Espinha animal. Origem dos vertebrados

Vertebrados– lat. Vertebrados, uma característica desses representantes do mundo animal é a presença de um osso real ou esqueleto cartilaginoso, cuja base é a coluna vertebral. Este grupo é muito diversificado e inclui as seguintes espécies animais: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos.

Origem e zoologia dos vertebrados

Nos cordados superiores - vertebrados ou cranianos, a notocorda é gradualmente substituída por vértebras. A base do seu esqueleto é a coluna vertebral. Os vertebrados têm crânio. Seu sistema circulatório inclui o coração. Ao contrário dos grupos inferiores de cordados, os vertebrados procuram e capturam ativamente alimentos. Essa alimentação ativa deu aos vertebrados vantagens significativas na luta pela existência.

Os vertebrados evoluíram de cordados primitivos semelhantes ao lancelete, chamados anecranatos primordiais.

Origem do peixe

Representantes da classe dos peixes surgiram há aproximadamente 400 milhões de anos. Estes são os vertebrados menos organizados entre os animais que estudamos. Ao mesmo tempo, ao longo de uma longa evolução, os peixes adaptaram-se perfeitamente à vida no ambiente aquático. Seus órgãos de movimento ativo, músculos, esqueleto interno, aparelho branquial, cérebro e órgãos sensoriais alcançaram um desenvolvimento especial.

Um ponto essencial na evolução dos peixes foi a formação, além de nadadeiras não pareadas, também de nadadeiras pareadas. Isto desempenhou um papel extremamente importante na evolução subsequente dos vertebrados superiores.

O ramo do desenvolvimento animal que levou ao surgimento dos vertebrados terrestres também divergiu dos peixes antigos.

Origem dos anfíbios

Muito antes do aparecimento dos vertebrados terrestres, a Terra era habitada por peixes antigos - peixes com nadadeiras lobadas. Um dos ramos desses peixes de nadadeiras lobadas, adaptando-se à existência terrestre, deu origem aos anfíbios primários. Com a transição para a vida terrestre, esses animais com nadadeiras lobadas perderam as guelras e começaram a respirar com os pulmões; em vez de nadadeiras, desenvolveram membros com cinco dedos e seu sistema circulatório tornou-se significativamente mais complexo.

Como evidenciado pelo estudo de restos fósseis de animais, os primeiros anfíbios, descendentes de peixes com nadadeiras lobadas, surgiram na Terra no final de um dos períodos da era antiga da história da Terra - o período Devoniano. No período seguinte, Carbonífero, os anfíbios já se distinguiam pela riqueza e diversidade de espécies e alcançavam ampla distribuição.

O clima quente e húmido do período Carbonífero, caracterizado pelo desenvolvimento excepcionalmente rico da vegetação terrestre (samambaias arbóreas, cavalinhas e musgos), favoreceu o desenvolvimento dos anfíbios. No entanto, não havia vertebrados superiores (pássaros, mamíferos) na Terra naquela época.

Os antigos fósseis de anfíbios pertenciam ao extinto grupo dos estegocéfalos, que significa “cabeça de concha”. Esses animais receberam esse nome porque a parte externa de seu crânio era coberta por uma concha sólida. A concha cobriu parcialmente seu corpo.

Muitas das características dos peixes que os estegocéfalos mantiveram em sua organização servem como confirmação direta de sua origem.

Evidências não menos convincentes da origem dos anfíbios a partir dos peixes são também as semelhanças com os peixes das larvas dos anfíbios modernos - girinos: formato do corpo semelhante ao dos peixes, presença de barbatana caudal, respiração branquial, etc.

Origem dos répteis

Junto com os anfíbios modernos, ou anfíbios, os estegocéfalos também lançaram as bases para os répteis. O surgimento dos répteis está intimamente relacionado às mudanças climáticas ocorridas no final da antiguidade. Neste momento, o clima na Terra torna-se mais seco, as massas de água secam e as zonas húmidas transformam-se em vastas extensões de terra.

Isso causou uma mudança gradual nos antigos anfíbios e o surgimento deles de répteis primários.

A classe dos répteis é a primeira classe de verdadeiros vertebrados terrestres.

Desenvolvendo-se rapidamente, os répteis logo assumiram uma posição dominante e empurraram os anfíbios para segundo plano.

Um desenvolvimento particularmente rápido dos répteis ocorreu na era intermediária seguinte. Foi nessa época, como já sabemos por materiais anteriores, que os répteis eram enormes e representados por uma grande variedade de espécies. Eles eram comuns na terra, na água e no ar.

Os répteis fósseis são de interesse excepcional. Dos répteis antigos surgiram mais tarde aqueles ramos do mundo animal dos quais, além dos répteis modernos, também se originaram pássaros e mamíferos.

Origem dos pássaros

O antigo ancestral das aves modernas, o Archaeopteryx (traduzido como “primeira asa”), cuja estrutura já conhecemos, surgiu como resultado da adaptação de alguns répteis ao voo.

A descoberta do Archaeopteryx prova de forma convincente que as aves evoluíram a partir dos répteis. A relação das aves com os répteis também é evidenciada por muitas características comuns em sua estrutura e desenvolvimento.

Um estudo da estrutura do Archaeopteryx mostra que os primeiros pássaros ainda eram péssimos voadores. Só mais tarde, no processo de evolução, devido à melhoria gradual de toda a organização, as aves tornaram-se perfeitamente adaptadas ao voo.

Origem dos mamíferos

Os mamíferos são a classe mais elevada de animais vertebrados, também relacionados em origem aos répteis, nomeadamente, lagartos de dentes selvagens.

Os restos fósseis mais antigos de mamíferos são conhecidos desde o início da Era Média.

Os mamíferos se distinguem por muitas características que lhes dão a oportunidade de vencer a luta da vida. Essas características dos mamíferos são os pelos, que os protegem bem do frio, das glândulas mamárias, além de gerar filhotes no útero.

A natureza de sangue quente dos mamíferos também lhes deu, como os pássaros, grandes vantagens na luta pela existência. O desenvolvimento significativo do cérebro também é de grande importância na evolução progressiva dos mamíferos.

A Era Média, às vezes chamada de “Era dos Répteis”, foi substituída por uma nova era em que as aves e os mamíferos passaram a dominar.

A questão da origem dos peixes não é suficientemente clara e os seus antepassados ​​imediatos não são conhecidos por nós. A julgar pelo fato de que numerosos peixes pertencentes a vários grupos apareceram imediatamente no Devoniano Inferior, eles devem ter surgido no início do Siluriano. Supõe-se que os peixes se originaram em corpos de água doce e só posteriormente se espalharam para os mares. Isto é apoiado pelos dados apresentados na tabela.

Mesa. Proporção percentual de restos de peixes de água doce e marinhos no Paleozóico

Períodos	Espécies de peixes de água doce	Espécies de peixes marinhos
siluriano	100	0
Devoniano Inferior	77	23
Devoniano Médio	13	87
Devoniano Superior	29	71

Os mais interessantes entre os peixes fósseis extintos são os acantódios conhecidos do Siluriano, peixes de pequeno e médio porte que viviam nos rios. Eles são caracterizados por características extremamente primitivas. O arco da mandíbula não consistia em dois elementos, como nos peixes posteriores, mas em vários, lembrando um arco branquial ligeiramente alterado. Eles tinham nadadeiras pareadas adicionais entre as nadadeiras peitorais e pélvicas, o que é considerado evidência de sua origem em dobras pareadas contínuas semelhantes às dobras metapleurais dos sem crânio. Sua nadadeira caudal é heterocercal. O esqueleto era cartilaginoso e o corpo era coberto por placas ósseas e numerosas escamas, ocupando uma posição intermediária entre os peixes cartilaginosos placóides e as escamas ganoides de alguns peixes ósseos. No Devoniano Médio, esses peixes se espalharam pelos mares e, em meados do período Permiano, foram extintos. Provavelmente, antigos peixes cartilaginosos, cujos descendentes sobreviveram até hoje, separaram-se de alguns representantes primitivos desse grupo em uma direção, e peixes ósseos na outra. Pode-se supor que a vida nos rios contribuiu para a formação de um esqueleto ósseo, que possibilitou que as nadadeiras sustentassem o solo.

No Devoniano já são encontrados representantes de duas subclasses de peixes inertes: nadadeiras lobadas (nadadeiras lobadas e peixes pulmonados) e nadadeiras raiadas (ganóides cartilaginosos e ósseos e teleósteos). Os animais com nadadeiras raiadas mais antigos eram os paleonistídeos. Este grande grupo ocupou uma posição dominante entre os peixes na segunda metade do Paleozóico. Eles são caracterizados por um esqueleto interno apenas parcialmente ossificado, escamas ganoides e uma nadadeira caudal heterocercal. No início do período Cretáceo, este grupo foi completamente extinto. Uma posição intermediária entre os paleonistídeos e os peixes ósseos é ocupada pelos amiaiformes e pelos peixes blindados, que dominaram durante o Mesozóico Médio. Mas já a partir de meados do Cretáceo, seu número começou a diminuir rapidamente e apenas dois representantes desse grupo sobreviveram até hoje - o peixe jacaré, que vive em lagos, rios e suas áreas estuarinas da América do Norte e Central, e a amia, que habita as águas rasas e pantanosas da América do Norte. A cauda desses peixes é heterocercal com transição para homocercalidade. Entre eles estão representantes com escamas ganoides (peixe jacaré) e escamas placóides (amia). Os peixes ósseos aparecem pela primeira vez no Triássico e atingem seu pico na era Cenozóica.

É possível julgar a origem dos anfíbios a partir de dados anatômicos, embriológicos e paleontológicos comparativos. Os anfíbios evoluíram dos peixes. Apesar da aparente diferença, eles têm muito em comum na estrutura. Em ambos, o esqueleto axial é a coluna vertebral; seu tronco e seções caudais, características dos peixes, também são preservados nos anfíbios. O crânio dos anfíbios contém os mesmos ossos dos peixes, mas apenas em menor número. O grau de diferenciação do sistema digestivo também é semelhante. Em ambos, o rim do tronco funciona na idade adulta. A cavidade do ouvido médio dos anfíbios é homóloga ao squirter dos peixes, e o ossículo auditivo e o estribo são homólogos ao osso hióide-maxilar. Semelhanças também são encontradas na estrutura do ouvido interno, olhos e órgãos olfativos. O sistema nervoso central é dividido nas mesmas seções. A estrutura dos órgãos reprodutivos e sua conexão com o sistema excretor é a mesma dos peixes antigos.

Os ancestrais dos anfíbios só poderiam ser peixes capazes de respirar o ar atmosférico e rastejar pelo fundo, contando com nadadeiras emparelhadas. De acordo com essas características, os peixes pulmonados e os peixes com nadadeiras lobadas estão mais próximos dos anfíbios, formando uma subclasse especial de peixes com nadadeiras lobadas, que cedo se separaram de seu ancestral comum - os peixes antigos. Os animais com nadadeiras lobadas eram comuns na Terra na era Paleozóica, mas agora são muito poucos. Na América do Sul, os peixes pulmonados são representados por lepidosiren (Lepidosiren paradoxa), atingindo comprimento de até 1,2 m, na Austrália - neoceratódeos (Neoceratodus forsteri), de até 1,5 m de comprimento, e na África Central - quatro espécies do gênero Protopterus . Destes, o maior atinge um comprimento de até 2 m, o menor - 30 cm. Os peixes com nadadeiras lobadas são conhecidos há muito tempo na forma fóssil. Até a década de 30 do nosso século, acreditava-se que todos estavam extintos. Em 1938, um peixe de águas profundas com nadadeiras lobadas chamado celacanto (Latimeria chalumne) foi capturado no Oceano Índico, na costa da África do Sul. O número de celacantos é aparentemente pequeno, já que apenas 70 exemplares foram capturados entre 1951 e 1972.

Os peixes modernos com nadadeiras lobadas, que levam um estilo de vida em águas profundas, não são capazes de respirar pulmonarmente. Os peixes pulmonados (e barbatanas lobadas fósseis) distinguem-se pela sua capacidade de respirar o oxigénio atmosférico. Eles têm pulmões. Essa habilidade se desenvolveu em conexão com a vida em águas tropicais doces, que são sempre deficientes em oxigênio e às vezes também secam. Consequentemente, a respiração pulmonar caracteriza estes peixes como formas especializadas que se adaptaram a certas condições de vida particulares. Em conexão com a respiração pulmonar, eles desenvolveram narinas internas - coanas e, durante a inalação, o ar entra pelas narinas na cavidade nasal, pelas narinas internas passa para a cavidade oral e depois para os pulmões. Em conexão com a respiração pulmonar, o sistema circulatório também muda. A artéria pulmonar se ramifica do quarto arco branquial arterial, levando sangue aos pulmões. Pela veia pulmonar, que representa uma neoplasia, o sangue do pulmão retorna ao átrio esquerdo, que é separado do direito por um septo incompleto.

Outra característica da especialização dos peixes com nadadeiras lobadas e de alguns peixes pulmonados é a estrutura das nadadeiras emparelhadas, que se parecem com lâminas salientes para fora e estão adaptadas para rastejar pelo fundo. No entanto, os elementos esqueléticos das barbatanas dos peixes pulmonados e dos peixes com nadadeiras lobadas estão localizados de forma diferente. Nos peixes pulmonados, três basálias se sucedem, formando o eixo da nadadeira, à qual se fixam radiais em ambos os lados. Em alguns peixes pulmonados, apenas o eixo da nadadeira é retido. Nas barbatanas lobadas, os radiais estão ligados a duas basálias paralelas, que, por sua vez, estão conectadas a um terceiro elemento basal situado acima deles. Em outras palavras, o esqueleto das nadadeiras emparelhadas dos peixes com nadadeiras lobadas revela grande semelhança na disposição dos elementos individuais com o esqueleto dos membros dos anfíbios.

Juntamente com as características de especialização, esses peixes também são caracterizados por características primitivas de formas antigas. Ao longo da vida, a notocorda serve como esqueleto axial, uma vez que os corpos vertebrais não se desenvolvem, mas apenas os seus arcos superiores estão presentes. O esqueleto é osteocondral, o cólon possui uma válvula espiral e o coração possui um cone arterial. As proporções dos órgãos de excreção e reprodução são semelhantes às dos peixes cartilaginosos.

A semelhança dos anfíbios com os peixes se manifesta ainda mais claramente no processo de seu desenvolvimento individual. Assim, o formato do corpo de um girino nascido se assemelha a pequenos peixes. A barbatana também participa do seu movimento. A respiração e a circulação sanguínea em um girino ocorrem como nos peixes. O órgão respiratório são as guelras. A água engolida pela boca passa pelas fendas branquiais e a oxidação do sangue ocorre nas brânquias. O sangue oxidado entra na aorta dorsal através das artérias branquiais eferentes e é distribuído por todo o corpo. Pelas veias, o sangue é coletado no coração, que nesta fase de desenvolvimento, como nos peixes, tem duas câmaras, composto por um ventrículo e um átrio. Do coração, o sangue entra nas brânquias através da aorta abdominal e das artérias branquiais aferentes. A semelhança na circulação sanguínea de peixes e girinos é ainda agravada pelo fato de que o sangue da parte posterior do corpo passa para o coração tanto pela veia cava inferior, que está ausente nos peixes e permanece nos anfíbios adultos, quanto pela veia cava inferior, que está ausente nos peixes e permanece nos anfíbios adultos, e através do veias cardinais posteriores, que desaparecem no momento da metamorfose. A presença de arcos branquiais no girino dá ao seu crânio uma semelhança com o de um peixe. O esqueleto axial em forma de corda é comum em larvas de anfíbios com seus ancestrais semelhantes a peixes. A estrutura dos órgãos sensoriais, principalmente o órgão da linha lateral e o cérebro, também aproxima a organização dos girinos e dos peixes.

Nos antigos fósseis de anfíbios - estegocéfalos, que floresceram no período Carbonífero e foram extintos principalmente no Permiano, a semelhança com os anfíbios de nadadeiras lobadas é expressa ainda mais claramente.

O crânio dos estegocéfalos, assim como o crânio dos peixes com nadadeiras lobadas, era uma sólida concha de ossos cobrindo o crânio por cima e pelos lados, de modo que restavam apenas aberturas para as narinas, os olhos e o órgão parietal. As diferenças estavam apenas na posição diferente da abertura parietal e na ausência de cobertura branquial nos estegocéfalos, que, no entanto, estava presente em alguns dos representantes mais antigos na forma de um rudimento. Muitos estegocéfalos tinham marcas de canais da linha lateral no teto do crânio; a disposição dos canais é semelhante à dos peixes com nadadeiras lobadas; Neles, assim como nos peixes com nadadeiras lobadas, a pelve às vezes ainda não estava articulada com a coluna vertebral, e a cintura escapular permanecia conectada ao crânio. Além disso, a julgar pelos caprólitos (fezes fossilizadas), os estegocéfalos possuíam uma válvula espiral no intestino grosso, característica dos peixes primitivos. Consequentemente, dados anatômicos, embriológicos e paleontológicos comparativos indicam, sem dúvida, a origem dos anfíbios nos peixes.

Os répteis são mais organizados e melhor adaptados à vida em terras descendentes de anfíbios. Sua estrutura é ainda mais comum que a dos anfíbios e dos peixes. Eles possuem um plano único para a estrutura do esqueleto, sistemas respiratório, circulatório, digestivo, órgãos sensoriais, sistema nervoso central e órgãos reprodutivos.

Répteis antigos - os cotilossauros, conhecidos nos depósitos do Carbonífero e já extintos no Triássico, são extremamente próximos dos estegocéfalos primitivos, que sem dúvida foram seus ancestrais. Seu crânio era coberto por uma sólida concha óssea com aberturas para as narinas, olhos e órgão parietal. O pescoço quase não era pronunciado, havia apenas uma vértebra sacral, mas a coluna, as cinturas dos membros e os próprios membros, junto com algumas características do crânio, eram do tipo reptiliano. Aparentemente, os cotilossauros foram o grupo original que deu origem a todos os principais grupos de répteis. A evolução dos répteis seguiu três direções diferentes, associadas a mudanças desiguais na estrutura de seus crânios. Aparentemente, as tartarugas, que possuem uma concha craniana contínua e inalterada, separaram-se diretamente dos cotilossauros. Outro grupo de répteis com dois arcos temporais une a maioria dos representantes desta classe. Entre os que vivem hoje estão lagartos, cobras e crocodilos. A terceira direção une répteis extintos com um único arco zigomático.

Dos répteis surgiram os dois grupos mais avançados de vertebrados terrestres - aves e mamíferos. As aves estão relacionadas aos répteis não apenas pelo tipo geral de estrutura do esqueleto, órgãos respiratórios, circulação sanguínea, excreção, digestão, sistema nervoso central, órgãos sensoriais e reprodução, mas também pelos detalhes da estrutura anatômica. Assim, apenas em répteis e aves o crânio se articula com a coluna vertebral por meio de um côndilo. O membro posterior possui uma articulação intertarsal e o membro anterior possui uma articulação intercarpal. O primeiro é formado entre duas fileiras do tarso, o segundo é o carpo. A pele é fina e pobre em glândulas. Como mostram as características do desenvolvimento embrionário, a pena do pássaro foi transformada a partir das escamas divinas dos répteis. Em vez de penas, os pássaros costumam ter escamas córneas no tarso. As escamas e a estrutura única das penas nas asas dos pinguins são uma reminiscência. Répteis e aves também apresentam estruturas de ovos semelhantes e presença de membranas embrionárias.

As formas transicionais conhecidas no estado fóssil são de grande importância para comprovar a relação entre aves e répteis. Assim, o Archaeopteryx dos depósitos do Jurássico Superior era, sem dúvida, um pássaro. Seu corpo era coberto de penas, e os membros anteriores foram modificados em asas, as clavículas fundidas em um garfo e a pélvis e principalmente os membros eram de um típico tipo de pássaro. Junto com estes, o Archaeopteryx possuía uma série de características reptilianas. Os principais são a presença de dentes nas mandíbulas, a ausência de bico, os três dedos do membro anterior eram livres, continham várias falanges e terminavam em garras. O esterno não tinha quilha. Na cauda longa, as penas estavam dispostas em forma de ladrilho, como as escamas dos répteis.

Os antigos ancestrais das aves pertencem ao grupo dos répteis com dois arcos temporais. Eles poderiam ser pseudosuchianos que apareceram no início do Triássico. Eram pequenos animais com patas traseiras relativamente longas, que, aparentemente, eram as únicas que lhes serviam para se movimentar. Alguns deles levavam uma vida arbórea, saltando de galho em galho, e como dispositivo para permanecer nos galhos desenvolveram uma perna de pássaro característica com um dedo traseiro oposto ao anterior. Em seguida, esses répteis deveriam ter desenvolvido adaptações para prolongar os saltos por deslizamento e desenvolver membranas nas asas.

Uma análise comparativa da estrutura de répteis e mamíferos confirma sua relação indubitável. No entanto, algumas de suas características aproximam os mamíferos não dos répteis, mas dos anfíbios. Em ambos, o crânio está preso à coluna vertebral por dois côndilos. As articulações dos membros são formadas entre o antebraço e a mão e a tíbia e o tarso, e não intercarpais e intertarsais. Nos mamíferos e anfíbios, a pele é rica em glândulas. Isto só pode ser explicado pelo facto de os mamíferos descenderem de antigos répteis primitivos que mantiveram as características anfíbias dos seus antepassados.

Os mamíferos evoluíram de répteis com um único arco zigomático. Seus ancestrais eram feras - répteis primitivos, nos quais, como os mamíferos, os dentes estavam localizados nos alvéolos e se diferenciavam em incisivos, caninos e molares. A proximidade dos mamíferos com os répteis também é confirmada pelos “fósseis” vivos - mamíferos monotremados que combinam características de ambas as classes. O corpo dos monotremados é coberto por lã ou seus derivados - agulhas. Eles alimentam seus filhotes com leite usando glândulas mamárias primitivas que não possuem mamilos. Junto com isso, eles, como os répteis, põem ovos, retêm uma cloaca e um coracóide independente na cintura escapular, e uma temperatura corporal constante é expressa em menor grau do que em outros mamíferos. Os mamíferos surgiram no período Triássico, ou seja, Muito antes das aves, que se separaram dos répteis no final do Triássico – início do Jurássico.



O livro descreve um problema urgente da ciência natural moderna - a origem da vida. Foi escrito com base nos dados mais modernos de geologia, paleontologia, geoquímica e cosmoquímica, o que refuta muitas ideias tradicionais, mas desatualizadas, sobre a origem e o desenvolvimento da vida em nosso planeta. A extrema antiguidade da vida e da biosfera, proporcional à idade do próprio planeta, permite ao autor concluir: a origem da Terra e da vida é um processo único e interligado.

Para leitores interessados ​​em geociências.

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O nome “vertebrados” (Vertebrata) foi introduzido na ciência pelo notável naturalista francês J. B. Lamarck. Os vertebrados, como subtipo de animais, surgiram depois de todos os outros na biosfera. A sua evolução, desde os primeiros antepassados ​​primitivos até aos primatas e aos humanos, abrangeu o Fanerozóico. Este é o grupo de animais mais organizado, extenso e diversificado dos cordados (Chordata). Nos representantes desse tipo, o esqueleto axial é a notocorda - uma haste elástica que se estende da cauda do corpo do animal até a cabeça. No estado embrionário, a notocorda está presente em todos os vertebrados e nos animais adultos é substituída por uma alternância de vértebras cartilaginosas ou ósseas. O sistema nervoso central consiste no cérebro e na medula espinhal. A cabeça tem uma estrutura muito complexa e está localizada no crânio (cartilaginoso ou ósseo), encontrado em todos os vertebrados, sem exceção. A maioria dos vertebrados possui dois pares de membros, que, dependendo do ambiente e da natureza do movimento, mudam de forma (barbatanas, nadadeiras, pernas e asas).

Os vertebrados são divididos em peixes (Peixes), anfíbios (Amphibia), répteis (Reptioia), aves (Aves) e mamíferos (Mammalia).

A origem dos vertebrados é melhor estudada do que a de outros animais. Segundo a paleontologia, a anatomia comparada e a embriologia, a evolução dos vertebrados inferiores ocorreu inicialmente na água e levou ao surgimento de uma grande variedade de ciclóstomos e peixes que se adaptaram às suas condições de habitat. Muito provavelmente, os primeiros peixes evoluíram a partir de pequenos cordados de corpo mole que tinham notocorda e guelras e viviam filtrando partículas da água do mar. O ponto de viragem na evolução dos vertebrados foi o seu surgimento na terra. Os ancestrais dos vertebrados terrestres eram peixes com nadadeiras lobadas, e os representantes mais antigos dos animais terrestres eram os anfíbios (Fig. 19).

Na verdade os peixes (Peixes) têm esqueleto, ósseo ou cartilaginoso. Tubarões e esturjões preservaram uma notocorda indivisa. O número de vértebras em diferentes peixes varia drasticamente - de 16 nos peixes lunares a 400 nos peixes do cinturão da Nova Zelândia. A maioria dos peixes tem uma forma alongada em forma de fuso. O crânio dos peixes ósseos consiste em um grande número de ossos; o cérebro é bem desenvolvido, especialmente nos peixes pulmonados. Os tamanhos dos peixes variam muito - desde um pequeno goby, de 1 cm de comprimento, que vive nas ilhas Filipinas, até um gigante tubarão-baleia, que chega a 15 m de comprimento. Os peixes são divididos em três classes: plascodermais (Placoderyes), cartilaginosos (Chondrichthyes) e ósseos (Osteichthyes).

A primeira classe é representada apenas por formas fósseis do Paleozóico; o segundo reúne não apenas um grande número de formas paleozóicas, mas também tubarões e raias que vivem hoje; a terceira abrange o grupo mais progressista, que surgiu no Paleozóico, mas alcançou grande diversidade na era moderna.

Os plasmodermos unem as formas mais primitivas de peixes com mandíbula ou verdadeiros. Seu corpo era coberto por placas, formando uma espécie de concha, que tinha uma semelhança externa com a concha semelhante dos ciclóstomos em forma de escudo. Portanto, anteriormente, alguns ciclóstomos e alguns peixes com mandíbula foram combinados em um grupo denominado “peixes blindados”. Um representante típico deles era Coccosteus, com cerca de 50 cm de comprimento. Quanto ao contorno geral do corpo, era um peixe normal, mas a sua parte inferior era plana, típica das formas de fundo, e tinha uma cauda bastante longa, pontiaguda na extremidade.

Outro representante dos platyderms, Dinichthys, possuía um poderoso aparelho mandibular com saliências e bordas afiadas, indicando que o peixe era um predador. O principal desenvolvimento dos platidermes ocorreu no período Devoniano do Paleozóico. No passado, existiam dois grupos de placodermes - artrodira e antiarcha. Os primeiros artrodires eram peixes pequenos, um tanto achatados, com mandíbulas fracas. Durante o Devoniano, eles se transformaram em predadores nadadores rápidos e de tamanhos bastante grandes. Durante a evolução, a concha tornou-se relativamente mais curta e uma parte maior do corpo pôde participar do movimento. O mecanismo da mandíbula foi melhorado.

Os antiarcas eram cobertos por uma concha mais extensa, cobrindo quase toda a superfície do corpo. Sua forma era um tanto plana. Os olhos eram pequenos e localizados no topo do escudo da cabeça. No entanto, os antiarcas tinham barbatanas fortes e segmentadas que pareciam braços, adaptadas para se deslocarem no fundo do mar. Uma característica dos antiarcas era a presença de pulmões que lhes permitiam respirar.

Os placodermos não apresentam relação com nenhum grupo de peixes modernos. Eles foram extintos no final do Devoniano, dando lugar a peixes mais avançados.

Os peixes cartilaginosos incluem tubarões e raias modernos. Possuem um esqueleto de estrutura primitiva, constituído por cartilagem. Os primeiros peixes desenvolveram formações protetoras externas, que desapareceram em formas posteriores. Os peixes cartilaginosos são um grupo bastante antigo. O primeiro deles apareceu no Siluriano. Posteriormente, seu número aumentou e, no início do Carbonífero, desenvolveram-se numerosas formas. Porém, no final do Paleozóico, o número de formas diminuiu drasticamente, e hoje os peixes cartilaginosos constituem uma pequena proporção de toda a ictiofauna dos reservatórios naturais. As arraias revelaram-se um ramo mais moderno dos tubarões.

Os peixes ósseos originaram-se no início do Devoniano e viveram originalmente em corpos de água doce. No final do Paleozóico, tornaram-se o grupo dominante de vertebrados de água doce e povoaram os mares. O pedigree e a geocronologia dos peixes ósseos são apresentados na Fig. 20. Na fauna dos reservatórios modernos, a maioria dos peixes pertence à classe óssea. Eles são divididos em três subclasses: nadadeiras raiadas com nadadeiras em forma de raio, peixes pulmonados e nadadeiras lobadas. Todos eles são encontrados em estado fóssil no Devoniano Inferior e possivelmente descendem de Acanthodia. A maioria dos peixes ósseos modernos tem uma bexiga natatória que regula a profundidade da natação. Os peixes pulmonados viviam em águas doces e, a julgar pela estrutura corporal, sempre nadavam lentamente. Eles se adaptaram à vida em rios e lagos rasos que secam periodicamente. Os pulmões os ajudavam a sobreviver na estação seca e depois a ganhar força na estação chuvosa, quando era possível respirar pelas guelras na água. A este respeito, os peixes pulmonados sobreviveram em condições que não foram toleradas por outros peixes. Na era atual, existem apenas três espécies de peixes pulmonados que vivem nos rios da África do Sul, Austrália e América do Sul - uma espécie de fósseis vivos.

Os peixes com nadadeiras lobadas (Crossopterygii) se adaptaram a um estilo de vida ativo e há muito povoam grandes rios e lagos. Eles representam o grupo mais numeroso, ainda hoje predominante nos mares. Alguns peixes com nadadeiras lobadas (rhipidistas) que viviam em águas doces deram origem aos anfíbios no Devoniano Superior. Nestas condições, os anfíbios eram predadores mais adaptados do que os seus antepassados, que expulsaram dos seus habitats. Os ripidistas sobreviventes no Carbonífero e no Permiano aumentaram de tamanho e puderam viver em grandes rios e lagos.

Na era moderna, os anfíbios são a menor classe de vertebrados. Eles ocupam um lugar especial entre os outros vertebrados, pois são os primeiros habitantes quadrúpedes mais simplesmente organizados da terra.

Os anfíbios respiram com pulmões, têm dois círculos de circulação sanguínea, um coração com três câmaras e sangue venoso e arterial. A temperatura corporal depende da temperatura e da umidade do ambiente, o que limita a capacidade de movimentação, navegação e propagação em terra. Os anfíbios podem se mover para longe de corpos d'água naturais. No entanto, durante o processo de reprodução eles estão inextricavelmente ligados à água. Os ovos dos anfíbios, como animais terrestres, não possuem casca que os proteja do ressecamento e, em princípio, não podem viver fora da água. Devido ao método aquático de nascimento e habitat, os anfíbios desenvolvem uma larva que vive na água. Posteriormente, a larva evolui através de uma série de formas de transição (semelhantes a peixes, girinos, etc.) e se transforma em um animal que vive na terra. Atualmente, os anfíbios são representados por três ordens: com cauda, ​​sem pernas e sem cauda.

Chegando à terra no processo de evolução, os animais mudaram radicalmente o desenho de seus corpos e órgãos principais. A água do mar que deu vida aos vertebrados continha uma grande quantidade de diversos nutrientes dissolvidos que estão ausentes nas condições atmosféricas. Os primeiros organismos vivos a chegar à terra tiveram problemas para encontrar alimento. Como em muitas latitudes o ar não estava suficientemente saturado de umidade, a vida na terra e no ar atmosférico apresentava muitos perigos, especialmente para a reprodução, uma vez que as células reprodutivas são muito sensíveis ao ressecamento.

A proporção de oxigênio livre e dióxido de carbono no ar atmosférico difere da proporção água-mar. Portanto, os animais terrestres precisavam de mecanismos para regular o processo respiratório. A refração dos raios de luz no ar é menor do que na água, o que, por sua vez, afeta a estrutura dos olhos. Diferentes velocidades de propagação do som na água e no ar causaram alterações no sistema auditivo dos animais. Finalmente, as condições gravitacionais para a existência dos organismos mudaram dramaticamente. Os organismos pesam mais no ar do que na água. Conseqüentemente, o surgimento de organismos da água para a terra exigiu a melhoria do suporte físico, o que não poderia deixar de afetar o desenvolvimento e a resistência do esqueleto. Assim, a transição dos vertebrados para a terra e a sua conquista está associada a uma série de alterações no seu corpo para se adaptarem às novas condições.

Os primeiros representantes dos anfíbios tinham ossos fortes e seus corpos de tamanho moderado eram cobertos por escamas. Aparentemente, a pele deles praticamente não estava envolvida no processo respiratório. Em vez disso, os pulmões eram usados ​​para respiração rápida, que mudava de volume com o aumento do tórax. Os anfíbios tinham uma cauda longa e forte coberta por uma barbatana e quatro membros localizados nas laterais do corpo. Com toda a probabilidade, o corpo e a cauda eram meios poderosos de natação, com pouco envolvimento direto dos próprios membros. Os anfíbios antigos passavam muito tempo na água. No ambiente aquático, os primeiros anfíbios, com dentes afiados, olhos localizados no topo da cabeça e formato corporal aerodinâmico, pareciam pequenos crocodilos.

De acordo com dados paleontológicos, os anfíbios surgiram no Devoniano Inferior. O pedigree dos anfíbios em escalas de tempo geológicas é apresentado na Fig. 21. Os ancestrais dos anfíbios eram peixes com nadadeiras lobadas, que possuíam nadadeiras leves e emparelhadas, das quais podiam surgir membros com cinco dedos. Esta conclusão é confirmada pela notável semelhança dos ossos tegumentares do crânio das nadadeiras lobadas com os ossos do crânio dos anfíbios paleozóicos. Os anfíbios e os peixes com nadadeiras lobadas tinham costelas superiores e inferiores, que estavam ausentes nos peixes pulmonados, que geralmente levam um estilo de vida anfíbio. Os peixes pulmonados, que tinham pulmões, diferiam dos anfíbios de várias maneiras, o que significa que não poderiam ser seus ancestrais diretos.

Durante o período Devoniano, a crosta terrestre aumentou e vastas áreas de terra foram cobertas por vegetação. Os anfíbios atingiram a sua maior diversidade e número durante os períodos Carbonífero e Permiano, quando um clima húmido e quente dominava vastas áreas.

Os anfíbios fósseis do Paleozóico pertencem principalmente ao grupo dos estegocéfalos, ou cabeças blindadas.

Uma característica importante desses animais era uma forte concha de ossos dérmicos que cobria o crânio. Em geral, os estegocéfalos diferiam dos anfíbios modernos em uma série de características primitivas herdadas de peixes com nadadeiras lobadas. Tais características, em particular, incluem a concha óssea. A pélvis ainda não estava conectada à coluna e a cintura escapular permanecia conectada ao crânio. Os membros anteriores estavam equipados com cinco dedos.

O ponto culminante do desenvolvimento dos antigos anfíbios foi o fim da era Paleozóica, quando os estegocéfalos alcançaram grande número e diversidade e ainda não tinham inimigos entre os vertebrados terrestres mais altamente organizados. Dados da paleontologia e anatomia dos anfíbios permitiram que eles fossem divididos em duas subclasses - arcuvertebrados (Apsidospondyli) e vertebrados finos (Lepospondyli).

A primeira subclasse abrange os labirintodontes da superordem e os saltadores da superordem (Salicnlia), que inclui uma variedade de anfíbios modernos.

Labirintodontes foram encontrados exclusivamente na forma fóssil e eram estegocéfalos que tinham dentes do tipo “labirintodonte” herdados de seus ancestrais - peixes com nadadeiras lobadas. Um corte transversal dos dentes revela um padrão incomumente complexo de ramificação das alças do esmalte, geralmente semelhante a um labirinto. O grupo de labirintodontes incluía quase todos os grandes anfíbios dos períodos Carbonífero, Permiano e Triássico. Durante sua existência, os anfíbios passaram por mudanças significativas. As formas anteriores eram de tamanho moderado e tinham formato corporal semelhante ao de um peixe; os posteriores tornaram-se maiores, o corpo tornou-se mais curto e grosso e terminou com uma cauda curta e grossa. Os maiores representantes desses animais foram os mastodontessauros, que viveram no Triássico. Seu crânio atingiu 1 m de comprimento. Na aparência, pareciam sapos gigantes e comiam principalmente peixes. Os mastodontessauros eram principalmente animais aquáticos que raramente deixavam o elemento água.

A segunda subclasse, os vertebrados finos, abrange três ordens de estegocéfalos do período Carbonífero. Foi representado por pequenos anfíbios bem adaptados à vida na água. Muitos deles perderam os membros pela segunda vez e se transformaram em formas semelhantes a cobras. Supõe-se que da subclasse de anfíbios vertebrados finos surgiram posteriormente ordens modernas de anfíbios com cauda e sem pernas.

Durante o período Triássico, coexistiram grandes anfíbios e répteis. Houve uma luta pela existência entre eles, que culminou na vitória dos répteis, que no Mesozóico conquistaram todas as áreas de habitação da superfície do planeta: ar, terra e água.

Os répteis, ou répteis, tinham uma clara vantagem sobre os anfíbios na sua organização biológica. Eles estão muito melhor adaptados à vida na terra. Essencialmente, na história do desenvolvimento dos vertebrados, estes foram os primeiros animais que se reproduziram em terra com ovos, respiravam apenas pelos pulmões e tinham a pele coberta por escamas ou escamas. O desenvolvimento dos répteis, mesmo daqueles que vivem na água, não está associado ao ambiente aquático. A casca fibrosa dos ovos de répteis evita significativamente que eles sequem. Comparados aos anfíbios, os répteis possuem um sistema circulatório mais avançado. Houve uma maior separação dos fluxos sanguíneos arterial e venoso. A maioria dos répteis tem um coração de três câmaras, mas o ventrículo é dividido por um septo incompleto em duas metades: a direita é venosa e a esquerda é arterial. Apesar do desenvolvimento progressivo do tegumento, dos órgãos circulatórios e respiratórios, os répteis não garantiram que o corpo como um todo tenha sangue quente e sua temperatura corporal, como a dos anfíbios, depende da temperatura ambiente. Os répteis que vivem na era moderna são divididos em quatro ordens: répteis escamosos, tartarugas, crocodilos e répteis com bico. A alimentação dos répteis é bastante diversificada, entre eles estão insetívoros, piscívoros, predadores e herbívoros. Na história do mundo animal, os répteis percorreram um longo caminho de desenvolvimento. As primeiras descobertas de répteis são conhecidas em depósitos carboníferos. Eles pertencem à ordem dos cotilossauros da subclasse anapsídeo. Aparecendo no Carbonífero, eles se desenvolveram significativamente durante o período Permiano. Os cotilossauros eram animais enormes e andavam sobre membros grossos com cinco dedos. Seus tamanhos variavam de dezenas de centímetros a vários metros.

As relações de linhagem de vários grupos de répteis são apresentadas na Fig. 22. A forma mais primitiva de todos os répteis fósseis foi a Seymouria - um pequeno animal (a partir de 0,5 m de comprimento) que manteve uma série de características de anfíbio. Ele praticamente não tinha pescoço, seus dentes tinham uma estrutura primitiva e os ossos do crânio eram semelhantes em detalhes à cobertura craniana dos estegocéfalos. Um estudo detalhado dos répteis do tipo Seymour e seus restos mortais encontrados no território da URSS permitiu identificar um grupo de batrecossauros que ocupava uma posição intermediária entre os anfíbios e os cotilossauros. Com base nos dados disponíveis de paleontologia e anatomia comparada, pode-se concluir que os cotilossauros foram o grupo que deu origem a todos os outros grandes grupos de répteis.

Formas mais móveis de répteis evoluíram dos cotilossauros. Ao mesmo tempo, seus membros se alongaram e o esqueleto tornou-se cada vez mais leve. A redução da concha craniana ocorreu de duas maneiras principais: primeiro, formou-se uma fossa temporal, delimitada abaixo pelo arco zigomático, depois formaram-se duas fossas temporais: e, consequentemente, dois arcos zigomáticos. Levando em consideração as características indicadas, os crânios de todos os répteis são divididos em três grupos: 1) anapsídeos - com carapaça craniana sólida (cotilossauros e tartarugas); 2) sinapsídeos - com um arco zigomático (animais, plesiossauros e, provavelmente, ictiossauros); 3) diápsidos - com dois arcos, incluem todos os outros répteis. O último grupo é o mais numeroso e está dividido em várias subclasses e muitas ordens.

Grupo Anapsida em termos de estrutura do crânio, era especialmente próximo dos estegocéfalos. Deste ramo mais antigo de répteis, apenas as tartarugas sobreviveram até hoje.

Grupo sinapsídeo separou-se dos cotilossauros e levou à formação de ictiopterígios e sinatossauros. Representantes típicos dos ictiopterígios foram os ictiossauros, que retornaram ao elemento água e adquiriram semelhança com peixes e golfinhos. Possuíam pele lisa e numerosos dentes afiados, adaptados à alimentação de peixes. Seus tamanhos variaram de 1 a 15 m.

Os representantes dos sinaptossauros eram os plesiossauros, que eram répteis marinhos, morfologicamente próximos dos pinípedes modernos. Eles tinham um corpo largo e grosso, dois pares de membros poderosos modificados em nadadeiras nadadoras, um pescoço longo com uma cabeça pequena e uma cauda curta. Seus tamanhos variavam muito: algumas espécies tinham apenas 0,5 m de comprimento, mas também havia gigantes - 15 m. Tinham músculos fortes que moviam nadadeiras, que serviam apenas para remar e não suportavam o corpo do animal fora d'água. As razões para a transição das formas terrestres de sinapsídeos para as aquáticas ainda não foram suficientemente elucidadas.

Grupo diápsida, unindo os mais numerosos e diversos répteis, é dividido em duas subclasses - lepidossauros e arcossauros. Ainda no início do Permiano surgiram os lepidossauros, conhecidos como as formas mais primitivas. Deles surgiram lagartos com cabeça de bico e escamosas. Das espécies com cabeça de bico, atualmente se conhece o tuatara. No início do período Cretáceo, os mesossauros separaram-se dos escamosos - répteis marinhos que possuíam corpo serpentino longo (15 m) e dois pares de membros em forma de nadadeiras. No final do período Cretáceo, um novo ramo se separou dos lagartos - as cobras.

Da ordem primitiva dos Eosuchianos, com toda a probabilidade, surgiu um grande ramo - os arcossauros, que posteriormente se dividiram em três ramos principais: crocodilos, dinossauros e lagartos alados.

Os dinossauros eram o grupo mais numeroso e diversificado de répteis. Seus tamanhos variavam muito - desde pequenos animais, do tamanho de um gato ou menos, até verdadeiros gigantes, atingindo quase 30 m de comprimento e pesando de 40 a 50 toneladas. Não havia nada como dinossauros em terra. A massa dos maiores mamíferos modernos - os elefantes - é apenas 1/5 da massa de um grande dinossauro, e os parentes mais próximos dos dinossauros - os crocodilos - pesam apenas cerca de 1 tonelada. Os dinossauros eram leves e massivos, móveis e desajeitados, predadores e. herbívoro, desprovido de escamas e coberto por uma concha óssea com várias protuberâncias. Eles foram divididos principalmente de acordo com a estrutura da pelve em dois grandes grupos - lagartos e ornitísquios. Eles tinham maneiras diferentes de se mover. Ambos os grupos de dinossauros incluíam bípedes e quadrúpedes. Eles apareceram no Triássico Médio.

Os dinossauros saurísquios eram representados por terópodes e saurópodes. Os terópodes eram principalmente predadores carnívoros, enquanto os saurópodes eram principalmente herbívoros. Os primeiros terópodes adaptaram-se a correr rapidamente em terreno plano e aberto. Alguns terópodes pareciam avestruzes na aparência. Eles tinham pescoço longo e cabeça pequena com mandíbulas fracas, corriam rapidamente com pernas longas e eram onívoros. Junto com pequenos terópodes velozes, havia também animais grandes com enorme força. Eles eram bípedes, apoiados em membros posteriores poderosos e tinham membros anteriores pequenos. Estes incluíam Tiranossauro, Ceratossauro e Alossauro. O tiranossauro pesava mais que o maior elefante e atingia 10 m de comprimento e 6 m de altura. Os tiranossauros tinham um crânio poderoso com dentes afiados. Os membros anteriores estavam bastante reduzidos e serviam apenas para capturar alimentos. Os animais pularam nas patas traseiras, apoiando-se na cauda. Enormes terópodes, mas com toda probabilidade se alimentavam de animais do grupo dos lagartos e ornitísquios.

Os saurópodes evoluíram durante os períodos Jurássico e Cretáceo. Estes foram os maiores animais da Terra. Eles tinham esqueletos enormes, mas na maioria das formas os membros posteriores eram mais longos e mais fortes que os anteriores. Isso se devia ao fato de que os membros posteriores tinham que sustentar uma pélvis enorme, a maior parte da coluna pesada e uma cauda longa. Os membros anteriores sustentavam apenas o peito, o pescoço e a cabeça relativamente leves.

Grandes representantes dos dinossauros saurianos incluíam brontossauro, diplodocus e braquiossauro. O Brontossauro atingia mais de 20 m de comprimento, seu peso era próximo a 30 toneladas. O Diplodocus era muito mais leve, mas ultrapassava o Brontossauro em comprimento (26 m). O desajeitado braquiossauro era mais denso, sua massa era de cerca de 50 toneladas. Com base na estrutura corporal e na massa desses dinossauros, pode-se supor que todos eles, como os hipopótamos modernos, passavam a maior parte do tempo na água. Eles tinham dentes fracos, adequados para comer apenas vegetação aquática macia, e as narinas e os olhos do Diplodocus eram movidos para cima, o que lhe permitia ver e ouvir com apenas parte da cabeça fora da água.

Os dinossauros ornitísquios tinham uma cintura nos membros posteriores semelhante à de um pássaro. Eles eram de tamanho médio e formatos variados. A maioria deles andava sobre quatro patas. Os animais eram herbívoros, o que se refletia na estrutura dos dentes. tinha uma concha bem desenvolvida, às vezes coberta por vários tipos de protuberâncias em forma de chifres, espinhos, etc. O principal desenvolvimento dos dinossauros ornitísquios ocorreu nos períodos Jurássico e Cretáceo. Seus representantes típicos eram iguanodontes, estegossauros e tricerátopos.

Os iguanodontes caminhavam sobre as patas traseiras e atingiam uma altura de 5 a 9 m. Eles eram privados de uma concha; o primeiro dedo dos membros anteriores era uma espinha oblíqua, que poderia servir como um bom meio de proteção contra predadores. Os estegossauros tinham uma cabeça minúscula, uma fileira dupla de placas triangulares nas costas e vários espinhos afiados na cauda. O comprimento dos estegossauros era de 5 a 6 m.

No final do Cretáceo, surgiram os Triceratops (cerapsídeos) - dinossauros com protuberâncias semelhantes a chifres no crânio, que serviam como meio de proteção contra predadores. O Triceratops parecia um rinoceronte. Um grande chifre estava localizado na ponta do focinho, no nariz, e um par de chifres acima dos olhos. O Triceratops era maior em tamanho do que os maiores rinocerontes atualmente conhecidos.

Os pterossauros foram os primeiros vertebrados voadores. Seus membros anteriores eram asas reais. Este grupo inclui o Icarosaurus, cujas costelas se projetavam para o lado. Quando as costelas estivessem totalmente esticadas, a pele que as cobria poderia facilmente se transformar em uma asa. Os lagartos voadores não eram maiores que um esquilo moderno. Com toda a probabilidade, não eram menos diversos do que as formas voadoras maiores que apareceram nos períodos Jurássico e Cretáceo. Acredita-se que os icarossauros estavam mais bem adaptados para controlar superfícies de suporte e ao mesmo tempo mantinham membros desenvolvidos que lhes permitiam andar bem no solo, escalar e sentir diversos objetos.

Os verdadeiros pterossauros, ou pterodáctilos, tinham uma série de características comuns aos pássaros: vértebras torácicas cruzadas, um esterno grande com quilha, um sacro complexo, ossos ocos, um crânio sem costuras e olhos grandes. Eles comiam principalmente peixes e viviam nas rochas costeiras. Todos os pterossauros tinham corpo leve com ossos ocos, cabeça alongada e às vezes mandíbulas com muitos dentes. Os pterossauros variavam em tamanho - desde o tamanho de um pardal até gigantes cuja envergadura chegava a 7 m. Os pterossauros eram representados por uma variedade de formas. Entre eles estão um grupo primitivo de rhamphorhynchus, que tinha uma cauda longa para regular o vôo, e um grupo mais organizado de pterodáctilos próprios com cauda rudimentar. Lagartos voadores gigantes - os pteranodontes eram os maiores animais voadores da Terra. Com envergadura de até 7 m, o Pteranodonte pesava 16 kg. A grande área das asas e a estrutura corporal leve indicam que os pteranodontes planavam principalmente e podiam voar, batendo as asas apenas quando fosse absolutamente necessário.

Dos cotilossauros do Permiano, surgiu um grupo especial de sinapsídeos com mandíbulas desenvolvidas, músculos poderosos e diferenciação progressiva do sistema dentário - heterodentição. Isso os aproximou da classe mais alta de animais vertebrados - os mamíferos.

No final do período Cretáceo houve uma extinção em massa de répteis mesozóicos. Para explicar este evento, várias hipóteses foram propostas, incluindo fatores cósmicos. Talvez não haja necessidade de fazer aqui uma revisão crítica de todas estas ideias. No entanto, há uma causa provável na qual vale a pena focar. A maioria dos répteis ao longo da era Mesozóica adquiriu uma especialização relativamente elevada em diferentes habitats, que eram geralmente bastante estáveis. No final do Mesozóico, os processos orogênicos intensificaram-se significativamente (era da orogenia Laramie), o que afetou negativamente as condições de vida dos répteis. Um papel adicional importante foi desempenhado pela luta pela existência com outros animais mais organizados - pássaros e mamíferos. Graças ao seu sangue quente e cérebro altamente desenvolvido, eles se adaptaram melhor às novas condições e substituíram os répteis menos desenvolvidos. Ao mesmo tempo, deve-se notar que o problema da extinção em massa dos répteis mesozóicos ainda está longe de ser resolvido.

As aves são uma classe de vertebrados com um nível de organização superior ao dos répteis. A superfície do corpo é coberta por penas e os membros anteriores são transformados em asas. No corpo das aves, o metabolismo intensivo ocorre a uma temperatura corporal elevada e constante. As aves têm um coração com quatro câmaras e o sangue arterial é separado do sangue venoso. O cérebro e os órgãos sensoriais estão bem desenvolvidos, especialmente os órgãos da visão e da audição. As aves ocupam o primeiro lugar entre os vertebrados terrestres em termos de velocidade de voo e capacidade de superar vastos espaços. Os pássaros, como animais heterossexuais, se reproduzem por meio de ovos. No entanto, em comparação com os répteis, as aves põem menos ovos. A complexidade dos fenómenos biológicos associados à reprodução e, em particular, a complexidade do cuidado da prole, distingue nitidamente as aves dos répteis,

Muitas evidências anatômicas apontam para semelhanças entre aves e répteis. Na expressão figurativa de Thomas Huxley, os pássaros são “répteis voadores”. Esta conclusão é bem apoiada por um fóssil de transição encontrado nos xistos Solenhofenianos do Jurássico Superior, na Europa Central. Esta forma foi denominada Archaeopteryx. A primeira descoberta do Archaeopteryx foi feita em 1859 e foi interpretada como um representante dos pterossauros. A descoberta seguinte, mais bem-sucedida, foi feita em 1861. O animal tinha penas e poderia ser classificado com segurança como protóptero. O Archaeopteryx era um pássaro pela natureza de sua plumagem. De acordo com algumas outras características, representou uma forma de transição de répteis para aves. Com toda a probabilidade, o Archaeopteryx descendeu de pequenos dinossauros terópodes. É possível que eles tivessem sangue quente. O desenvolvimento das penas serviu de isolamento térmico para todo o corpo. O Archaeopteryx ainda vivia na Terra, mas já era capaz de usar suas asas para saltar em busca de presas. A vida nas árvores foi uma das condições importantes na evolução dos pássaros.

Os restos mortais de pássaros na forma de ossos e esqueletos estão extremamente mal preservados em condições geológicas. Portanto, permanece uma grande lacuna na evolução das aves, abrangendo 50 milhões de anos após o Archaeopteryx. Fósseis preservados de algumas aves marinhas são encontrados em sedimentos do Cretáceo Superior. As aves tornaram-se mais diversificadas somente após o período Cretáceo, quando os dinossauros foram extintos e as aves tiveram amplas oportunidades de desenvolvimento a longo prazo. Por algum tempo, pássaros primitivos e pterodáctilos existiram juntos, competindo entre si. Aves ágeis e de sangue quente tornaram-se inimigos poderosos dos mamíferos na guerra pelo domínio da terra.

Nos sedimentos do Cretáceo Superior da América do Norte, foram encontrados restos de dois gêneros de aves - Ichthyornis e Hesperornis. Ichthyornis tinha vértebras semelhantes às dos répteis e peixes. Essas aves eram do tamanho de um pombo, suas mandíbulas eram equipadas com dentes afiados e suas asas eram construídas da mesma forma que as das aves modernas. Hesperornis era uma forma adaptada ao estilo de vida aquático, atingindo 1,5 m de comprimento. Hesperornis era uma ave aquática, suas longas mandíbulas tinham dentes curvados para trás, adaptados para capturar pequenos peixes. Os restos mortais de Hesperornis foram encontrados nas mesmas camadas dos ossos do gigante Pteranodonte, contemporâneo deste peculiar pássaro sem asas.

No início do Paleógeno, os pássaros tornaram-se geralmente bastante diversos, surgiram formas que não voam; Estes incluem o diatryma - um pássaro gigante que não voa, com mais de 2 m de altura, um enorme bico afiado e poderosas patas com garras. Os continentes do sul eram habitados em número significativo por grandes aves que não voavam. No Neógeno, na América do Sul, vivia um fororacos - uma enorme ave carnívora que não voava, com até 2 m de altura. Sua cabeça era comparável em tamanho à cabeça de um cavalo moderno. Moa, da Nova Zelândia, era um avestruz gigante, com até 5 m de altura. Epiornis (Aepiornis - pássaro elefante) - um enorme pássaro que não voa - habitou recentemente Madagascar.

Os pinguins adaptaram-se cedo ao ambiente aquático e tornaram-se bons nadadores, adquiriram uma forma aerodinâmica, camuflaram-se com sucesso debaixo de água e foram protegidos do frio por penas e gordura. Eles habitam pequenas ilhas oceânicas e a Antártida, onde não existem predadores terrestres que possam atacar os pinguins. Fósseis cenozóicos indicam que os pinguins atingiam 2 m de altura.

Na era moderna, as aves espalharam-se por toda a superfície do planeta, vivendo em diferentes condições, e reagem às mudanças desfavoráveis ​​nessas condições vagando e migrando.

A classe dos mamíferos completou a fase de desenvolvimento dos vertebrados. Num período de tempo relativamente curto atingiram um elevado estágio de desenvolvimento. Isso se expressou na transformação da cobertura córnea do corpo dos mamíferos em pêlos, que protegia o corpo da perda de calor; na melhoria do crânio; no desenvolvimento dos órgãos respiratórios, da circulação sanguínea, do cérebro e principalmente do córtex cerebral; em nascidos vivos e alimentação de filhotes com leite.

Os ancestrais dos mamíferos, com toda a probabilidade, foram répteis semelhantes a animais (Theriodontia), que surgiram no período Permiano. Durante a era Mesozóica, os mamíferos eram onívoros ou predominantemente insetívoros, predominando as formas pequenas. O verdadeiro florescimento desses animais ocorreu na era Cenozóica: eles se tornaram maiores e mais diversos morfologicamente. Ao longo da evolução dos animais, pode-se traçar uma característica muito importante, relacionada ao desenvolvimento do cérebro. Em 1851, o proeminente geólogo, mineralogista e biólogo americano D. Dana (1813-1895) apontou que ao longo do tempo geológico o sistema nervoso dos animais, e especialmente o cérebro, mudou e se desenvolveu continuamente. Houve um processo de cefalização dos vertebrados, que se manifestou claramente na comparação de diferentes grupos taxonômicos.

Sabe-se que inicialmente os seres vivos não possuíam sistema nervoso e o processo de cefalização passou por diversas etapas. Na primeira fase, há mais de 500 milhões de anos, os organismos vivos desenvolveram células nervosas especializadas que transmitiam estímulos e regulavam os processos de movimento e nutrição. Nas células nervosas, o impulso foi transmitido mais rapidamente do que em outras.

O segundo estágio da cefalização envolveu a reestruturação da rede de células nervosas em neurônios. Este sistema tornou-se mais perfeito; a excitação foi transmitida a uma velocidade de 4-15 cm/s. Para efeito de comparação, destacamos que a velocidade de transmissão de um impulso nervoso em uma sanguessuga é de 40 cm/s, em crustáceos 120 cm/s, em uma centopéia 250 cm/s. Aglomerados separados de células nervosas formam gânglios, que iniciam o próprio processo de cefalização no sentido estrito da palavra.

O sistema nervoso dos cefalópodes começou a melhorar muito cedo. O aparecimento de tentáculos e olhos desenvolvidos estava associado à centralização do sistema nervoso. No cérebro dos cefalópodes havia uma especialização de suas partes individuais, que controlavam um determinado órgão do corpo: mãos, olhos, glândulas de tinta. Ao mesmo tempo, nos cefalópodes a velocidade de transmissão dos impulsos nervosos aumentou para 25 m/s.

O sistema nervoso dos insetos era muito específico - era altamente dependente das comunidades correspondentes. O cérebro do inseto consistia em dois hemisférios, cada um controlando sua própria metade do corpo. A cobertura quitinosa limitava o tamanho do corpo e, quando aumentava, a mobilidade do animal diminuía. Ao mesmo tempo, a respiração traqueal passiva não forneceu oxigênio a um grande acúmulo de células. Devido a estas circunstâncias, os insetos eram pequenos.

A cefalização se manifestou mais claramente nos vertebrados. As etapas da cefalização dos animais segundo R.K. 23. A cefalização desenvolveu-se significativamente nos répteis. O sistema nervoso é dividido em cérebro e medula espinhal.

A velocidade de transmissão dos impulsos nervosos dependia da temperatura corporal: à medida que aumentava, sua velocidade aumentava. Segundo os paleontólogos, o cérebro dos lagartos gigantes não era maior que o de um gatinho, e a medula espinhal cuidava do controle do corpo,

O nível mais alto de cefalização ocorre em mamíferos de sangue quente. Seu sistema nervoso opera a uma temperatura constante de +31...+40° C. As células nervosas adquiriram uma bainha especial, que acelerou a passagem do impulso nervoso. No entanto, o desenvolvimento mais importante foi o aumento do volume cerebral. Nas séries de mamíferos, do antigo ao moderno, o volume absoluto e relativo do cérebro, o número de neurônios e a área de todas as partes do cérebro aumentam. Nos mamíferos de sangue quente, todo o sistema nervoso e o cérebro mudaram qualitativamente, o que lhes deu uma grande vantagem na luta pela existência com outras classes de animais vertebrados.

Assim, o crescimento da cefalisapia ao longo da história geológica dos animais é um fato indubitável e pode ser aceito como regra, o que V.I. “Na expressão cronológica dos períodos geológicos”, escreveu V.I. Vernadsky em 1902, “podemos rastrear continuamente esse fenômeno desde o cérebro de moluscos, crustáceos e peixes até o cérebro humano. Não há um único caso em que houve uma ruptura e houve um tempo em que se perdeu a complexidade e a força do sistema nervoso central obtida por este processo e surgiu um período geológico, um sistema geológico com menos perfeição do sistema nervoso central do que no período anterior.

A mudança de gerações de vários grupos de animais ocorreu em um ritmo mais rápido próximo à nossa era e foi mais lenta em épocas mais distantes. Esse padrão de evolução acelerada foi percebido há muito tempo e foi considerado uma manifestação de certas propriedades da matéria viva na biosfera do nosso planeta.

A aceleração do ritmo de desenvolvimento do mundo orgânico desde os tempos antigos até a era moderna também foi notada por um dos fundadores da paleontologia evolutiva, V. O. Kovalevsky. Em carta ao irmão datada de 27 de dezembro de 1871, escreveu: “O fato de acelerar o curso da vida, por assim dizer, é interessante; da era Laurentiana à Silgoriana, é claro, passou mais tempo do que da era Siluriana até a era atual; cada grande era subsequente da Terra é mais curta que a anterior e, neste curto espaço de tempo, formas mais diversas conseguiram nascer e morrer do que na era anterior; a partir do Terciário, a vida corre a toda velocidade: desde o Eoceno, tipos grandes, famílias inteiras aparecem e morrem, e novas se desenvolvem... o tempo, obviamente, relativamente pouco tempo se passou, mas uma grande mudança: finalmente o homem apareceu, dominou completamente o mundo e as coisas foram mais rápidas.” (citado de: [Davitashvili, p. 413]).

Com base no material das obras de E. Haeckel, publicadas em 1874-1875, F. Engels observou a aceleração da taxa de desenvolvimento do mundo orgânico ao longo do tempo geológico como um padrão histórico natural. “Em relação a toda a história do desenvolvimento dos organismos, devemos aceitar a lei da aceleração proporcional ao quadrado da distância no tempo desde o ponto de partida”, escreveu F. Engels (Dialética da Natureza // Marx K., Engels F. Obras 2ª ed.

Junto com os principais tipos do mundo animal progredindo em seu desenvolvimento, entre os vertebrados também havia representantes de grupos conservadores que pouco mudaram ao longo da história geológica. No entanto, os casos de persistência de organismos entre vertebrados são muito mais limitados do que entre animais invertebrados. Entre os vertebrados, um exemplo é Latimeria, um peixe moderno com nadadeiras lobadas que vive em profundidades de 150-800 m e foi capturado pela primeira vez em 1938. Os “fósseis vivos” terrestres incluem o lagarto Sphenodon punctatus, a antiga rã Leiopelma e o pequeno avestruz kiwi. -kiwi na Nova Zelândia.

Toda a antiga fauna de marsupiais na Austrália parece ser essencialmente única em sua espécie; tais animais não são encontrados em outros continentes do globo.

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Para estabelecer a filogenia, foram utilizados dados de anatomia comparada e embriologia (Kovalevsky, Severtsev). Seu trabalho sugere que os ancestrais dos cordados eram limitadamente móveis, rastejantes, bentônicos, bilateralmente simétricos, com notocorda ao longo de todo o comprimento do corpo, tubo neural não segmentado e segmentos musculares. O número de segmentos é pequeno, assim como as fendas branquiais (alimentação passiva). Além disso, a evolução ocorreu de três maneiras: 1) indivíduos de um ramo, principalmente sem crânio, aumentaram a mobilidade e adquiriram nutrição ativa, mudaram para um estilo de vida nectônico (natação) e deram origem aos primeiros vertebrados primitivos; 2) o outro ramo manteve o estilo de vida de fundo, mas desenvolveu dispositivos para enterrar no solo e simplificou a organização inicial. Outra característica da mudança na estrutura corporal: alguns se adaptaram a deitar de lado => o ânus e a boca se moveram para o lado esquerdo (inferior) e as fendas branquiais para a direita (superior). A assimetria da lanceta pode ser um reflexo desta etapa filogenética. O desenvolvimento do complexo miocórdico aumentou a mobilidade, e o crescimento da faringe, o aumento do número de fendas branquiais e o desenvolvimento da cavidade atrial possibilitaram a transição para a vida no solo, mantendo a nutrição passiva. Este ramo sobreviveu até hoje na forma de ramos sem crânio, tendo dominado biocenoses simples em forma de solos arenosos (sem competição e perigo de inimigos). O pequeno número de peixes sem crânio e a sua exploração limitada dos mares reflecte a natureza contraditória da sua organização: alimentação passiva versus elevada mobilidade; 3) criaturas primitivas sem crânio em um estágio inicial de evolução mudaram para um estilo de vida séssil e de vida em solo duro. As poderosas túnicas formadas na superfície do corpo protegiam as ascídias de muitos inimigos. O desenvolvimento do aparelho de filtragem possibilitou a obtenção de alimentos durante o sedentarismo e a alimentação passiva. Essas características foram desenvolvidas através da evolução regressiva, durante a qual a estrutura dos animais adultos foi simplificada: a notocorda, o tubo neural e os órgãos sensoriais foram reduzidos. A presença de uma larva complexa e móvel permitiu a propagação das ascídias e a reprodução assexuada (brotação) possibilitou o rápido estabelecimento => uma posição forte nos mares.

Os vertebrados são comuns em corpos d'água marinhos e de água doce, em terra - dos trópicos às altas latitudes do Ártico e da Antártida. Existem cerca de 42 mil espécies de vertebrados.

Características do subtipo

Vertebrata (Vertebrata), ou cranianos (Craniota), são o grupo mais organizado do tipo cordado. Os vertebrados possuem os sistemas orgânicos mais desenvolvidos: tegumento corporal, aparelho de movimento, metabolismo externo (sistemas digestivo, respiratório e excretor), metabolismo interno (sistemas circulatório e linfático), regulação (sistemas endócrino e nervoso) e reprodução. Os vertebrados diferem de outros subtipos de cordados pelo seu método ativo de busca e captura de alimento. A organização superior de seu corpo está ligada a isso (Fig.). Os vertebrados possuem órgãos sensoriais sofisticados necessários para encontrar alimento, órgãos de locomoção desenvolvidos, peças bucais móveis e um cérebro complexo.

A - seção longitudinal; B - seção transversal da cabeça; B - seção transversal do corpo; D - seção transversal da seção caudal: 1 - corda; 2 - medula espinhal; 3 - cérebro; 4 - fendas branquiais; 5 - coração; 6 - pulmão; 7 - rim cefálico, ou pronefros; 8 - rim tronco, ou mesonefro; 9 - rim pélvico ou metanefro; 10 - glândula sexual; 11 - estômago; 12 - intestino; 13 - pâncreas; 14 - fígado; 15 - baço; 16 - bexiga; 17 - cloaca; 18 - cólon pós-anal; 19 - medula oblonga; 20 - músculos; 21 - crânio; 22 - filamentos branquiais; 23 - orofaringe; 24 - aorta abdominal; 25 - abertura branquial interna; 26 - abertura branquial externa; 27 - saco branquial; 28 - veia cardinal posterior direita; 29 - aorta dorsal; 30 - ducto do rim cefálico; 31 - cavidade corporal secundária, ou inteira; 32 - veia lateral direita; 33 - raio da nadadeira; 34 - arco vertebral superior; 35 - arco vertebral inferior; 36 - artéria caudal; 37 - veia da cauda

Coberturas do corpo. Existem duas camadas de pele - a externa (epiderme multicamadas) e a interna (cório). Os derivados da pele são escamas, penas e cabelos.

Esqueleto. Associado à evolução do cérebro, dos órgãos sensoriais e das peças bucais está o desenvolvimento do crânio. Além do crânio cerebral, o esqueleto visceral se desenvolve a partir de arcos localizados entre as fendas branquiais. Consiste na sustentação dos arcos branquiais e no suporte do aparelho respiratório dos vertebrados aquáticos inferiores (brânquias). Nos vertebrados terrestres, o crânio visceral é bastante reduzido e transformado. Nos mamíferos estas transformações atingem o seu grau mais elevado. Apenas foram preservados os elementos dos 2 primeiros arcos, a partir dos quais se formam os 3 ossículos auditivos: o martelo, a bigorna e o estribo, e dos restos do segundo e terceiro arcos - as cartilagens laríngeas.

O esqueleto segmentado, composto por vértebras, é bastante rígido e moderadamente flexível, proporcionando força de suporte e variedade de movimentos. O esqueleto dos vertebrados é caracterizado por membros articulados com a coluna vertebral. Podem ser não pareados (nadadeiras dorsal e caudal) ou pareados. No esqueleto de membros emparelhados, é feita uma distinção entre cintos e um membro livre. Uma forma mais antiga de membro livre é a barbatana do peixe. No processo de evolução, em conexão com a transição para um estilo de vida terrestre, desenvolveram-se membros com cinco dedos do tipo terrestre. Filogeneticamente, eles estão relacionados às nadadeiras emparelhadas de peixes com nadadeiras lobadas.

Musculaturaé dividido em somático (músculos do corpo) e visceral (órgãos internos). Nos vertebrados inferiores, os músculos somáticos mantêm uma estrutura segmentar. Os músculos somáticos são estriados e são derivados dos somitos do embrião. Os músculos viscerais consistem em fibras musculares lisas e estriadas e são de origem mesodérmica.

Sistema digestivo. Os intestinos são divididos em seções anterior, média e posterior. Representantes de diferentes classes possuem características diferentes em sua estrutura. Dispositivos característicos para triturar alimentos e glândulas digestivas; Os mais importantes deles são o fígado e o pâncreas.

Sistema respiratório. Os órgãos respiratórios estão topograficamente e geneticamente conectados aos intestinos. Apresentam-se em forma de brânquias ou pulmões e se desenvolvem a partir de uma saliência da parte anterior do tubo intestinal.

Sistema excretor. Os órgãos excretores são rins emparelhados equipados com canais excretores - ureteres. Representantes de diferentes classes possuem estruturas renais diferentes, mas sempre consistem em numerosos túbulos excretores, cujo número aumenta à medida que a organização se torna mais complexa. No desenvolvimento embrionário dos vertebrados superiores, ocorre alteração em três tipos de rins: o pré-rim, o primário e o secundário. A preferência é semelhante à metanefridia. No rim primário, o funil ciliado é parcialmente substituído por uma cápsula com túbulos de filtração. Finalmente, no rim secundário essa substituição é realizada de forma completa.

Sistema vascular. Um estilo de vida ativo e com muita mobilidade é garantido por um alto nível de metabolismo e, portanto, por uma rápida circulação sanguínea e pela remoção vigorosa de produtos metabólicos desnecessários e prejudiciais do corpo. Os vertebrados têm um órgão pulsante especial do sistema circulatório - o coração. Está dividido em várias câmaras, sendo as principais o átrio e o ventrículo. Do coração, o sangue se move através de vasos chamados artérias, até o coração através das veias. O sistema circulatório está sempre fechado. Além disso, os vertebrados têm uma abertura sistema linfático. É constituído por vasos que se comunicam com os espaços intercelulares e, juntamente com o sistema circulatório, desempenha a função de metabolismo interno. O sistema linfático inclui glândulas nas quais são formados glóbulos brancos que desempenham funções protetoras.

Sistema endócrino. Na regulação do metabolismo, as glândulas endócrinas desempenham um papel importante: a glândula pituitária, glândulas supra-renais, tireóide, paratireóide, pâncreas, glândulas reprodutivas, etc.

Sistema nervoso dividido em central e periférico. O sistema nervoso central inclui o cérebro e a medula espinhal. Durante o desenvolvimento embrionário, o cérebro é formado na forma de três vesículas cerebrais primárias. As vesículas anterior e posterior dividem-se repetidamente, formando 5 seções principais do cérebro: anterior, intermediária, média, posterior e medula. A medula espinhal está localizada atrás da medula oblonga. Os nervos cranianos surgem do cérebro. Nos vertebrados inferiores existem 10 pares, nos superiores - 12. Os nervos espinhais estendem-se metamericamente a partir da medula espinhal. Os órgãos dos sentidos - visão, audição, olfato, paladar e tato - atingem um alto nível de desenvolvimento.

Órgãos reprodutores. Todos os vertebrados (com exceção de algumas espécies) são dióicos. As gônadas estão emparelhadas. Inseminação externa ou interna. O dimorfismo sexual geralmente é bem expresso.

O subfilo de vertebrados inclui 6 classes: ciclostomata (Cyclostomata), peixes (Pisces), anfíbios (Amphibia), répteis (Reptilia), aves (Aves) e mamíferos (Mammalia).

Com base na ausência ou presença da membrana amniótica, o subfilo dos vertebrados é dividido em inferior (Anamnia) e superior (Amniota). Os inferiores incluem os vertebrados, cujo desenvolvimento está associado ao ambiente aquático e cujos embriões carecem de âmnio (ciclóstomos, peixes, anfíbios). Os mais elevados são os habitantes terrestres, cujos embriões se desenvolvem dentro das membranas embrionárias. Amniotas incluem répteis, aves e mamíferos.

As principais classes de vertebrados cursadas no programa de ingresso nas universidades são apresentadas na Tabela. 18.

Tabela 18. Características comparativas das classes de animais vertebrados
Aula	Cobertura de pele	Sistema respiratório	Coração	Órgão auditivo	Fertilização