Тип деления соматических клеток. Деление соматических и половых клеток

Митоз – процесс образования двух дочерних клеток, идентичных исходной материнской клетке. Характерен для всех видов тканей и для всех ядерных организмов. Обеспечивает возобновление клеток в процессе их старения. Лежит в основе бесполого размножения организма. Значение митоза состоит в увеличении количества клеток и равномерном распределении генетического материала между двумя дочерними клетками. Процесс непрямого деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

В профазе спирализация хромосом приводит к их укорочению и утолщению, и профазные хромосомы выявляются в виде тонких нитей. Клетка содержит удвоенное количество ДНК после репликации в S-периоде. Число хроматид соответствует количеству ДНК (4n, 4c). Параллельно конденсации хромосом происходит дезинтеграция ядрышек в результате конденсации и инактивации рибосомных цистронов в зоне ядрышковых организаторов. Одновременно с этим начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается на фрагменты. Важнейшее событие профазы – это образование веретена деления (ахроматиновой фигуры деления).

Мейоз – способ деления клетки, лежащий в основе редукции числа хромосом, характерен для жизненного цикла только половых клеток и спорообразования у растений. Из исходной материнской клетки образуется четыре гаметы – клетки с гаплоидным набором хромосом.

Биологическое значение мейоза лежит в основе поддержания постоянства числа хромосом вида из поколения в поколение. Кроме того, мейоз обеспечивает комбинативную изменчивость, поскольку хромосомы разных пар (бивалентов) расходятся независимо друг от друга, это приводит к рекомбинации родительских наборов хромосом. В мейозе происходит также рекомбинация идентичных участков гомологичных хромосом из за кроссинговера.

Итак, клетки не возникают сами по себе, а образуются только при делении других. Во вновь образованной клетке, довольно часто, отсутствуют системы, обеспечивающие ее специфическую функцию. Должно пройти время на реализацию программы детерминации, в течении которой, клетка дифференцируется (созреет), в ней сформируются все органеллы и будет синтезирован полный комплекс необходимых ферментов.

В процессе развития многоклеточного организма клетки дифференцируются и становятся единицами функционирования ткани (специализациализированными). На сегодняшний день дифференцировку клеток рассматривают как появление в них специальных белков, которые или функ­ционируют в клетке (ферменты), или же секретируются клетками (экскреты, инкреты). Появление в клетках таких особых белков является результатом репрессии соот­ветствующих генов на молекулах ДНК, специфичных для всех клеток данного организма. В отдельных видах тканей (эпителиальная, ретикулярная, кровь) клеточная популяция представлена диффероном.

В составе дифферона находятсяклетки, подразделяющиеся на три группы: мало-, средне- и высокодифференцированные. Морфологическими признаками малодифференцированных клеток являются: наличие темного (базофильного) ядра, насыщенного конденсированным хроматином, и небольшого объема цитоплазмы с малым числом органоидов. Эти клетки обладают потенцией к быстрому росту и активной пролиферации (делению), им свойственен самый короткий митотический цикл. Для высокодифференцированных клеток, напротив, характерно: наличие просветленного ядра, насыщенного деконденсированным хроматином, и большого объема цитоплазмы с большим представительством органоидов. В процессе увеличения степени дифференцировки эти клетки полностью утрачивают потенцию к активной пролиферации, им свойственен интенсивный метаболизм, высокая степень синтетической активности и самый продолжительный митотический цикл.

Любые нарушения гистофизиологии отдельных клеток организма служат основой для развития патологических процессов. И в этом отношении легко видеть, что клетки представляют собой исходную мишень для воздействий разного рода факторов, что очень часто приводит к развитию заболеваний всего многоклеточного организма.

Дифференцированные (зрелые) клетки могут функционировать различное время. Так нейроны сохраняются в течение всей жизни особи, а энтероциты тонкой кишки несколько суток. Большая часть клеток погибает и замещается другими. Ско­рость замещения (пролиферации) у разных клеток не одинакова.

Гибель клетки может произойти в результате воздействия негативных внешних факторов (травмы, химического или радиационного поражения и др.), при этом, раз­рушение клетки происходит хаотично, а продукты ее распада сами оказывают раздражающее действие на окружение и провоцируют развитие воспалительной реакции. Подобная случайная гибель клеток называется некрозом и служит предметом изучения патологической анатомии.

Большинство клеток погибают при реализации особых естественных генетических механизмов. Генетически запрограммированную клеточную гибель называют апоптозом. Механизм возникновения апоптоза весьма сложен.

В хромосомах каждой клетки присутствуют гены, запускающие синтез ферментов, стимулирующих ее к делению, и гены, обеспечивающие синтез ферментов, препятствующих делению. В функционирующей клетке, эти синтезы уравновешены. Для обеспечения жизненного равновесия клетка должна получать сигналы от других клеток организма, чаще в виде специфических молекул олигопептидов (цитокинов ). Действие цитокинов (нескольких десятков) на одни виды клеток более сильное, на другие - слабое или даже может не проявляться. Сейчас при описании межклеточных взаимодействий все чаще применяют термин «цитокинная сеть».

Естественное старение клеток приводит к снижению их функциональных возможностей, нарушению чувствительности к цитокинам и изменению соотношения активности генов, обеспечивающих внутреннее равновесие. Гены, обеспечивающие размножение клетки, блокируются, напротив, гены, обеспечивающие синтез литических ферментов, стимулируются. Последнии поступают в ядро, лизируют хроматин и синтезы в клетке прекращаются.

Фенотипические проявления такой гибели клеток разнообразны и известны давно:пикноз (сморщивание ядра), хроматолизис (снижение окрашиваемости ядра), кариорексис (распад ядра). Лишь недавно было показано, что это лишь частные проявления апоптоза.

Вслед за гибелью ядра разрушается и цитоплазма, ее остатки фагоцитируются и перерабатываются макрофагами и могут опять использоваться другими клетками. Вокруг клеток, подвергшихся апоптозу, воспалительный процесс не возникает, и жизнедеятельность ткани продолжается без нарушений

Каждая клетка начинает свою жизнь, когда отделяется от материнской, и заканчивает существование, давая возможность появиться своим дочерним клеткам. Природой предусмотрено больше одного способа деления их ядра, в зависимости от их строения.

Способы деления клеток

Бинарное деление (встречается у прокариотов).

Амитоз (прямой способ деления).

Митоз (встречается у эукариотов).

Мейоз (предназначен для деления половых клеток).

Типы детерминированы природой и соответствуют строению клетки и той функции, которую она выполняет в макроорганизме либо сама по себе.

Бинарное деление

Наиболее часто этот тип встречается у Заключается он в удвоении кольцевой молекулы ДНК. Бинарное деление ядра называется так потому, что из материнской клетки появляются две одинаковые по размеру дочерние.

После того как генетический материл (молекула ДНК или РНК) подготовлен соответствующим образом, то есть увеличен вдвое, из клеточной стенки начинает формироваться поперечная перегородка, которая постепенно сужается и разделяет цитоплазму клетки на две приблизительно одинаковые части.

Второй процесс деления называется почкованием, или неравномерным бинарным делением. В этом случае на участке клеточной стенки появляется выпячивание, которое постепенно растет. После того как размеры «почки» и материнской клетки сравняются, они разделятся. А участок синтезируется снова.

Амитоз

Ядра похоже на описанное выше, с той разницей, что отсутствует удвоение генетического материала. Этот способ был впервые описан биологом Ремаком. Данное явление встречается в патологически измененных клетках (опухолевое перерождение), а также является физиологической нормой для ткани печени, хрящей и роговицы.

Процесс деления ядра называется амитозом, потому что клетка сохраняет свои функции, а не утрачивает их, как во время митоза. Это объясняет патологические свойства, присущие клеткам с данным способом деления. Кроме того, прямое деление ядра проходит без веретена деления, поэтому хроматин в дочерних клетках распределен неравномерно. В последующем такие клетки не могут использовать митотический цикл. Иногда в результате амитоза образуются многоядерные клетки.

Митоз

Это непрямое деление ядра. Чаще всего встречается в Главное отличие этот процесса заключается в том, что дочерние клетки и материнская содержат одинаковое число хромосом. Благодаря этому в организме поддерживается необходимое количество клеток, а также возможны процессы регенерации и роста. Первым митоз в животной клетке описал Флемминг.

Процесс деления ядра в данном случае разделяется на интерфазу и непосредственно митоз. Интерфаза - это состояние покоя клетки в промежутке между делениями. В ней можно выделить несколько фаз:

1. Пресинтетический период - клетка растет, в ней накапливаются белки и углеводы, активно синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат).

2. Синтетический период - генетический материал увеличивается вдвое.

3. Постсинтетический период - клеточные элементы удваиваются, появляются белки, из которых состоит веретено деления.

Фазы митоза

Деление ядра эукариотической клетки - это процесс, для которого необходимо образование дополнительной органеллы - центросомы. Она расположена рядом с ядром, и основной ее функцией является формирование новой органеллы - веретена деления. Данная структура помогает равномерно распределить хромосомы между дочерними клетками.

Выделяют четыре фазы митоза:

1. Профаза : хроматин в ядре конденсируется в хроматиды, которые возле центромеры собираются, попарно образуя хромосомы. Ядрышки распадаются, к полюсам клетки расходятся центриоли. Образуется веретено деления.

2. Метафаза: хромосомы располагаются в линию, проходящую через центр клетки, формируя метафазную пластинку.

3. Анафаза: хроматиды из центра клетки расходятся к полюсам, а затем и центромера разделяется надвое. Такое движение возможно благодаря веретену деления, нити которого сокращаются и растягивают хромосомы в разные стороны.

4. Телофаза: формируются дочерние ядра. Хроматиды снова превращаются в хроматин, формируется ядро, а в нем - ядрышки. Заканчивается все разделением цитоплазмы и образованием клеточной стенки.

Эндомитоз

Увеличение генетического материала, которое не предусматривает деление ядра, называется эндомитозом. Он обнаружен в клетках растений и животных. В данном случае не происходит разрушения цитоплазмы и оболочки ядра, но хроматин превращается в хромосомы, а затем снова деспирализуется.

Этот процесс позволяет получить полиплоидные ядра, в которых увеличено содержание ДНК. Подобное встречается в колониеобразующих клетках красного костного мозга. Кроме того, наблюдаются случаи, когда молекулы ДНК увеличиваются в два раза, а число хромосом остается прежним. Они носят название политенных, и их можно обнаружить в клетках насекомых.

Значение митоза

Митотическое деление ядра - это способ поддержания постоянного набора хромосом. Дочерние клетки имеют такой же набор генов, как и материнская, и все характеристики, ей присущие. Митоз необходим для:

Роста и развития многоклеточного организма (из слияния половых клеток);

Перемещения клеток из нижних слоев в более верхние, а также замены клеток крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов);

Восстановления поврежденных тканей (у некоторых животных способности к регенерации являются необходимым условием для выживания, например, у морских звезд или ящериц);

Бесполого размножения растений и некоторых животных (беспозвоночных).

Мейоз

Механизм деления ядер половых клеток несколько отличается от соматических. В результате него получаются клетки, которые имеют в два раза меньше генетической информации, чем их предшественники. Это необходимо для того, чтобы поддерживать постоянное количество хромосом в каждой клетке организма.

Мейоз проходит в два этапа:

Редукционный этап;

Эквационный этап.

Правильное течение данного процесса возможно только в клетках с четным тетраплоидным, гексапроидным и т. д.). Конечно, остается возможность прохождения мейоза и в клетках с нечетным набором хромосом, но тогда потомство может оказаться нежизнеспособным.

Именно этот механизм обеспечивает стерильность в межвидовых браках. Так как в половых клетках находятся различные наборы хромосом, это затрудняет их слияние и появление жизнеспособного или фертильного потомства.

Первое деление мейоза

Название фаз повторяет таковые в митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Но имеется ряд существенных различий.

1. Профаза : удвоенный набор хромосом совершает ряд превращений, проходя пять стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез). Происходит все это благодаря конъюгации и кроссинговеру.

Конъюгация - это сближение В лептотене между ними образуются тонкие нити, затем в зиготене хромосомы соединяются попарно и в результате получаются структуры из четырех хроматид.

Кроссинговер - процесс перекрестного обмена участками хроматид между сестринскими или гомологичными хромосомами. Это происходит на стадии пахитены. Формируются перекрестки (хиазмы) хромосом. У человека таких обменов может быть от тридцати пяти до шестидесяти шести. Результатом данного процесса является генетическая неоднородность получаемого материала, или изменчивость половых клеток.

Когда наступает стадия диплотены, комплексы из четырех хроматид разрушаются и сестринские хромосомы взаимоотталкиваются. Диакинез завершает переход от профазы к метафазе.

2. Метафаза : хромосомы выстраиваются возле экватора клетки.

3. Анафаза : хромосомы, все еще состоящие из двух хроматид, расходятся к полюсам клетки.

4. Телофаза : веретено деления разрушается, в результате чего образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом, имеющие удвоенное количество ДНК.

Второе деление мейоза

Этот процесс еще иначе называют «митозом мейоза». В момент между двумя фазами удвоения ДНК не происходит, и во вторую профазу клетка вступает с тем же набором хромосом, который у нее остался после телофазы 1.

1. Профаза : хромосомы конденсируются, проходит разделение клеточного центра (его остатки расходятся к полюсам клетки), разрушается оболочка ядра и формируется веретено деления, расположенное перпендикулярно к веретену из первого деления.

2. Метафаза : хромосомы располагаются на экваторе, образуется метафазная пластинка.

3. Анафаза : хромосомы делятся на хроматиды, которые расходятся в разные стороны.

4. Телофаза : в дочерних клетках образуется ядро, хроматиды деспирализуются в хроматин.

В конце второй фазы из одной материнской клетки мы имеем четыре дочерних с половинным набором хромосом. Если мейоз происходит совместно с гаметогенезом (то есть образованием половых клеток), то деление проходят резко, неравномерно, и формируется одна клетка с гаплоидным набором хромосом и три редукционных тельца, не несущих необходимой генетической информации. Они необходимы для того, чтобы в яйцеклетке и сперматозоиде сохранялась только половина генетического материала родительской клетки. Кроме того, такая форма деления ядра обеспечивает появление новых комбинаций генов, а также наследование чистых аллелей.

У простейших существует вариант мейоза, когда происходит только одно деление в первую фазу, а во вторую наблюдается кроссинговер. Ученые предполагают, что данная форма является эволюционным предшественником обычного мейоза многоклеточных организмов. Возможно, существуют и другие способы деления ядра, о которых ученые еще не знают.

Рост растений происходит за счет увеличения числа клеток в растущих органах, процесс размножения и оплодотворения также связан с делением клеток.

Какие способы деления клеток Вы знаете?

Существует три способа деления клеток: амитоз - прямое деление, митоз - непрямое деление и мейоз - образование половых клеток.

Амитоз, или прямое деление, самый простой способ деления клеток, характерен для простейших одноклеточных организмов. Открыт в 1840 году Железновым.

Митоз - (кариокинез), основной способ деления соматических клеток, т.е. клеток, составляющих тело растений. Митоз впервые наблюдал Чистяков (1874г). В 1875 году Страстбургер ввел термины амитоз, митоз, мейоз.

Что Вы знаете о митотическом цикле?

Митотический цикл - состоит из интерфазы и митоза, тесно связанных друг с другом.

Интерфаза , или фаза покоя, наиболее продолжительная. В этой фазе происходят важные биохимические процессы, подготавливающие клетку к делению: редупликация ДНК, накопление веществ и энергии. В интерфазе различают три периода: предсинтетический G1 (рост и подготовка к удвоению ДНК), синтетический S (синтез ДНК) и постсинтетический G2 (подготовка к построению веретена и накоплению энергии).

При кариокинетическом делении из одной материнской клетки возникают две дочерние, сходные между собой.

Из диплоидной клетки (2n) образуются две дочерние с диплоидным набором хромосом.

Стадии митоза:

В процессе митоза выделяют стадии: профаза, метафаза , анафаза и телофаза . При исследовании под микроскопом профазы заметно появление хромосом, которые затем укорачиваются, обособляются и располагаются более упорядоченно. В конце профазы ядерная оболочка с ядрышками исчезают -появляется веретено деления, к которому прикрепляются хроматиды .

В метафазе укороченные хромосомы собираются в одной плоскости - экваториальной пластинки. Хроматиды начинают отделяться друг от друга, оставаясь связанными лишь в области центромеры . Микротрубочки образуют ряд нитей, расположенных между полюсами ядра подобно веретену (митотическое веретено).

В анафазе происходит деление центромер. Каждая хромосома разделяется на две самостоятельные хроматиды, которые становятся самостоятельными дочерними хромосомами.

С помощью нитей веретена они движутся к полюсам. К моменту наступления телофазы дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, веретено исчезает, хромосомы набухают, удлиняются и постепенно становятся вновь неразличимыми, принимая форму хроматиновых нитей.

Одновременно появляются ядрышки и ядерная оболочка вокруг новых двух ядер, каждое из которых вступает в интерфазу. Продолжительность митоза в среднем составляет 1-2 часа. После митоза происходит деление клетки (цитокинез ). При этом образуется срединная пластинка, состоящая из пектиновых веществ, произведенных аппаратом Гольджи , который формирует стенки дочерних клеток. Митоз осуществляется по мере роста тела, поэтому его нередко называют соматическим делением, (сома - тело).

Мейоз и его основные характеристики:

Мейоз (от греч. «мейозис» - уменьшение) - особый способ деления клеток, при котором в отличие от митоза происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоид ного состояния в гаплоидн ое . Мейоз основное звено процесса в образовании гамет, т.е. гаметогенеза. Мейоз состоит из 2 последовательных делений ядра, в процессе которых удвоение ДНК происходит один раз. Два деления мейоза сопровождаются редукцией (уменьшением) числа хромосом и клетка переходит из диплоидного состояния в гаплоидное.

Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложное и растянутое во времени профаза, в которой выделяют 5 стадий, во время которых происходит, т. паз. перетасовка генов, обмен участками хромосом – кроссин - говер.

Остальные фазы протекают, как и при митозе, но между первым и вторым делением не происходит редупликация (удвоение числа хромосом), поэтому в результате мейоза образуется 4 клетки, каждая имеет гаплоидный набор хромосом. Из этих клеток формируются в дальнейшем 4 сперматозоида, а при формировании яйцеклетки три ооцита отмирают. У растений процессы мейоза можно наблюдать во время образования спермиев в пыльцевой трубке и яйцеклетки в зародышевом мешке.

Виды деления соматических клеток

Митоз – непрямое деление клетки, в результате которого образуются две клетки с равномерно распределенным генетическим материалом.

Амитоз – прямое деление клетки пополам, не обеспечивающее равномерного распределения генетического материала между дочерними клетками.

Эндомитоз – процесс удвоения ДНК, сопровождающийся кратным удвоением хромосом без деления цитоплазмы.

Политения – увеличение количества ДНК, без увеличения количества хромосом. Хромосомы приобретают гигантские размеры.

Клеточный цикл – это существования клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Митотический цикл – комплекс событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Биологическое значение митоза состоит в том, что в результате образуется две дочерние клетки с набором хромосом идентичным с набором родительской клетки. Фазы митоза˸ интерфаза (G - пресинтетический, S - синтетический, G - постсинтетический периоды), профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Хромосомы в делящейся клетке имеют форму прямых или изогнутых палочек. Каждую хромосому делит на два плеча первичная перетяжка, или центромера. В зависимости от места первичной перетяжки различают три типа хромосом˸ равноплечие, или метацентрические, неравноплечие, или субметацентрические и акроцентрические (с одним длинным и вторым очень коротким плечом). Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (ядрышковый организатор). В этом участке хромосомы в интерфазном ядре образуется ядрышко. Метафазная хромосома состоит из двух хроматид – спирально закрученных нитей, связанных между собой в сфере первичной перетяжки. Когда деление клетки завершается, хроматиды каждой хромосомы попадают в разные клетки и преобразуются в самостоятельные хромосомы. Главными химическими компонентами хромосом являются ДНК (примерно 40%) и белки (примерно 60%). В состав хромосом входят также РНК, липиды, углеводы, ионы металлов.

Число хромосом в клетках каждого вида организмов постоянно. Набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным и обозначается латинской буквой n. Набор парных хромосом в соматических клетках называется диплоидным и обозначается 2n. Набор хромосом в клетках организмов, принадлежащих к одному виду, характеризуется определенными размерами, формой, числом и называется кариотипом. Все хромосомы в клетке можно разделить на две группы˸ аутосомы, или неполовые хромосомы, и половые хромосомы – гетерохромосомы. Гетерохромосомы определяют половые особенности организма. Кариотип человека представлен 46 хромосомами, из них 44 аутосомы и две половые хромосомы.

Виды деления соматических клеток - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Виды деления соматических клеток" 2015, 2017-2018.

Все современные многоклеточные организмы состоят из генеративной (половые клетки) и соматической (из которой развиваются все остальные органы) частей. Подобное разделение является важнейшим эволюционным событием, которое и обусловило переход от одно- к многоклеточности и сделало возможным сам процесс онтогенеза, сводящийся главным образом к прогрессивному усложнению и специализации соматической части организма.

Основные отличия половых клеток от соматических

1.Сперматозоиды и яйцеклетки имеют гаплоидный набор хромосом, а не диплоидный, как это свойственно соматическим клеткам.

2.Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления – мейоз.

3.Половые клетки тотипотентны, т. е. они сохраняют способность фор­мировать любые (все) органы и ткани организма. Если из соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток формируется целый новый организм.

4.У половых клеток по сравнению с соматическими резко изменено ядерно-плазменное отношение: у яйцеклеток оно снижено благодаря увеличенному объему цитоплазмы, в которой размещен питательный материал (желток) для развития зародыша, а у сперматозоидов благодаря малому количеству цитоплазмы ядерно-цитоплазматическое отношение высокое. Это находится в соответствии с главной функциональной задачей мужской гаметы - транспортировкой наследственного материала к яйцеклетке. Впоследствии при развитии зародыша ядерно-плазменное отношение делящихся клеток восстанавливается до свойственного соматическим клеткам. Это происходит у разных животных в неодинаковое время, но большей частью к 5-7 делению яйца.

5.Различный уровень метаболизма: яйцевая клетка в отношении обмена веществ находится в состоянии депрессии, а у сперматозоидов столь малое количество цитоплазмы и питательных веществ, что нормальный метаболизм и вовсе исключается. В половых железах или половых протоках самца сперматозоиды находятся в неподвижном анабиотическом состоянии. Оказавшись вне мужской половой системы, они живут очень короткое время. Однако есть исключения и из этого правила. Например, у летучей мыши спаривание происходит осенью, но оплодотворения при этом не происходит. Вскоре животные впадают в спячку, при этом сперматозоиды сохраняются в течение зимнего периода в половых путях самок, а лишь весной происходит оплодотворение;

6.Яйцеклетки и сперматозоиды представляют собой высокоорганизованные клетки, обладающие многими специальными, выработанными в процессе эволюции приспособлениями для выполнения специфических функций (жгутик, оболочки яйцеклеток); – ♂ имеет акросому (для проникновения через оболочки ♀) и мощный двигательный аппарат – хвостик;

– ♀ яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III).

7.Сперматозоиды неспособны развиваться и доходить до итогового этапа в жизни клетки - митоза. Яйцеклетки также не могут делиться без влияния особых факторов: если не произойдет оплодотворение или если они не будут активированы к развитию партеногенетическими агентами.

Половые клетки в своем развитии претерпевают ряд сложных преобразований.

При образовании гамет происходит деление клетки, называемое мейозом. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и происходит кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными «мамиными» и «папиными» генами расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла рекомбинация. Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных клетки.

Строение спермия

♂ - самая маленькая клетка в организме, у различных животных сильно отличаються в строении. Пребладающей формо являются бичевидные.♂ состоит из

ü Головки, состоящей из секреторного пузырка – акросомы (содержащий

гидролитические ферменты, и позволяющий спермию проникнуть через

наружные яйцевые оболочки) и ядра (содеожит мужской наследственный

материал в виде протного хроматина). Головка ♂-а окружена очень

тонким слоем цитоплазмы. Когда головка спермия приходит в контакт с

♀-ой происходит акросомальная реакция - освобождение содержимого

акросомы путем экзоцитоза.

ü Шейки, содержащую проксимальнуюи дистальную центриоли,

расположенные перпендикулярно друг к другу;

ü Средней части, содержащая пучок фибрилий (2-х центральных и 9-ти пар

периферических), митохондрий, спирально расположенных вокруг осевой

нити. Эта часть обеспечивает метаболическую и энергетическую

активность ♂;

ü Хвоста, содержит осевую нить, окруженную ебольшым количеством

цитоплазмы и клеточной (ундулирующей) мембраной. Передвижение

осуществляется путем сгибально-разгибательных, ударных и

волнообразных движений. ♂ многих животных лишены хвота.

На ♂ имеется для выбора направления движения хеморецепторы,

сходные с обонятельными клетками

Каждый спермий содержит: гаплоидное ядро; двигательную систему, обеспечивающую перемещение ядра, и пузырек, заполненный ферментами, необходимыми для проникновения ядра в яйцо (рис. 1).

Большая часть цитоплазмы спермия элиминируется при его созрева­нии. Сохраняются только некоторые органеллы, видоизмененные для вы­полнения своей функции. В период созревания спермия его гаплоидное ядро приобретает обтекаемую форму, а ДНК уплотняется. Впереди от такого конденсированного гаплоидного ядра лежит акросомный пузырек, образу­ющийся из аппарата Гольджи и содержащий ферменты, которые перевари­вают белки и полисахариды. Запас ферментов в акросомном пузырьке слу­жит для проникновения спермия через наружные покровы яйца. У морских ежей между ядром и акросомным пузырьком находится область, содержащая глобулярный актин. Он используется для образования пальцеобразного выроста. У таких видов молекулы на поверхности акросомного выроста участвуют в узнавании спермием и яйцом друг друга. Акросома и ядро об­разуют вместе головку спермия.

Акросома, производное аппарата Гольджи, имеет свою мембрану, в которой выделяют следующие части: наружную, промежуточную, внутреннюю (прилежащую к ядру), в последней выделяют инвагинационные трубочки, их 15. Внутри акросомы находится акросомальная гранула, она не имеет своей мембраны. Внутри акросомы есть ферменты: гиалуронидаза и трипсин. Они воздействуют на оболочку яйцеклетки: гиалуронидаза растворяет блестящую оболочку яйцеклетки, трипсин нарушает целостность фолликулярной оболочки.

У большинства видов спермии способны передвигаться на большие расстояния благодаря биению своих жгутиков (рис. 2).

Главная двигательная основа жгутика - аксонема. Она берет начало от дистальной центриоли, которая находится в шейке. Осевая нить проходит через весь вставочный отдел и через весь хвостик. Во вставочном отделе вокруг аксонемы находится спиральная структура, которая образуется 12-15 витками митохондрий. Стержень аксонемы состоит из двух центральных одиночных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти двойных микротрубочек (дуплетов). При этом только одна микротрубочка каждого дуплета имеет законченное строение и содержит 13 протофиламентов, тогда как вторая состоит из 11 протофиламентов димерного белка тубулина. С микротрубочками связан белок динеин. С его помощью гидролизуются молекулы АТФ и преобразуется выделившаяся при этом химическая

энергия в механическую, за счет которой осуществляется движение спер­миев. Мужчины с генетическим синдромом отсутствия динеина во всех клетках, обладающих ресничками и жгутиками, характеризуются следующим (триада Картедженера): они стерильны (из-за неподвижности спермиев), подвержены респираторным инфекциям (из-за неподвижности ресничек мерцательного эпителия, выстилающего дыхательные пути), у них в 50 % случаев сердце располагается с правой стороны.

На поперечном срезе через аксонему видны фибриллы - в центре 2 центральные фибриллы, по периферии 9 пар периферических субфибрилл, всего их 20, они связаны между собой структурами, которые называются спицами. Центральные субфибриллы выполняют функцию проведения, периферические - сокращения. Так как во вставочном отделе имеются митохондрии, сперматозоиды способны к самостоятельным движениям. Скорость движения составляет 2-5 мм/мин. Движение сперматозоидов против тока секрета носит название реотаксиса. Направление движения: вперед-вверх или вперед-вниз, вращение вокруг собственной оси. Размеры сперматозоидов составляют: морской свинки - 100 мкм, быка - 65 мкм, воробья - 200 мкм, крокодила - 20 мкм, человека - 60 мкм. Для обеспе­чения оплодотворения необходимо, чтобы в 1 мл спермы человека содержа­лось около 60 млн сперматозоидов.

Оогенез

Яйцевые клетки образуются в женской половой железе - яичнике (ovarium), расположенной в области малого таза, длиной 2,5-5,5 см, шириной 1,5-3,0 см, толщиной до 2 см, весом 5-8 г. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза особей женского пола (рис.).

Первичные половые клетки возникают на ранних этапах эмбриогенеза из энтодермальных клеток вегетативного полюса, как, например, у бесхвос­тых амфибий, или из энтодермальных клеток желточного мешка, как у всех амниот - пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. ППК очень рано от­личаются от других клеток благодаря крупным размерам и прозрачной ци­топлазме. Половые железы в этот момент только начинают формироваться. Экспериментально было показано, что первичные половые клетки мигри­руют из места возникновения в развивающиеся гонады и заселяют их. У млекопитающих они перемещаются по дорсальной брыжейке, будучи способными в этот период к амебоидному движению. У птиц миграция про­исходит пассивно по кровяному руслу. У высших позвоночных не обнару­жено веществ, стимулирующих миграцию первичных половых клеток к го­надам. Существует мнение, что первичные половые клетки, оказавшись в каких-либо других участках зародыша, как правило, гибнут, но иногда могут перерождаться в опухоли.

Попав в гонады, первичные половые клетки начинают пролиферировать. Они делятся митозом и называются оогониями. Наступает стадия размножения. У большинства низших позвоночных оогонии сохраняют способность к делению на протяжении всего репродуктивного периода, например, рыбы за один нерест выделяют тысячи яиц, земноводные - сотни (животные с наружным оплодотворением).

Виды, для которых характерно внутреннее оплодотворение, проду­цируют половые клетки более экономно. У млекопитающих размножение овогониев протекает только в эмбриональном периоде и к концу внутриутробного развития прекращается. Так, у человека максимальное количество оогониев (6-7 млн) наблюдается у пятимесячного плода. Далее следует массовая дегенерация половых клеток, количество которых у новорожденной девочки составляет около 1 млн, а к семи годам сокращается до 300 тысяч.

Женская половая клетка, прекратившая размножение, называется ооцит I порядка. Начинается свойственный только этой клетке период роста. Он связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с синтезом их в самой яйцеклетке. Масса и объем яйцеклетки увеличиваются в огромное количество раз (у насекомых - в 90 000 раз, у млекопитающих - более чем в 40 раз).

Рост ооцитов принято разделять на два периода:

Малого, или цитоплазматического, роста (превителлогенез): про­исходит относительно небольшое пропорциональное увеличение массы ядра и цитоплазмы;

Большого, или трофоплазматического, роста (вителлогенез): резко интенсифицируется рост цитоплазматических компонентов, в ооците откладывается желток.

Весь период превителлогенеза проходит на фоне подготовки ооцита I порядка к последующим делениям созревания (мейоза). Подготовка к пер­вому делению созревания начинается с того, что ооцит вступает в S-период редукционного деления (фаза удвоения ДНК). Затем следует профаза первого деления мейоза, которая продолжается у ооцитов млекопитающих несколько дней.

По достижении фазы диплотены, когда гомологичные хромосомы уже прошли конъюгацию и начали расходиться к противоположным полюсам ядра, наступает стадия диакинеза. На ней дальнейшее течение мейоза сильно замедляется. Остановка мейоза продолжается до достижения особью по- ловозрелости, т. е. длится много лет, применительно к некоторым млекопи­тающим и человеку. В период диакинеза ядерный материал ооцита не оста­ется инертным: у большинства яйцеклеток он выполняет роль матрицы для синтеза всех видов РНК - информационных, транспортных, матричных и рибосомальных. Все эти типы РНК синтезируются впрок и используются уже оплодотворенной яйцеклеткой. Синтез рРНК связан с уникальным процессом амплификации генов (т. е. временного увеличения числа генов, кодирующих данный вид РНК). Амплификация осуществляется путем избирательного копирования рибосомальных генов, расположенных вдоль нити ДНК. Отделившиеся копии обособляются морфологически в виде ядрышек, которых может насчитываться несколько тысяч.

После созревания ооцита ядрышки выходят в его цитоплазму и там ли- зируются. Синтез рРНК протекает в течение 3-6 месяцев. Низкомолеку­лярные рРНК и тРНК синтезируются без амплификации - их быстрое на­копление обусловлено тем, что кодирующие их гены многократно повторе­ны. Усиливающаяся синтетическая активность нуклеиновых кислот приво­дит к образованию хромосом типа ламповых щеток, что связано с наличием деспирализованных участков ДНК, на которых идет синтез мРНК. В зрелой яйцеклетке насчитывается до 25-50 тыс. различных типов мРНК.

В период вителлогенеза в ооците I порядка образуется желток, а также жиры и гликоген. Желток - это высокофосфорилированный кристал­лический белок. Его количество в клетке строго детерминировано гене­тически и не зависит от условий питания самки. Вителлогенез может осу­ществляться за счет синтеза желтка внутри ооцита (эндогенный желток), либо желток синтезируется вне яичника (экзогенный желток). Синтез эн­догенного желтка происходит в эндоплазматическом ретикулуме из кон­цевых цистерн аппарата Гольджи. Накопление желтка может идти и в ми­тохондриях, которые при этом перерождаются в желточные гранулы. Большинству видов животных присуще образование экзогенного желтка. Он строится на основе белка, предшественника вителлогенина, поступающего в ооцит извне.

У позвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери, транс­портируется к содержащему ооцит фолликулу по кровеносным сосудам и поглощается ооцитом путем пиноцитоза. В дальнейшем, при формировании гранул желтка, он распадается на липовителлин и фосфовитин, входящие в состав экзогенного желтка. Синтез вителлогенина клетками печени находится под гормональным контролем. Выделяемый гипоталамусом лю- либерин стимулирует продукцию гонадотропных гормонов гипофиза (ФСГ, ЛГ) в кровь. Под их воздействием клетки фолликула синтезируют в кровоток эстроген. Последний индуцирует, а впоследствии и контролирует, как на уровне транскрипции, так и на уровне трансляции, синтез вителлогенина клетками печени.

Созревание ооцита - это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). При подготовке к первому деле­нию ооцит длительное время находится в фазе диакинеза, когда и происхо­дит его рост и вителлогенез. Начало собственно делений созревания при­урочено к достижению самкой половой зрелости и определяется половыми гормонами.

Контроль за процессом созревания яйцеклетки лучше всего изучен у амфибий. У этих животных гонадотропины, находящиеся под контролем гипофиза, действуя на окружающие ооциты фолликулярные клетки, иници­ируют выделение последними стероидного гормона прогестерона. Подобно другим стероидным гормонам, прогестерон способен диффундировать через плазматические мембраны большинства клеток-мишеней и связываться с внутриклеточными рецепторными белками, регулирующими транскрипцию специфических генов. Однако при созревании ооцита прогестерон, по-видимому, действует иначе. Он связывается с рецепторными белками плазматической мембраны. При этом происходит инактивация плазма­тической аденилатциклазы, в результате чего снижается концентрация цик­лического АМФ в цитозоле и соответственно активность цАМФ-зависимой протеинкиназы (А-киназы). Поскольку А-киназа отвечает за фосфорилиро- вание N-концевых участков белков, то ее инактивация приводит к дефосфо- рилированию фактора созревания яйцеклеток (фактор инициации М-фазы, ФИМ), находящегося в цитоплазме. При этом он деблокируется, т. е. пере­ходит в активное состояние.

В норме ФИМ запускает переход из профазы первого деления мейоза в метафазу второго деления. Зрелые ооциты задерживаются на стадии мета- фазы II, когда уровень ФИМ высок. Инактивация А-киназы инициирует ак­тивацию небольших количеств ФИМ, которые, в свою очередь, активируют новые порции ФИМ (положительная обратная связь). Замечательное свой­ство ФИМ - его способность к автокаталитическому саморазмножению, т. е. он может фосфорилировать сам себя и, следовательно, активировать. Фактор созревания вызывает разрушение оболочки ядра ооцита, разрушение ядрышек и миграцию хромосом к будущему анимальному полюсу, где и произойдут деления созревания.

Основная особенность деления созревания в ооцитах состоит в том, что эти деления резко неравномерны. В результате первого деления созревания половина хромосомного набора выталкивается в очень маленькую клетку - редукционное (полярное или направительное) тельце. Впоследствии эта клетка делится на две столь же малые, и никакого участия в дальнейшем развитии они не принимают. Яйцеклетка после выделения первого редук­ционного тельца называется ооцитом II порядка.

Второе деление созревания осуществляется путем выделения второго редукционного тельца таких же размеров, как и первое. После его выделения ооцит II порядка превращается в зрелое яйцо (рис. 8).

Количество яиц, созревающих одновременно, редко достигает 15, обычно их бывает меньше, иногда только одно (человек). У большинства животных течение мейоза останавливается на некотором этапе созревания (блок мейоза), а для дальнейшего его протекания требуется оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом (исключение составляют морские ежи и некоторые кишечнополостные).

Различают три типа блока мейоза (именно на этом этапе происходит овуляция яйцеклетки):

На стадии диакинеза (губки, моллюски, отдельные представители плоских, круглых, кольчатых червей, млекопитающие: собака, лиса, лошадь);

Метафазы 1-го деления созревания (губки, немертины, кольчатые черви, насекомые);

Метафазы 2-го деления созревания (хордовые; у летучих мышей блок мейоза наступает в анафазе 2-го деления созревания).