүрвэлийн хоёр бүлэгт хоёр хөлт болон дөрвөн хөлт амьтад багтжээ. Тэд Дундад Триас үед гарч ирсэн.

Saurischian үлэг гүрвэлүүдийг теропод ба сауроподууд төлөөлдөг байв. Тероподууд голчлон махчин махчин амьтан байсан бол сауроподууд голчлон өвсөн тэжээлтэн байв. Эртний тероподууд тэгш, задгай газар хурдан гүйхэд дасан зохицдог байв. Зарим тероподууд гадаад төрхөөрөө тэмээн хяруултай төстэй байв. Тэд урт хүзүүтэй, сул эрүүтэй жижиг толгойтой, урт хөлөөрөө хурдан гүйдэг, бүх идэштэн байв. Хурдан гүйдэг жижиг тероподуудаас гадна асар их хүч чадалтай том амьтад байсан. Тэд хоёр хөлтэй, хүчирхэг хойд мөчрөөр бэхлэгдсэн, жижиг урд хөлтэй байв. Эдгээрт Тиранозавр, Кератозавр, Аллозавр зэрэг багтжээ. Тираннозавр нь хамгийн том заанаас илүү жинтэй бөгөөд 10 м урт, 6 м өндөрт хүрсэн. Тираннозаврууд хурц шүдтэй хүчирхэг гавлын ястай байв. Урд хөл нь маш багассан бөгөөд зөвхөн хоол хүнс барихад л үйлчилдэг байв. Амьтад сүүлээ түшин арын мөчрүүгээ үсрэв. Асар том тероподууд, гэхдээ магадгүй гүрвэл, шувууны бүлгийн амьтдаар хооллодог.

Сауроподууд Юрийн галав ба Цэрдийн галавын үед үүссэн. Эдгээр нь дэлхий дээрх хамгийн том амьтад байв. Тэд асар том араг ястай байсан ч ихэнх хэлбэрээр хойд мөчрүүд нь урд мөчөөс илүү урт, хүчтэй байв. Энэ нь хойд мөчрүүд нь том аарцаг, ихэнх хүнд нуруу, урт сүүлтэй байх ёстой байсантай холбоотой байв. Урд хөл нь зөвхөн цээж, харьцангуй хөнгөн хүзүү, толгойг дэмждэг.

Саурын үлэг гүрвэлийн томоохон төлөөлөгчдөд бронтозавр, диплодокус, брахиозаврууд багтжээ. Бронтозаврын урт нь 20 метрээс дээш, жин нь 30 тонн орчим байсан Диплодокус нь илүү хөнгөн байсан ч урт нь Бронтозавраас (26 м) давсан. Брахиозавр нь илүү нягтралтай, жин нь 50 орчим тонн байсан бөгөөд эдгээр үлэг гүрвэлүүдийн биеийн бүтэц, жингээс харахад тэд бүгд орчин үеийн хиппопотамусууд шиг ихэнх цагаа усанд өнгөрөөсөн гэж үзэж болно. Тэд сул шүдтэй, зөвхөн усны зөөлөн ургамлыг идэхэд тохиромжтой, Диплодокусын хамрын нүх, нүд нь дээшээ хөдөлсөн тул толгойныхоо зөвхөн нэг хэсгийг уснаас харж, сонсох боломжтой байв.

Ornithischian үлэг гүрвэлүүд шувууныхтай төстэй хойд мөчний бүслүүртэй байв. Тэд дунд зэргийн хэмжээтэй, янз бүрийн хэлбэртэй байв. Тэдний ихэнх нь дөрвөн хөл дээрээ алхсан. Эдгээр амьтад өвсөн тэжээлтэн байсан нь шүдний бүтцэд тусгагдсан байв. сайн хөгжсөн бүрхүүлтэй, заримдаа эвэр, нуруу гэх мэт янз бүрийн ургалтаар бүрхэгдсэн байв. Орнитискиан үлэг гүрвэлийн үндсэн хөгжил Юрийн галав ба Цэрдийн галавын үед тохиолдсон. Тэдний ердийн төлөөлөгчид нь игуанодонт, стегозавр, трицератопууд байв.

Игуанодонтууд арын хөл дээрээ алхаж, 5-9 м өндөрт хүрч, урд мөчний эхний хуруу нь махчин амьтдаас хамгаалах сайн хэрэгсэл болж чаддаг байв. Стегозаврууд жижигхэн толгойтой, нуруундаа хоёр эгнээ гурвалжин хавтан, сүүл дээрээ хэд хэдэн хурц нуруутай байв. Стегозаврын урт 5-6 м байв.

Хожуу Цэрдийн галавын үед Triceratops (cerapsids) гарч ирэв - гавлын яс дээр эвэр шиг ургасан үлэг гүрвэлүүд нь махчин амьтдаас хамгаалах хэрэгсэл болж байв. Triceratops нь хирс шиг харагдаж байв. Том эвэр нь хошууны төгсгөлд, хамар дээр, хоёр эвэр нь нүдний дээгүүр байрладаг байв. Triceratops нь одоогоор мэдэгдэж байгаа хамгийн том хирсээс том хэмжээтэй байв.

Птерозавр бол анхны нисдэг сээр нуруутан амьтад байв. Тэдний урд хөл нь жинхэнэ далавч байсан. Энэ бүлэгт хавирга нь хажуу тийшээ цухуйсан Икарозавр багтдаг. Хавирга бүрэн шулуун болвол тэдгээрийг бүрхсэн арьс амархан далавч болж хувирдаг. Нисдэг гүрвэлүүд нь орчин үеийн хэрэмээс томгүй байв. Магадгүй тэд Юрийн галав ба Цэрдийн галавын үед гарч ирсэн том нисдэг хэлбэрүүдээс багагүй ялгаатай байв. Икарозаврууд даацын гадаргууг хянахад илүү сайн зохицсон бөгөөд үүний зэрэгцээ газар дээр сайн алхаж, авирч, янз бүрийн объектыг мэдрэх боломжийг олгодог хөгжсөн мөчрүүдийг хадгалсан гэж үздэг.

Жинхэнэ птерозаврууд буюу птеродактилууд нь шувуудтай хэд хэдэн нийтлэг шинж чанартай байсан: хөндлөн цээжний нугалам, том өвчүүний яс, нарийн ээдрээтэй, хөндий яс, оёдолгүй гавлын яс, том нүдтэй. Тэд голчлон загас идэж, далайн эргийн чулуулагт амьдардаг байв. Бүх птерозаврууд хөндий ястай хөнгөн биетэй, сунасан толгойтой, заримдаа олон шүдтэй эрүүтэй байв. Птерозаврууд нь янз бүрийн хэмжээтэй байсан - бор шувууны хэмжээнээс эхлээд далавчаа дэлгэх нь 7 м хүрдэг аварга биетүүд хүртэл янз бүрийн хэлбэрээр дүрслэгдсэн байдаг. Тэдгээрийн дотор нислэгийг зохицуулах урт сүүлтэй rhamphorhynchus-ийн анхдагч бүлэг, мөн анхан шатны сүүлтэй илүү өндөр зохион байгуулалттай птеродактилуудын бүлэг байдаг. Аварга нисдэг гүрвэлүүд - птеранодонууд нь дэлхий дээрх хамгийн том нисдэг амьтад байв. 7 м хүртэл далавчтай, Птеранодон 16 кг жинтэй байв. Далавчны том талбай, хөнгөн биеийн бүтэц нь птеранодонууд үндсэндээ гулсаж, зөвхөн зайлшгүй шаардлагатай үед далавчаа дэвсэж нисч чаддаг болохыг харуулж байна.

Пермийн котилозавруудаас эрүү, хүчирхэг булчингууд, шүдний тогтолцооны дэвшилтэт ялгавартай синапсидын тусгай бүлэг гарч ирэв - гетеродентиц. Энэ нь тэднийг сээр нуруутан амьтдын хамгийн дээд ангилал болох хөхтөн амьтад руу ойртуулсан.

Цэрдийн галавын төгсгөлд мезозойн мөлхөгчид бөөнөөр устсан. Энэ үйл явдлыг тайлбарлахын тулд сансрын хүчин зүйлсийг багтаасан янз бүрийн таамаглал дэвшүүлсэн. Энэ бүх санааг энд шүүмжилж үзэх шаардлагагүй болов уу. Гэсэн хэдий ч анхаарлаа хандуулах нь зүйтэй нэг боломжит шалтгаан бий. Мезозойн эрин үеийн ихэнх хэвлээр явагчид янз бүрийн амьдрах орчинд харьцангуй өндөр мэргэшсэн бөгөөд энэ нь ерөнхийдөө нэлээд тогтвортой байв. Мезозойн төгсгөлд орогенийн процесс ихээхэн эрчимжсэн (Ларами орогенийн эрин үе) нь хэвлээр явагчдын амьдрах нөхцөл байдалд сөргөөр нөлөөлсөн. Бусад, илүү өндөр зохион байгуулалттай амьтад болох шувууд, хөхтөн амьтадтай оршин тогтнохын төлөөх тэмцэл бас чухал үүрэг гүйцэтгэсэн. Халуун цустай, өндөр хөгжсөн тархины ачаар тэд шинэ нөхцөлд илүү сайн дасан зохицож, сул хөгжсөн хэвлээр явагчдыг сольсон. Үүний зэрэгцээ мезозойн мөлхөгчдийн бөөнөөр устах асуудал шийдэгдээгүй хэвээр байгааг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Шувууд нь хэвлээр явагчдаас илүү зохион байгуулалттай сээр нуруутан амьтдын ангилал юм. Тэдний биеийн гадаргуу нь өдөөр бүрхэгдсэн бөгөөд урд мөч нь далавч болж хувирдаг. Шувуудын биед эрчимтэй бодисын солилцоо тогтмол, өндөр биеийн температурт явагддаг. Шувууд дөрвөн камертай зүрхтэй бөгөөд артерийн цусыг венийн цуснаас тусгаарладаг. Тархи, мэдрэхүйн эрхтнүүд, ялангуяа хараа, сонсголын эрхтэнүүд сайн хөгжсөн. Нислэгийн хурд, өргөн уудам орон зайг даван туулах чадвараараа шувууд хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын дунд нэгдүгээрт ордог. Шувууд гетеросексуал амьтдын хувьд өндөг ашиглан үрждэг. Гэсэн хэдий ч мөлхөгчидтэй харьцуулахад шувууд цөөн өндөглөдөг. Нөхөн үржихүйтэй холбоотой биологийн үзэгдлийн нарийн төвөгтэй байдал, ялангуяа үр удмаа асрах нарийн төвөгтэй байдал нь шувууг хэвлээр явагчдаас эрс ялгаж өгдөг.

Анатомийн олон нотолгоо шувууд ба хэвлээр явагчдын хоорондын ижил төстэй байдлыг харуулж байна. Томас Хакслигийн дүрслэлээр шувууд бол "нисдэг хэвлээр явагчид" юм. Энэхүү дүгнэлтийг Төв Европ дахь Дээд Юрийн галавын Соленхофений занараас олдсон шилжилтийн чулуужсан олдвор маш сайн баталж байна. Энэ хэлбэрийг Археоптерикс гэж нэрлэсэн. Археоптериксийн анхны нээлт 1859 онд хийгдсэн бөгөөд үүнийг птерозаврын төлөөлөгч гэж тайлбарлав. Дараагийн, илүү амжилттай нээлтийг 1861 онд хийсэн. Энэ амьтан өдтэй байсан бөгөөд түүнийг protoptera гэж итгэлтэйгээр ангилж болно. Археоптерикс бол өдний шинж чанараараа шувуу байв. Бусад шинж чанаруудын дагуу энэ нь мөлхөгчөөс шувууд руу шилжих шилжилтийн хэлбэрийг илэрхийлдэг. Археоптерикс нь жижиг теропод үлэг гүрвэлүүдээс гаралтай байх магадлалтай. Тэд халуун цустай байсан байж магадгүй юм. Өдний хөгжил нь бүх биеийн дулаан тусгаарлалт болж байв. Археоптерикс дэлхий дээр амьдарч байсан ч далавчаа ашиглан олз руу үсрэх боломжтой болжээ. Модны амьдрал нь шувуудын хувьслын чухал нөхцлүүдийн нэг байв.

Яс, араг яс хэлбэртэй шувуудын үлдэгдэл геологийн нөхцөлд маш муу хадгалагдан үлдсэн байдаг. Иймээс Археоптериксээс хойш 50 сая жилийн дараа шувуудын хувьсалд томоохон цоорхой байсаар байна. Далайн зарим шувуудын хадгалагдсан олдворууд дээд Цэрдийн галавын хурдасаас олддог. Цэрдийн галавын үед л үлэг гүрвэлүүд устаж, шувууд урт хугацаанд хөгжих өргөн боломж олгосны дараа л шувууд улам олон янз болсон. Хэсэг хугацааны турш анхдагч шувууд ба птеродактилууд хоорондоо өрсөлдөж, хамтдаа оршин тогтнож байв. Хөдөлгөөнтэй, халуун цуст шувууд газар дээр ноёрхох дайнд хөхтөн амьтдын хүчтэй дайсан болжээ.

Хойд Америкийн дээд Цэрдийн галавын хурдасуудаас Ichthyornis ба Hesperornis гэсэн хоёр төрлийн шувуудын үлдэгдэл олджээ. Ichthyornis нь мөлхөгчид, загасны нугаламтай төстэй байв. Эдгээр шувууд нь тагтаа шиг хэмжээтэй байсан бөгөөд эрүү нь хурц шүдтэй, далавч нь орчин үеийн шувуудынхтай ижил хэлбэртэй байв. Hesperornis нь усны амьдралын хэв маягт тохирсон хэлбэр бөгөөд 1.5 м урттай, урт эрүү нь арагшаа муруйсан, жижиг загас барихад тохирсон усны шувуу байв. Hesperornis-ийн үлдэгдэл нь энэхүү өвөрмөц далавчгүй шувууны орчин үеийн аварга Птеранодонын ястай ижил давхаргаас олдсон.

Палеогенийн эхэн үед шувууд нэлээд олон янз болж, гүйдэг хэлбэрүүд гарч ирэв. Эдгээрт диатрима багтдаг - аварга том нисдэггүй шувуу, 2 м-ээс дээш өндөртэй, асар том хурц хушуутай, хүчтэй сарвуутай. Өмнөд тивд нисдэггүй том шувууд нэлээд олноор амьдардаг байв. Өмнөд Америкийн неогенд фороракос амьдардаг байсан - 2 м хүртэл өндөртэй асар том нисдэггүй махчин шувуу. Түүний толгой нь орчин үеийн морины толгойтой адил хэмжээтэй байв. Шинэ Зеландын Моа бол 5 м хүртэл өндөртэй аварга тэмээн хяруул байв. Эпиорнис (Aepiornis - зааны шувуу) - асар том нисдэггүй шувуу - саяхан Мадагаскарт амьдарч байжээ.

Оцон шувууд усны орчинд нэлээд эрт дасан зохицож, сайн сэлэгчид болж, жигд хэлбэртэй болж, усан дор амжилттай өнгөлөн далдлаж, өд, өөх тосоор хүйтнээс хамгаалагдсан. Тэд далайн жижиг арлууд болон Антарктидад амьдардаг бөгөөд оцон шувуунд довтлох хуурай газрын махчин амьтан байдаггүй. Кайнозойн олдворууд нь оцон шувууд 2 м өндөрт хүрсэн болохыг харуулж байна.

Орчин үеийн эрин үед шувууд дэлхийн бүх гадаргуу дээгүүр тархаж, янз бүрийн нөхцөлд амьдарч, тэнүүчилж, нүүдэллэх замаар эдгээр нөхцөл байдлын таагүй өөрчлөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг.

Хөхтөн амьтдын ангилал нь сээр нуруутан амьтдын хөгжлийн үе шатыг дуусгасан. Тэд харьцангуй богино хугацаанд хөгжлийн өндөр түвшинд хүрсэн. Энэ нь хөхтөн амьтдын биеийн эвэр бүрхэвчийг үс болгон хувиргаснаар илэрхийлэгдэж, биеийг дулаан алдагдлаас хамгаалсан; гавлын ясыг сайжруулахад; амьсгалын замын эрхтнүүд, цусны эргэлт, тархи, ялангуяа тархины бор гадаргын хөгжилд; амьд төрөх, зулзагыг сүүгээр тэжээхэд.

Хөхтөн амьтдын өвөг дээдэс нь Пермийн үед гарч ирсэн араатан шиг хэвлээр явагчид (Theriodontia) байсан байх. Мезозойн эриний үед хөхтөн амьтад бүх идэштэн буюу шавьж идэштэн, жижиг хэлбэрүүд зонхилж байв. Эдгээр амьтдын жинхэнэ цэцэглэлт Кайнозойн эрин үед гарч ирсэн: тэд томорч, морфологийн хувьд илүү олон янз болсон. Амьтдын хувьслын туршид тархины хөгжилтэй холбоотой нэг чухал шинж чанарыг олж харж болно. 1851 онд Америкийн нэрт геологич, эрдэс судлаач, биологич Д.Дана (1813-1895) геологийн цаг хугацааны явцад амьтдын мэдрэлийн систем, ялангуяа тархи тасралтгүй өөрчлөгдөж, хөгжиж байгааг онцлон тэмдэглэсэн байдаг. Сээр нуруутан амьтдын цефализацийн үйл явц байсан бөгөөд энэ нь төрөл бүрийн ангилал зүйн бүлгүүдийг харьцуулах үед тодорхой харагдаж байв.

Амьд биетүүд анхандаа мэдрэлийн системгүй байсан бөгөөд цефализаци нь хэд хэдэн үе шатыг дамждаг байсан нь мэдэгдэж байна. Эхний үе шатанд 500 гаруй сая жилийн өмнө амьд организмууд өдөөлтийг дамжуулж, хөдөлгөөн, хоол тэжээлийн үйл явцыг зохицуулдаг тусгай мэдрэлийн эсийг бий болгосон. Мэдрэлийн эсүүдэд импульс нь бусадтай харьцуулахад илүү хурдан дамждаг.

Цефализацийн хоёр дахь үе шат нь мэдрэлийн эсийн сүлжээг нейрон болгон өөрчлөх явдал байв. Энэ систем нь өдөөлтийг 4-15 см / с хурдтайгаар дамжуулдаг болсон. Харьцуулбал, хануур хорхойд мэдрэлийн импульсийн дамжих хурд 40 см/с, хавч хэлбэрийн хувьд 120 см/с, зуун хорхойд 250 см/с байгааг онцолж байна. Мэдрэлийн эсийн салангид бөөгнөрөл нь ganglia үүсгэдэг бөгөөд энэ нь үгийн нарийн утгаараа цефализацийн бодит үйл явцыг эхэлдэг.

Цефалоподуудын мэдрэлийн систем хамгийн эрт сайжирч эхэлсэн. Тэмтрүүлүүд болон хөгжсөн нүд нь мэдрэлийн системийн төвлөрөлтэй холбоотой байв. Цефалоподуудын тархинд биеийн тодорхой эрхтнийг хянадаг бие даасан хэсгүүд нь мэргэшсэн байдаг: гар, нүд, бэхний булчирхай. Үүний зэрэгцээ цефалоподод мэдрэлийн импульс дамжуулах хурд 25 м / с хүртэл нэмэгджээ.

Шавжны мэдрэлийн систем нь маш өвөрмөц байсан - энэ нь холбогдох бүлгүүдээс ихээхэн хамааралтай байв. Шавжны тархи нь хоёр бөмбөрцөгөөс бүрдэх бөгөөд тус бүр нь биеийн хагасыг хянадаг байв. Хитин бүрхүүл нь биеийн хэмжээг хязгаарлаж, томрох тусам амьтны хөдөлгөөн багассан. Үүний зэрэгцээ гуурсан хоолойн идэвхгүй амьсгал нь эсийн их хэмжээний хуримтлалыг хүчилтөрөгчөөр хангаагүй. Эдгээр нөхцөл байдлаас шалтгаалан шавжнууд жижиг байсан.

Цефализаци нь сээр нуруутан амьтдад хамгийн тод илэрдэг. Р.К Баландины дагуу амьтдын цефализацийн үе шатуудыг Зураг дээр үзүүлэв. 23. Цефализаци мөлхөгч амьтдад ихээхэн хөгжсөн. Мэдрэлийн системийг тархи, нугас гэж хуваадаг.

Мэдрэлийн импульс дамжуулах хурд нь биеийн температураас хамаардаг: нэмэгдэх тусам хурд нь нэмэгддэг. Палеонтологичдын үзэж байгаагаар аварга гүрвэлийн тархи нь зулзагынхаас томгүй байсан бөгөөд нугас нь бие махбодийг удирдаж чаддаг байжээ.

Цефализацийн хамгийн өндөр түвшин нь халуун цуст хөхтөн амьтдад тохиолддог. Тэдний мэдрэлийн систем нь +31...+40° С тогтмол температурт ажилладаг.Мэдрэлийн эсүүд тусгай бүрээстэй болсон бөгөөд энэ нь мэдрэлийн импульсийн дамжуулалтыг түргэсгэсэн. Гэсэн хэдий ч хамгийн чухал хөгжил бол тархины эзэлхүүнийг нэмэгдүүлэх явдал байв. Эртний үеэс орчин үеийн хөхтөн амьтдын цувралд тархины үнэмлэхүй ба харьцангуй хэмжээ, мэдрэлийн эсийн тоо, тархины бүх хэсгийн талбай нэмэгддэг. Халуун цуст хөхтөн амьтдын мэдрэлийн систем, тархи бүхэлдээ чанарын хувьд өөрчлөгдсөн нь сээр нуруутан амьтдын бусад ангиллын амьтдын хамт оршин тогтнохын төлөөх тэмцэлд ихээхэн давуу тал олгосон юм.

Тиймээс амьтдын геологийн түүхийн явцад цефализапийн өсөлт нь эргэлзээгүй баримт бөгөөд үүнийг В.И.Вернадский Данийн зарчим гэж нэрлэжээ. В.И.Вернадский 1902 онд "Геологийн үеүүдийн он цагийн илэрхийлэлд бид энэ үзэгдлийг нялцгай биетэн, хавч хэлбэртүүд, загасны тархинаас хүний ​​тархи хүртэл тасралтгүй ажиглаж болно. Энэ үйл явцын үр дүнд олж авсан төв мэдрэлийн тогтолцооны нарийн төвөгтэй байдал, хүч чадал алдагдаж, геологийн үе, төв мэдрэлийн тогтолцооны төгс төгөлдөр байдлаас бага геологийн систем үүссэн тохиолдол нэг ч удаа байхгүй. өмнөх хугацаанд.

Хэд хэдэн бүлгийн амьтдын үе солигдох нь бидний эрин үетэй харьцуулахад илүү хурдацтай явагдаж, алс холын эрин үед удаашралтай байв. Хувьслыг хурдасгах энэхүү зүй тогтол нь эрт дээр үеэс ажиглагдсан бөгөөд манай гаригийн шим мандлын амьд бодисын тодорхой шинж чанарын илрэл гэж үздэг байв.

Эрт дээр үеэс орчин үеийн эрин үе хүртэлх органик ертөнцийн хөгжлийн хурдацыг хувьслын палеонтологийн үндэслэгчдийн нэг В.О.Ковалевский мөн тэмдэглэжээ. Тэрээр 1871 оны арванхоёрдугаар сарын 27-нд ахдаа бичсэн захидалдаа: “Амьдралын урсгалыг хурдасгах тухай баримт нь сонирхолтой юм; Лаурентийн үеэс Силгорийн эрин хүртэл, мэдээжийн хэрэг, силураас одоогийн эрин үе хүртэл илүү их цаг хугацаа өнгөрсөн; Дэлхийн дараагийн томоохон эрин үе бүр өмнөхөөсөө богино байсан бөгөөд энэ богино хугацаанд өмнөх үеийнхээс илүү олон янзын хэлбэрүүд төрж, мөхөж чадсан; Гуравдагч эринээс эхлэн амьдрал хурдацтай өрнөж байна: эоценээс том төрлүүд, бүхэл бүтэн гэр бүлүүд гарч ирж, устаж, шинэ гэр бүлүүд бий болж байна ... цаг хугацаа, мэдээжийн хэрэг, харьцангуй бага хугацаа өнгөрсөн боловч том өөрчлөлт: эцэст нь хүн гарч ирэн, ертөнцийг бүрэн эзэмшиж, бүх зүйл илүү хурдан болсон.

Ф.Энгельс 1874-1875 онд хэвлэгдсэн Э.Геккелийн бүтээлүүдийн материалд тулгуурлан геологийн цаг хугацааны туршид органик ертөнцийн хөгжлийн хурдацыг түргэсгэхийг байгалийн түүхэн зүй тогтол гэж тэмдэглэжээ. "Организмын хөгжлийн бүх түүхтэй холбоотойгоор бид эхлэл цэгээс цаг хугацааны квадраттай пропорциональ хурдатгалын хуулийг хүлээн зөвшөөрөх ёстой" гэж Ф.Энгельс бичжээ (Байгалийн диалектик // Маркс К., Энгельс Ф. 2-р хэвлэл T. 620.

Амьтны ертөнцийн үндсэн төрлүүдийн зэрэгцээ сээр нуруутан амьтдын дунд геологийн түүхийн явцад бараг өөрчлөгдөөгүй байсан консерватив бүлгүүдийн төлөөлөгчид бас байв. Гэсэн хэдий ч сээр нуруутан амьтдын дунд организмын оршин тогтнох тохиолдол сээр нуруугүй амьтдынхаас хамаагүй хязгаарлагдмал байдаг. Сээр нуруутан амьтдын жишээ бол 150-800 м-ийн гүнд амьдардаг орчин үеийн дэлбэн сэрвээтэй загасыг 1938 онд анх барьж байсан Латимериа юм. Хуурай газрын "амьд олдвор"-уудад Sphenodon punctatus гүрвэл, эртний мэлхий Лейопелма, жижиг тэмээн хяруулын киви орно. - Шинэ Зеланд дахь киви.

Австралийн эртний тарваган амьтдын төрөл нь бүхэлдээ өвөрмөц бөгөөд дэлхийн бусад тивд ийм амьтад байдаггүй.

<<< Назад

Урагшаа >>>

Филогенийг тогтоохын тулд харьцуулсан анатоми, үр хөврөл судлалын өгөгдлийг ашигласан (Ковалевский, Северцев). Тэдний бүтээлээс харахад хөвч амьтдын өвөг дээдэс хязгаарлагдмал хөдөлгөөнтэй, мөлхөгч, ёроолтой, хоёр талт тэгш хэмтэй, биеийн бүх уртын дагуу нотохорд, хуваагдаагүй мэдрэлийн хоолой, булчингийн сегментүүдтэй байсныг харуулж байна. Сегментүүдийн тоо бага, заламгайн ангархай (идэвхгүй хооллолт). Цаашилбал, хувьсал гурван замаар явав: 1) нэг салбарын хүмүүс, ялангуяа гавлын ясгүй, хөдөлгөөн ихсэж, идэвхтэй хоол тэжээл олж авснаар нектоник (усанд сэлэх) амьдралын хэв маягт шилжиж, анхны анхдагч сээр нуруутан амьтдыг бий болгосон; 2) нөгөө салбар нь доод амьдралын хэв маягийг хадгалж үлдсэн боловч газарт булшлах төхөөрөмжүүдийг боловсруулж, анхны зохион байгуулалтыг хялбаршуулсан. Биеийн бүтцийн өөрчлөлтийн өөр нэг онцлог шинж: зарим нь хажуу тийшээ хэвтэхэд дасан зохицсон => анус, ам зүүн (доод) тал руу шилжиж, заламгай нь баруун тийш (дээд) ангардаг. Ланселетийн тэгш бус байдал нь энэ филогенетик үе шатны тусгал байж болно. Миохордын цогцолборын хөгжил нь хөдөлгөөнийг нэмэгдүүлж, залгиурын өсөлт, заламгайн ан цавын тоо нэмэгдэж, тосгуурын хөндийн хөгжил нь идэвхгүй тэжээлийг хадгалах замаар газар дээрх амьдралд шилжих боломжтой болсон. Энэ салбар нь элсэрхэг хөрс хэлбэрээр (өрсөлдөөн, дайсны аюулгүйгээр) энгийн биоценозуудыг эзэмшсэн гавлын ясгүй хэлбэрээр өнөөг хүртэл хадгалагдан үлджээ. Цөөн тооны гавлын ясгүй загас, далайн хязгаарлагдмал эрэл хайгуул нь тэдний зохион байгуулалтын зөрчилдөөнтэй шинж чанарыг харуулдаг: идэвхгүй хооллолт, өндөр хөдөлгөөнтэй байх; 3) гавлын ясгүй анхдагч амьтад хувьслын эхний үе шатанд хатуу газар дээр амьдардаг, суурин амьдралын хэв маягт шилжсэн. Биеийн гадаргуу дээр үүссэн хүчирхэг цамцнууд нь асцидиануудыг олон дайснуудаас хамгаалж байв. Шүүлтүүрийн аппаратыг хөгжүүлснээр суурин амьдралын хэв маяг, идэвхгүй хоол тэжээлийн үед хоол хүнс авах боломжтой болсон. Эдгээр шинж чанарууд нь регрессив хувьслын замаар хөгжсөн бөгөөд энэ хугацаанд насанд хүрсэн амьтдын бүтцийг хялбаршуулсан: нотокорд, мэдрэлийн хоолой, мэдрэхүйн эрхтнүүд багассан. Нарийн төвөгтэй, хөдөлгөөнт авгалдай байгаа нь асцидиануудыг тархах боломжийг олгосон бөгөөд бэлгийн бус үржил (нахиалах) нь далайд хүчтэй байрлалыг хурдан тогтоох боломжийг олгосон.

Сээр нуруутан амьтад далайн болон цэнгэг усны усан санд, хуурай газар - халуун орноос Арктик ба Антарктидын өндөр өргөрөг хүртэл түгээмэл байдаг. 42 мянга орчим сээр нуруутан амьтад байдаг.

Дэд хэлбэрийн шинж чанар

Сээр нуруутан (Vertebrata) эсвэл гавлын яс (Craniota) нь chordate төрлийн хамгийн өндөр зохион байгуулалттай бүлэг юм. Сээр нуруутан амьтад хамгийн бүрэн хөгжсөн эрхтэн тогтолцоотой байдаг: биеийн эд эрхтэн, хөдөлгөөний аппарат, гадаад бодисын солилцоо (хоол боловсруулах, амьсгалын болон ялгаруулах систем), дотоод бодисын солилцоо (цусны эргэлт ба тунгалгийн систем), зохицуулалт (дотоод шүүрэл ба мэдрэлийн систем), нөхөн үржихүй. Сээр нуруутан амьтад бусад хөвч амьтдаас хоол хүнс хайх, барьж авах идэвхтэй арга барилаараа ялгаатай байдаг. Тэдний биеийн дээд зохион байгуулалт нь үүнтэй холбоотой (Зураг). Сээр нуруутан амьтад хоол хүнс олоход шаардлагатай нарийн мэдрэхүйн эрхтэн, хөгжсөн хөдөлгөөний эрхтэн, хөдөлгөөнт амны хэсгүүд, нарийн төвөгтэй тархитай байдаг.

A - уртааш хэсэг; B - толгойн хөндлөн огтлол; B - биеийн хөндлөн огтлол; D - caudal хэсгийн хөндлөн огтлол: 1 - хөвч; 2 - нугасны утас; 3 - тархи; 4 - заламгайн ангархай; 5 - зүрх; 6 - уушиг; 7 - толгойн бөөр, эсвэл пронефроз; 8 - их бие бөөр, эсвэл мезонефрос; 9 - аарцагны бөөр, эсвэл метанефрос; 10 - бэлгийн булчирхай; 11 - ходоод; 12 - гэдэс; 13 - нойр булчирхай; 14 - элэг; 15 - дэлүү; 16 - давсаг; 17 - cloaca; 18 - шуудангийн бүдүүн гэдэс; 19 - medulla oblongata; 20 - булчингууд; 21 - гавлын яс; 22 - заламгайн утас; 23 - ам залгиур; 24 - хэвлийн аорт; 25 - дотоод заламгай нүх; 26 - гадаад заламгай нүх; 27 - заламгайн уут; 28 - баруун хойд кардинал судал; 29 - нурууны аорт; 30 - толгойн бөөрний суваг; 31 - биеийн хоёрдогч хөндий, эсвэл бүхэлд нь; 32 - баруун хажуугийн судлууд; 33 - сэрвээний туяа; 34 - дээд нугаламын нуман хаалга; 35 - доод нугаламын нуман хаалга; 36 - caudal артери; 37 - сүүлний судал

Биеийн бүрээс. Арьсны хоёр давхарга байдаг - гаднах (олон давхаргат эпидерми) ба дотоод (кориум). Арьсны дериватив нь хайрс, өд, үс юм.

Араг яс. Тархи, мэдрэхүйн эрхтэн, амны хэсгүүдийн хувьсалтай холбоотой нь гавлын ясны хөгжил юм. Тархины гавлын яснаас гадна висцерал араг яс нь заламгайн ангархайн хооронд байрлах нуман хаалганаас үүсдэг. Энэ нь заламгай нуман хаалганаас бүрдэх ба доод усны сээр нуруутан амьтдын амьсгалын аппаратыг дэмждэг. Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын дотоод эрхтний гавлын яс ихээхэн буурч, өөрчлөгддөг. Хөхтөн амьтдад эдгээр өөрчлөлтүүд хамгийн дээд түвшинд хүрдэг. Зөвхөн эхний 2 нуман хаалганы элементүүд хадгалагдан үлдсэн бөгөөд үүнээс сонсголын 3 ясны яс үүсдэг: эрвээхэй, инкус ба дөрөө, хоёр ба гурав дахь нуман хаалганы үлдэгдэлээс - мөгөөрсөн мөгөөрсний яс.

Нугаламаас бүрдэх сегментчилсэн араг яс нь нэлээд хатуу, дунд зэргийн уян хатан бөгөөд дэмжлэгийн хүч чадал, олон төрлийн хөдөлгөөнийг өгдөг. Сээр нуруутан амьтдын араг яс нь нуруутай үе мөчний шинж чанартай байдаг. Тэдгээр нь хосгүй (нуруу болон сүүлний сэрвээ) эсвэл хосолсон байж болно. Хосолсон мөчний араг ясны хувьд бүс ба чөлөөт мөчний хооронд ялгаа бий. Чөлөөт мөчний илүү эртний хэлбэр бол загасны сэрвээ юм. Хувьслын явцад хуурай газрын амьдралын хэв маягт шилжсэнтэй холбогдуулан хуурай газрын таван хуруутай мөчрүүд үүссэн. Филогенетикийн хувьд тэд дэлбээтэй сэрвээтэй загасны хос сэрвээтэй холбоотой байдаг.

Булчинсоматик (биеийн булчин) ба висцерал (дотоод эрхтэн) гэж хуваагддаг. Доод сээр нуруутан амьтдын соматик булчингууд нь сегментчилсэн бүтцийг хадгалдаг. Соматик булчингууд нь судалтай бөгөөд үр хөврөлийн сомитуудын дериватив юм. Дотор эрхтнүүдийн булчингууд нь гөлгөр ба судалтай булчингийн утаснаас бүрдэх ба мезодермал гаралтай байдаг.

Хоол боловсруулах систем. Гэдэс нь урд, дунд, хойд хэсэгт хуваагдана. Өөр өөр ангиудын төлөөлөгчид бүтцийн хувьд өөр өөр шинж чанартай байдаг. Хоол хүнс, хоол боловсруулах булчирхайг нунтаглах онцлог төхөөрөмж; Эдгээрээс хамгийн чухал нь элэг, нойр булчирхай юм.

Амьсгалын тогтолцоо. Амьсгалын эрхтнүүд нь байр зүйн болон генетикийн хувьд гэдэстэй холбоотой байдаг. Эдгээр нь заламгай эсвэл уушиг хэлбэрээр илэрдэг бөгөөд гэдэсний хоолойн урд хэсгийн цухуйсан хэсгээс үүсдэг.

Шээс ялгаруулах систем. Шээс ялгаруулах эрхтнүүд нь ялгаруулах суваг - шээсний сувгаар тоноглогдсон хос бөөр юм. Янз бүрийн ангийн төлөөлөгчид бөөрний бүтэц өөр өөр байдаг ч тэдгээр нь үргэлж олон тооны ялгаруулах хоолойноос бүрддэг бөгөөд зохион байгуулалт нь илүү төвөгтэй болох тусам тэдний тоо нэмэгддэг. Дээд сээр нуруутан амьтдын үр хөврөлийн хөгжилд бөөрний өмнөх, анхдагч, хоёрдогч гэсэн гурван төрлийн бөөр өөрчлөгддөг. Давуу тал нь метанефридитай төстэй. Анхдагч бөөрөнд цорго бүхий юүлүүр нь шүүлтүүрийн хоолой бүхий капсулаар хэсэгчлэн солигддог. Эцэст нь, хоёрдогч бөөрөнд ийм орлуулалт бүрэн хийгддэг.

Судасны систем. Идэвхтэй, маш хөдөлгөөнтэй амьдралын хэв маяг нь бодисын солилцооны өндөр түвшин, улмаар цусны эргэлтийг хурдасгаж, хэрэгцээгүй, хортой бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг биеэс зайлуулах замаар хангадаг. Сээр нуруутан амьтдад цусны эргэлтийн тогтолцооны тусгай лугшилттай эрхтэн байдаг - зүрх. Энэ нь хэд хэдэн танхимд хуваагддаг бөгөөд тэдгээрийн гол нь тосгуур ба ховдол юм. Зүрхнээс цус нь артери гэж нэрлэгддэг судсаар, судсаар дамжин зүрх рүү шилждэг. Цусны эргэлтийн систем үргэлж хаалттай байдаг. Үүнээс гадна сээр нуруутан амьтад нээлттэй байдаг лимфийн систем. Энэ нь эс хоорондын зайтай холбогддог судаснуудаас бүрдэх ба цусны эргэлтийн системтэй хамт дотоод бодисын солилцооны үүргийг гүйцэтгэдэг. Лимфийн системд хамгаалалтын функцийг гүйцэтгэдэг цагаан эсүүд үүсдэг булчирхайнууд орно.

Дотоод шүүрлийн систем. Бодисын солилцоог зохицуулахад дотоод шүүрлийн булчирхай чухал үүрэг гүйцэтгэдэг: гипофиз булчирхай, бөөрний дээд булчирхай, бамбай булчирхай, паратироид, нойр булчирхай, нөхөн үржихүйн булчирхай гэх мэт.

Мэдрэлийн системтөв ба захын гэж хуваагддаг. Төв мэдрэлийн систем нь тархи, нугасыг агуулдаг. Үр хөврөлийн хөгжлийн явцад тархи нь гурван үндсэн тархины цэврүү хэлбэрээр үүсдэг. Урд болон хойд цэврүүт цэврүүтүүд дахин дахин хуваагдаж, тархины 5 үндсэн хэсгийг бүрдүүлдэг: урд, дунд, дунд, хойд, тархи. Нуруу нугас нь medulla oblongata-ийн ард байрладаг. Гавлын мэдрэл нь тархинаас үүсдэг. Доод талын сээр нуруутан амьтдын хувьд 10 хос, өндөрт 12. Нуруу нугасны мэдрэл нь нугасны нугасаас метамерик байдлаар сунадаг. Мэдрэхүйн эрхтнүүд - алсын хараа, сонсгол, үнэр, амтлах, хүрэлцэх зэрэг нь хөгжлийн өндөр түвшинд хүрдэг.

Нөхөн үржихүйн эрхтнүүд. Бүх сээр нуруутан амьтад (цөөхөн зүйлээс бусад) хоёр наст амьтан юм. Бэлгийн булчирхайнууд хосолсон байдаг. Хээлтүүлэг нь гадаад эсвэл дотоод. Бэлгийн диморфизм нь ихэвчлэн сайн илэрхийлэгддэг.

Сээр нуруутан амьтдын дэд бүлэгт циклостомата (Циклостома), загас (Загас), хоёр нутагтан (Хоёр нутагтан), хэвлээр явагчид (Reptilia), шувууд (Aves), хөхтөн амьтад (Хөхтөн) гэсэн 6 анги багтдаг.

Амнион мембран байхгүй эсвэл байгаа эсэхээс хамааран сээр нуруутан амьтдын дэд бүлгийг доод (Anamnia) ба дээд (Amniota) гэж хуваадаг. Доод талынх нь хөгжил нь усан орчинтой холбоотой, үр хөврөл нь амнион (циклостом, загас, хоёр нутагтан) дутагдалтай байдаг сээр нуруутан амьтдыг агуулдаг. Хамгийн өндөр нь хуурай газрын оршин суугчид бөгөөд үр хөврөл нь үр хөврөлийн мембран дотор хөгждөг. Амниотуудад мөлхөгчид, шувууд, хөхтөн амьтад орно.

Их дээд сургуульд элсэх хөтөлбөрт хамрагдсан сээр нуруутан амьтдын үндсэн ангиллыг Хүснэгтэнд үзүүлэв. 18.

Хүснэгт 18. Сээр нуруутан амьтдын ангиллын харьцуулсан шинж чанар
Анги	Арьс бүрхэвч	Амьсгалын тогтолцоо	Зүрх	Сонсголын эрхтэн	Бордоо