العمود الفقري الحيواني. أصل الفقاريات

الفقاريات- لات. الفقاريات، سمة من سمات هؤلاء الممثلين لعالم الحيوان هو وجود عظم حقيقي أو هيكل عظمي غضروفي، أساسه العمود الفقري. هذه المجموعة متنوعة للغاية وتشمل الأنواع الحيوانية التالية: الأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور والثدييات.

أصل وعلم الحيوان من الفقاريات

في الحبال العليا - الفقاريات، أو الجمجمة، يتم استبدال الحبل الظهري تدريجيًا بالفقرات. أساس هيكلهم العظمي هو العمود الفقري. الفقاريات لها جمجمة. نظام الدورة الدموية لديهم يشمل القلب. على عكس المجموعات السفلية من الحبليات، تبحث الفقاريات بنشاط عن الطعام وتلتقطه. أعطت هذه التغذية النشطة للفقاريات مزايا كبيرة في النضال من أجل البقاء.

تنحدر الفقاريات من حبليات بدائية شبيهة بالحبال، تسمى اللانسيلات البدائية.

أصل الأسماك

نشأ ممثلو فئة الأسماك منذ حوالي 400 مليون سنة. هذه هي الفقاريات الأكثر سوءًا في التنظيم بين الحيوانات التي ندرسها. في الوقت نفسه، على مدار التطور الطويل، تكيفت الأسماك بشكل مثالي مع الحياة في البيئة المائية. وصلت أعضاء الحركة النشطة والعضلات والهيكل العظمي الداخلي وأجهزة الخياشيم والدماغ والأعضاء الحسية إلى تطور خاص.

كانت النقطة الأساسية في تطور الأسماك هي تكوين الزعانف المزدوجة، بالإضافة إلى الزعانف غير المزدوجة. وقد لعب هذا دورًا مهمًا للغاية في التطور اللاحق للفقاريات الأعلى.

فرع التطور الحيواني الذي أدى إلى ظهور الفقاريات الأرضية اختلف أيضًا عن الأسماك القديمة.

أصل البرمائيات

قبل وقت طويل من ظهور الفقاريات الأرضية، كانت الأرض مأهولة بالأسماك القديمة - الأسماك ذات الزعانف الفصية. أدى أحد فروع هذه الأسماك ذات الزعانف الفصية، التي تكيفت مع الوجود الأرضي، إلى ظهور البرمائيات الأولية. مع الانتقال إلى الحياة على الأرض، فقدت هذه الحيوانات ذات الزعانف الفصية خياشيمها وبدأت في التنفس بالرئتين، وبدلاً من الزعانف طورت أطرافًا بخمسة أصابع، وأصبح نظام الدورة الدموية أكثر تعقيدًا بشكل ملحوظ.

كما يتضح من دراسة البقايا الأحفورية للحيوانات، فإن البرمائيات الأولى المنحدرة من الأسماك ذات الزعانف الفصية، ظهرت على الأرض في نهاية إحدى فترات العصر القديم من تاريخ الأرض - العصر الديفوني. في الفترة الكربونية التالية، تميزت البرمائيات بالفعل بثراء الأنواع وتنوعها ووصلت إلى انتشار واسع.

المناخ الدافئ والرطب في العصر الكربوني، والذي يتميز بالتطور الغني بشكل استثنائي للنباتات الأرضية (سرخس الأشجار، ذيل الحصان والطحالب)، فضل تطور البرمائيات. ومع ذلك، لم تكن هناك فقاريات أعلى (الطيور والثدييات) على الأرض في ذلك الوقت.

تنتمي أحفورة البرمائيات القديمة إلى مجموعة منقرضة من ستيجوسيفالانس، والتي تعني "ذوات الرأس الصدفي". حصلت هذه الحيوانات على هذا الاسم لأن الجزء الخارجي من جمجمتها كان مغطى بقشرة صلبة. وغطت القذيفة أجسادهم جزئيا.

العديد من خصائص الأسماك التي احتفظ بها سكان ستيجوسيفاليا في تنظيمهم بمثابة تأكيد مباشر لأصلهم.

لا يوجد دليل أقل إقناعًا على أصل البرمائيات من الأسماك هو أيضًا أوجه التشابه مع أسماك يرقات البرمائيات الحديثة - الشراغيف: شكل جسم يشبه السمكة، ووجود زعنفة ذيلية، وتنفس الخياشيم، وما إلى ذلك.

أصل الزواحف

جنبا إلى جنب مع البرمائيات الحديثة، أو البرمائيات، وضع الـ Stegocephalians أيضًا الأساس للزواحف. يرتبط ظهور الزواحف ارتباطًا وثيقًا بالتغيرات المناخية التي حدثت في نهاية العصر القديم. في هذا الوقت، يصبح المناخ على الأرض أكثر جفافا، وتجف المسطحات المائية، وتتحول الأراضي الرطبة إلى مساحات شاسعة من الأراضي.

وقد تسبب ذلك في تغير تدريجي في البرمائيات القديمة وظهور الزواحف الأولية منها.

فئة الزواحف هي الطبقة الأولى من الفقاريات الأرضية الحقيقية.

تطورت الزواحف بسرعة، وسرعان ما اتخذت موقعًا مهيمنًا ودفعت البرمائيات إلى الخلفية.

حدث تطور سريع بشكل خاص للزواحف في العصر الأوسط التالي. في هذا الوقت، كما نعلم بالفعل من المواد السابقة، كانت الزواحف ضخمة الحجم وتمثلها مجموعة واسعة من الأنواع. وكانت شائعة في الأرض وفي الماء وفي الهواء.

الزواحف الأحفورية ذات أهمية استثنائية. من الزواحف القديمة نشأت فيما بعد فروع عالم الحيوان التي نشأت منها الطيور والثدييات بالإضافة إلى الزواحف الحديثة.

أصل الطيور

نشأ الجد القديم للطيور الحديثة، الأركيوبتركس (الذي يُترجم إلى "الجناح الأول")، والذي أصبحنا على دراية ببنيته بالفعل، نتيجة لتكيف بعض الزواحف مع الطيران.

إن اكتشاف الأركيوبتركس يثبت بشكل مقنع أن الطيور تطورت من الزواحف. تتجلى علاقة الطيور بالزواحف أيضًا في العديد من السمات المشتركة في بنيتها وتطورها.

تظهر دراسة بنية الأركيوبتركس أن الطيور الأولى كانت لا تزال فقيرة في الطيران. فقط في وقت لاحق، في عملية التطور، بسبب التحسن التدريجي للمنظمة بأكملها، أصبحت الطيور تتكيف تماما مع الطيران.

أصل الثدييات

الثدييات هي أعلى فئة من الحيوانات الفقارية، وترتبط أيضًا في الأصل بالزواحف، وهي السحالي ذات الأسنان البرية.

من المعروف أن أقدم بقايا الحفريات للثدييات تعود إلى بداية العصر الأوسط.

تتميز الثدييات بمميزات كثيرة تمنحها فرصة الانتصار في صراع الحياة. ومن سمات الثدييات الشعر الذي يحميها جيدًا من البرد والغدد الثديية وكذلك إنجاب صغار في الرحم.

كما أن طبيعة الثدييات ذات الدم الحار أعطتها، مثل الطيور، مزايا كبيرة في النضال من أجل البقاء. إن التطور الكبير للدماغ له أيضًا أهمية كبيرة في التطور التدريجي للثدييات.

تم استبدال العصر الأوسط، الذي يُطلق عليه أحيانًا "عصر الزواحف"، بعصر جديد سيطرت فيه الطيور والثدييات.

إن مسألة أصل الأسماك ليست واضحة بما فيه الكفاية وأسلافها المباشرين غير معروفين لنا. انطلاقًا من حقيقة أن العديد من الأسماك التي تنتمي إلى مجموعات مختلفة ظهرت على الفور في العصر الديفوني السفلي، فلا بد أنها ظهرت في بداية العصر السيلوري. من المفترض أن الأسماك نشأت في المسطحات المائية العذبة ولم تنتشر إلا بعد ذلك إلى البحار. ويدعم ذلك البيانات الواردة في الجدول.

طاولة. النسبة المئوية لبقايا أسماك المياه العذبة والأسماك البحرية في العصر الحجري القديم

فترات	أنواع أسماك المياه العذبة	أنواع الأسماك البحرية
السيلوري	100	0
الديفوني السفلى	77	23
الديفوني الأوسط	13	87
الديفوني العلوي	29	71

والأكثر إثارة للاهتمام بين الأسماك الأحفورية المنقرضة هي الأكانثودات المعروفة من السيلوري، وهي أسماك صغيرة ومتوسطة الحجم كانت تعيش في الأنهار. تتميز بخصائص بدائية للغاية. لم يتكون قوس الفك الخاص بهم من عنصرين، كما هو الحال في الأسماك اللاحقة، ولكن من عدة عناصر تشبه القوس الخيشومي الذي تم تغييره قليلاً. كان لديهم زعانف مزدوجة إضافية بين الزعانف الصدرية والزعانف الحوضية، وهو ما يعتبر دليلاً على أصلهم من الطيات المزدوجة المستمرة المشابهة للطيات الجنبية في الطيات عديمة الجمجمة. الزعنفة الذيلية غير متجانسة. كان الهيكل العظمي غضروفيًا، وكان الجسم مغطى بصفائح عظمية وحراشف عديدة، تحتل موقعًا متوسطًا بين الأسماك الغضروفية البلاكويدية وقشور بعض الأسماك العظمية. وفي العصر الديفوني الأوسط، انتشرت هذه الأسماك عبر البحار، وبحلول منتصف العصر البرمي انقرضت. من المحتمل أن الأسماك الغضروفية القديمة، التي نجا أحفادها حتى يومنا هذا، انفصلت عن بعض الممثلين البدائيين لهذه المجموعة في اتجاه واحد، والأسماك العظمية في الجانب الآخر. ويمكن الافتراض أن العيش في الأنهار ساهم في تكوين الهيكل العظمي، مما مكن الزعانف من دعم الأرض.

في الديفوني، تم العثور بالفعل على ممثلين عن فئتين فرعيتين من الأسماك الخاملة: ذات الزعانف الفصية (فصية الزعانف والأسماك الرئوية) وشعاعية الزعانف (الجانويدات الغضروفية والعظمية والعظميات). أقدم الحيوانات ذات الزعانف الشعاعية كانت الحفريات. احتلت هذه المجموعة الكبيرة موقعًا مهيمنًا بين الأسماك في النصف الثاني من العصر الحجري القديم. وهي تتميز فقط بهيكل عظمي داخلي متحجر جزئيًا، وقشور ganoid، وزعنفة ذيلية متغايرة. ومع بداية العصر الطباشيري انقرضت هذه المجموعة تمامًا. يحتل موقع وسط بين الحفريات والأسماك العظمية أميافورمز والأسماك المدرعة، التي سادت خلال الدهر الوسيط الأوسط. ولكن منذ منتصف العصر الطباشيري، بدأوا في الانخفاض بسرعة في العدد ولم ينج سوى ممثلين اثنين فقط من هذه المجموعة حتى يومنا هذا - أسماك الكيمان، التي تعيش في البحيرات والأنهار ومناطق مصبات الأنهار في أمريكا الشمالية والوسطى، و الأميا التي تعيش في المياه الضحلة المستنقعية في أمريكا الشمالية. ذيل هذه الأسماك غير متجانس مع الانتقال إلى المثلية. من بينهم ممثلون ذوو قشور غانويد (أسماك الكيمان) وقشور بلاكويد (أميا). ظهرت الأسماك العظمية لأول مرة في العصر الترياسي ووصلت إلى ذروتها في عصر سينوزويك.

من الممكن الحكم على أصل البرمائيات من خلال البيانات التشريحية والجنينية والحفريات المقارنة. تطورت البرمائيات من الأسماك. وعلى الرغم من الاختلاف الواضح، إلا أن لديهم الكثير من القواسم المشتركة في البنية. في كل منهما، الهيكل العظمي المحوري هو العمود الفقري؛ كما يتم الحفاظ على أقسام الجذع والذيلية، المميزة للأسماك، في البرمائيات. تحتوي جمجمة البرمائيات على نفس العظام الموجودة في الأسماك، ولكن بأعداد أقل فقط. درجة تمايز الجهاز الهضمي متشابهة أيضًا. وفي كليهما، تعمل الكلية الجذعيّة في مرحلة البلوغ. إن تجويف الأذن الوسطى في البرمائيات متماثل مع محقنة الأسماك، والعظمة السمعية والركاب متماثلان مع العظم اللامي الفكي العلوي. توجد أيضًا أوجه تشابه في بنية الأذن الداخلية والعين والأعضاء الشمية. وينقسم الجهاز العصبي المركزي إلى نفس الأقسام. إن بنية الأعضاء التناسلية وارتباطها بجهاز الإخراج هي نفس بنية الأسماك القديمة.

لا يمكن أن يكون أسلاف البرمائيات سوى الأسماك التي كانت قادرة على تنفس الهواء الجوي والزحف على طول القاع، والاعتماد على الزعانف المزدوجة. وفقًا لهذه الخصائص، فإن الأسماك الرئوية والأسماك ذات الزعانف الفصية هي الأقرب إلى البرمائيات، وتشكل فئة فرعية خاصة من الأسماك ذات الزعانف الفصية، والتي انفصلت مبكرًا عن سلفها المشترك - الأسماك القديمة. كانت الحيوانات ذات الزعانف الفصية منتشرة على الأرض في عصر حقب الحياة القديمة، لكنها الآن قليلة العدد. في أمريكا الجنوبية، يتم تمثيل الأسماك الرئوية بواسطة الليبيدوسيرين (Lepidosiren paradoxa)، حيث يصل طولها إلى 1.2 متر، في أستراليا - neoceratodes (Neoceratodus forsteri)، يصل طولها إلى 1.5 متر، وفي وسط أفريقيا - أربعة أنواع من جنس Protopterus . من بين هذه الأسماك، يصل طول أكبرها إلى 2 متر، وأصغرها - 30 سم، وقد عرفت منذ فترة طويلة في شكل أحفوري. حتى الثلاثينيات من قرننا، كان يعتقد أنهم جميعا انقرضوا. في عام 1938، تم اصطياد سمكة ذات زعانف من أعماق البحار تسمى سيلكانث (Latimeria chalumne) في المحيط الهندي قبالة سواحل جنوب أفريقيا. يبدو أن عدد أسماك السيلكانث صغير، حيث تم صيد 70 عينة فقط بين عامي 1951 و1972.

الأسماك الحديثة ذات الزعانف الفصية، التي تعيش أسلوب حياة في أعماق البحار، ليست قادرة على التنفس الرئوي. تتميز الأسماك الرئوية (والزعانف الفصية الأحفورية) بقدرتها على تنفس الأكسجين الجوي. لديهم رئتين. وقد تطورت هذه القدرة فيما يتعلق بالعيش في المياه الاستوائية العذبة، التي تعاني دائمًا من نقص الأكسجين وتجف أيضًا في بعض الأحيان. وبالتالي، فإن التنفس الرئوي يميز هذه الأسماك كأشكال متخصصة تكيفت مع ظروف معيشية معينة. فيما يتعلق بالتنفس الرئوي، قاموا بتطوير الخياشيم الداخلية - Choanae، وأثناء الاستنشاق، يدخل الهواء من خلال الخياشيم إلى تجويف الأنف، من خلال الخياشيم الداخلية يمر إلى تجويف الفم ثم إلى الرئتين. فيما يتعلق بالتنفس الرئوي، يتغير نظام الدورة الدموية أيضا. يتفرع الشريان الرئوي من القوس الخيشومي الشرياني الرابع، لينقل الدم إلى الرئتين. ومن خلال الوريد الرئوي الذي يمثل ورماً، يعود الدم من الرئة إلى الأذين الأيسر الذي يفصله عن الأيمن حاجز غير مكتمل.

ميزة أخرى لتخصص الأسماك ذات الزعانف الفصية وبعض الأسماك الرئوية هي بنية الزعانف المزدوجة، التي تبدو وكأنها شفرات بارزة إلى الخارج ومكيفة للزحف على طول القاع. ومع ذلك، فإن العناصر الهيكلية لزعانف الأسماك الرئوية والأسماك ذات الزعانف الفصية تقع بشكل مختلف. في الأسماك الرئوية، تتبع ثلاثة قاعديات بعضها البعض، وتشكل محور الزعنفة، التي ترتبط بها الشعاعيات على كلا الجانبين. في بعض الأسماك الرئوية، يتم الاحتفاظ فقط بمحور الزعنفة. في الفصوص، ترتبط الشعاعيات بقاعدتين متوازيتين، والتي بدورها متصلة بعنصر قاعدي ثالث يقع فوقها. بمعنى آخر، يكشف الهيكل العظمي للزعانف المزدوجة للأسماك ذات الزعانف الفصية عن تشابه كبير في ترتيب العناصر الفردية مع الهيكل العظمي لأطراف البرمائيات.

وإلى جانب سمات التخصص، تتميز هذه الأسماك أيضًا بسمات بدائية ذات أشكال قديمة. طوال حياتهم، يعمل الحبل الظهري بمثابة الهيكل العظمي المحوري، نظرًا لأن أجسام الفقرات لا تتطور، ولكن توجد أقواسها العلوية فقط. الهيكل العظمي عظمي غضروفي، والقولون به صمام حلزوني، والقلب به مخروط شرياني. ونسب أعضاء الإخراج والتكاثر مماثلة لنسبها في الأسماك الغضروفية.

يتجلى تشابه البرمائيات مع الأسماك بشكل أكثر وضوحًا في عملية تطورها الفردي. وهكذا، فإن شكل جسم الشرغوف المفقس يشبه الأسماك الصغيرة. تشارك الزعنفة أيضًا في حركتها. يحدث التنفس والدورة الدموية في الشرغوف كما هو الحال في الأسماك. الجهاز التنفسي هو الخياشيم. يمر الماء المبتلع عن طريق الفم عبر فتحات الخياشيم، وتحدث أكسدة الدم في الخياشيم. يدخل الدم المؤكسد إلى الشريان الأورطي الظهري من خلال الشرايين الخيشومية الصادرة ويتم توزيعه في جميع أنحاء الجسم. من خلال الأوردة، يتم جمع الدم في القلب، والذي في هذه المرحلة من التطوير، كما هو الحال في الأسماك، يتكون من غرفتين، يتكون من البطين والأذين. من القلب، يدخل الدم إلى الخياشيم عبر الشريان الأورطي البطني والشرايين الخيشومية الواردة. ويتفاقم التشابه في الدورة الدموية للأسماك والشرغوف بسبب حقيقة أن الدم من الجزء الخلفي من الجسم يمر إلى القلب من خلال الوريد الأجوف السفلي، وهو غائب في الأسماك ويبقى في البرمائيات البالغة، ومن خلال الوريد الأجوف السفلي، وهو غائب في الأسماك ويبقى في البرمائيات البالغة. الأوردة الأساسية الخلفية، والتي تختفي في وقت التحول. إن وجود الأقواس الخيشومية في الشرغوف يجعل جمجمتهم تشبه جمجمة السمكة. الهيكل العظمي المحوري على شكل وتر شائع في يرقات البرمائيات مع أسلافها الشبيهة بالأسماك. إن بنية الأعضاء الحسية، وخاصة عضو الخط الجانبي والدماغ، تعمل أيضًا على تقريب تنظيم الشراغيف والأسماك من بعضها البعض.

في البرمائيات الأحفورية القديمة - ستيجوسيفالانس، التي ازدهرت في العصر الكربوني وانقرضت في الغالب في العصر البرمي، تم التعبير عن التشابه مع البرمائيات ذات الزعانف الفصية بشكل أكثر وضوحًا.

كانت جمجمة ستيجوسيفالانس، مثل جمجمة الأسماك ذات الزعانف الفصية، عبارة عن قشرة صلبة من العظام تغطي الجمجمة من الأعلى ومن الجوانب، بحيث لم يبق سوى فتحات للأنف والعينين والعضو الجداري. كانت الاختلافات فقط في الموضع المختلف للفتحة الجدارية وفي غياب غطاء الخياشيم لدى مرضى Stegocephalians، والذي، مع ذلك، كان موجودًا في بعض أقدم الممثلين في شكل بدائي. كان لدى العديد من مرضى ستيجوسيفالانس بصمات قنوات خطية جانبية في سقف الجمجمة؛ وترتيب القنوات مشابه لترتيبها في الأسماك ذات الزعانف الفصية. وفيها، تمامًا كما هو الحال في الأسماك ذات الزعانف الفصية، لم يكن الحوض في بعض الأحيان مفصليًا مع العمود الفقري، وظل حزام الكتف متصلاً بالجمجمة. بالإضافة إلى ذلك، إذا حكمنا من خلال الكابروليت (البراز المتحجر)، كان لدى ستيجوسيفالانس صمام حلزوني في الأمعاء الغليظة، وهو سمة من سمات الأسماك البدائية. وبالتالي، فإن البيانات التشريحية والجنينية والحفريات المقارنة تشير بلا شك إلى أصل البرمائيات من الأسماك.

الزواحف أكثر تنظيماً وأكثر تكيفًا مع الحياة على الأرض من نسل البرمائيات. هيكلها أكثر شيوعًا من هيكل البرمائيات والأسماك. لديهم خطة واحدة لهيكل الهيكل العظمي والجهاز التنفسي والدورة الدموية والجهاز الهضمي والأعضاء الحسية والجهاز العصبي المركزي والأعضاء التناسلية.

الزواحف القديمة - الكوتيلوصورات، المعروفة من الرواسب الكربونية والتي انقرضت بالفعل في العصر الترياسي، قريبة جدًا من ستيجوسيفالانس البدائية، والتي كانت بلا شك أسلافها. كانت جمجمتهم مغطاة بقشرة عظمية صلبة مع فتحات للأنف والعينين والجهاز الجداري. لم تكن الرقبة واضحة تقريبًا، ولم يكن هناك سوى فقرة عجزية واحدة، لكن العمود الفقري وأحزمة الأطراف والأطراف نفسها، إلى جانب بعض سمات الجمجمة، كانت من نوع الزواحف. ويبدو أن الكوتيلوصورات كانت المجموعة الأصلية التي أدت إلى ظهور جميع المجموعات الرئيسية من الزواحف. ذهب تطور الزواحف في ثلاثة اتجاهات مختلفة، مرتبطة بتغييرات غير متكافئة في بنية جماجمها. على ما يبدو، فإن السلاحف، التي لها قشرة جمجمة مستمرة غير متغيرة، مفصولة مباشرة عن الكوتيلوصورات. مجموعة أخرى من الزواحف ذات قوسين زمنيين توحد غالبية ممثلي هذه الفئة. ومن بين الذين يعيشون اليوم السحالي والثعابين والتماسيح. الاتجاه الثالث يوحد الزواحف المنقرضة بقوس وجني واحد.

من الزواحف جاءت المجموعتان الأكثر تقدمًا من الفقاريات الأرضية - الطيور والثدييات. ترتبط الطيور بالزواحف ليس فقط من خلال النوع العام للبنية الهيكلية والأعضاء التنفسية والدورة الدموية والإفراز والهضم والجهاز العصبي المركزي والأعضاء الحسية والتكاثر، ولكن أيضًا من خلال تفاصيل البنية التشريحية. وهكذا، فقط في الزواحف والطيور تتواصل الجمجمة مع العمود الفقري بلقمة واحدة. يحتوي الطرف الخلفي على مفصل بين الرسغ، بينما يحتوي الطرف الأمامي على مفصل بين الرسغ. الأول يتكون بين صفين من الرسغ، والثاني - الرسغ. الجلد رقيق وفقير في الغدد. وكما تظهر ملامح التطور الجنيني، فقد تحولت ريشة الطائر من حراشف الزواحف الإلهية. بدلاً من الريش، غالبًا ما يكون لدى الطيور قشور قرنية على رسغها. تذكرنا بها المقاييس والبنية الفريدة للريش الموجود على أجنحة طيور البطريق. تمتلك الزواحف والطيور أيضًا هياكل بيض متشابهة ووجود أغشية جنينية.

وللأشكال الانتقالية المعروفة في الحالة الأحفورية أهمية كبيرة في إثبات العلاقة بين الطيور والزواحف. وهكذا، كان الأركيوبتركس من رواسب العصر الجوراسي العلوي بلا شك طائرًا. كان جسمه مغطى بالريش، وتم تعديل أطرافه الأمامية إلى أجنحة، وتم دمج عظام الترقوة في شوكة، وكان الحوض وخاصة الأطراف من نوع الطيور النموذجي. وإلى جانب هذه، امتلك الأركيوبتركس عددًا من سمات الزواحف. وأهمها وجود أسنان على الفكين، وعدم وجود منقار، وكانت الأصابع الثلاثة للأطراف الأمامية حرة، وتحتوي على عدة كتائب وتنتهي بمخالب. لم يكن للقص عارضة. وعلى الذيل الطويل، تم ترتيب الريش بنمط مبلط، مثل حراشف الزواحف.

ينتمي أسلاف الطيور القدماء إلى مجموعة الزواحف ذات القوسين الزمنيين. من الممكن أن يكونوا أشباهًا ظهروا في بداية العصر الترياسي. كانت هذه حيوانات صغيرة ذات أرجل خلفية طويلة جدًا نسبيًا، والتي، على ما يبدو، كانت وحدها تخدمهم في الحركة. عاش بعضهم حياة شجرية، حيث قفزوا من غصن إلى غصن، وكأداة للبقاء على الأغصان طوروا ساق طائر مميزة ذات إصبع خلفي مقابل الأمام. بعد ذلك، كان من المفترض أن تكون هذه الزواحف قد طورت تكيفات لإطالة القفزات عن طريق الانزلاق وأغشية الأجنحة المتطورة.

يؤكد التحليل المقارن لبنية الزواحف والثدييات علاقتهما التي لا شك فيها. ومع ذلك، فإن بعض ميزاتها تجعل الثدييات أقرب إلى الزواحف، ولكن إلى البرمائيات. في كليهما، ترتبط الجمجمة بالعمود الفقري بواسطة لقمتين. تتكون المفاصل في الأطراف بين الساعد واليد والظنبوب والرسغ، وليس بين الرسغ وبين الرسغ. في الثدييات والبرمائيات، الجلد غني بالغدد. ولا يمكن تفسير ذلك إلا من خلال حقيقة أن الثدييات تنحدر من الزواحف البدائية القديمة التي احتفظت بالسمات البرمائية لأسلافها.

تطورت الثدييات من الزواحف بقوس وجني واحد. كان أسلافهم يشبهون الوحش - الزواحف البدائية، حيث، مثل الثدييات، كانت الأسنان موجودة في الحويصلات الهوائية وتمايزت إلى قواطع وأنياب وأضراس. يتم أيضًا تأكيد قرب الثدييات من الزواحف من خلال "الحفريات" الحية - وهي ثدييات أحادية اللون تجمع بين سمات كلا الفئتين. جسم الأحاديات مغطى بالصوف أو مشتقاته - الإبر. يطعمون صغارهم بالحليب باستخدام غدد ثديية بدائية لا تحتوي على حلمات. إلى جانب ذلك، فإنهم، مثل الزواحف، يضعون البيض، ويحتفظون بمذرق وغربي مستقل في حزام الكتف، ويتم التعبير عن درجة حرارة الجسم الثابتة بدرجة أقل مما هي عليه في الثدييات الأخرى. نشأت الثدييات في العصر الترياسي، أي في العصر الترياسي. في وقت أبكر بكثير من الطيور التي انفصلت عن الزواحف في نهاية العصر الترياسي - بداية العصر الجوراسي.



يعرض الكتاب مشكلة ملحة في العلوم الطبيعية الحديثة - أصل الحياة. إنه مكتوب على أساس أحدث البيانات من الجيولوجيا وعلم الحفريات والكيمياء الجيولوجية والكيمياء الكونية، والتي تدحض العديد من الأفكار التقليدية ولكن التي عفا عليها الزمن حول أصل الحياة وتطورها على كوكبنا. إن العصور القديمة للحياة والمحيط الحيوي، بما يتناسب مع عمر الكوكب نفسه، يسمح للمؤلف أن يستنتج: أصل الأرض والحياة هو عملية واحدة مترابطة.

للقراء المهتمين بعلوم الأرض.

كتاب:

<<< Назад

إلى الأمام >>>

تم تقديم اسم "الفقاريات" (الفقاريات) إلى العلم من قبل عالم الطبيعة الفرنسي المتميز جي بي لامارك. نشأت الفقاريات كنوع فرعي من الحيوانات في وقت متأخر عن أي شخص آخر في المحيط الحيوي. تطورهم، من الأسلاف البدائيين الأوائل إلى الرئيسيات والبشر، امتد إلى دهر الحياة الظاهرة. هذه هي المجموعة الأكثر تنظيمًا واتساعًا وتنوعًا من الحيوانات من الحبليات (الحبليات). في ممثلي هذا النوع، يكون الهيكل العظمي المحوري هو الحبل الظهري - وهو قضيب مرن مرن يمتد من ذيل جسم الحيوان إلى الرأس. في الحالة الجنينية، يوجد الحبل الظهري في جميع الفقاريات، وفي الحيوانات البالغة يتم استبداله بتناوب الفقرات الغضروفية أو العظمية. يتكون الجهاز العصبي المركزي من الدماغ والحبل الشوكي. يمتلك الرأس بنية معقدة للغاية ويقع في الجمجمة (الغضروفية أو العظمية)، وهو موجود في جميع الفقاريات دون استثناء. تحتوي معظم الفقاريات على زوجين من الأطراف، والتي تتغير شكلها حسب البيئة وطبيعة الحركة (الزعانف والزعانف والأرجل والأجنحة).

وتنقسم الفقاريات إلى الأسماك (الحوت)، والبرمائيات (البرمائيات)، والزواحف (ريبتيويا)، والطيور (الطير) والثدييات (الثدييات).

تتم دراسة أصل الفقاريات بشكل أفضل من الحيوانات الأخرى. وفقًا لعلم الحفريات والتشريح المقارن وعلم الأجنة، حدث تطور الفقاريات السفلية في البداية في الماء وأدى إلى ظهور مجموعة واسعة من السيكلوستوم والأسماك التي تكيفت مع ظروف بيئتها. على الأرجح، تطورت الأسماك الأولى من حبليات صغيرة ذات أجسام رخوة كان لها حبل ظهري وخياشيم، وكانت تعيش على ترشيح الجزيئات من مياه البحر. كانت نقطة التحول في تطور الفقاريات هي ظهورها على الأرض. كان أسلاف الفقاريات الأرضية عبارة عن أسماك ذات زعانف مفصصة، وكان أقدم ممثلي الحيوانات البرية هم البرمائيات (الشكل 19).

في الواقع الأسماك (الحوت) لها هيكل عظمي أو عظمي أو غضروفي. في أسماك القرش وسمك الحفش، تم الحفاظ على حبل ظهري غير مقسم. يختلف عدد الفقرات في الأسماك المختلفة بشكل حاد - من 16 في أسماك القمر إلى 400 في أسماك الحزام النيوزيلندية. معظم الأسماك لها شكل مغزلي ممدود. تتكون جمجمة الأسماك العظمية من عدد كبير من العظام؛ الدماغ متطور بشكل جيد، خاصة في الأسماك الرئوية. تختلف أحجام الأسماك بشكل كبير - من سمكة القوبيون الصغيرة التي يبلغ طولها 1 سم والتي تعيش في جزر الفلبين إلى قرش الحوت العملاق الذي يصل طوله إلى 15 مترًا. تنقسم الأسماك إلى ثلاث فئات: Plascodermals (Placoderyes)، الغضروفية (Chondrichthyes)، والعظمية (Osteichthyes).

يتم تمثيل الطبقة الأولى فقط من خلال أشكال العصر الحجري القديم الأحفوري. والثاني يوحد ليس فقط عددا كبيرا من أشكال حقب الحياة القديمة، ولكن أيضا أسماك القرش والأشعة التي تعيش اليوم؛ والثالث يغطي المجموعة الأكثر تقدمية، والتي ظهرت في العصر القديم، ولكنها حققت تنوعًا كبيرًا في العصر الحديث.

توحد Plasmodermals الأشكال الأكثر بدائية للأسماك الفكية أو الحقيقية. كان جسدهم مغطى بألواح تشكل نوعًا من القشرة التي لها تشابه خارجي مع القشرة المماثلة ذات الأشكال الشبيهة بالحدب الحلقي. لذلك، في السابق، تم دمج بعض السيكلوستومات وبعض الأسماك الفكية في مجموعة واحدة تسمى “الأسماك المدرعة”. وكان الممثل النموذجي لهم هو كوكوستيوس، الذي يبلغ طوله حوالي 50 سم. من حيث المخطط العام للجسم، كانت سمكة عادية، لكن الجزء السفلي منها كان مسطحًا، وهو أمر نموذجي للأشكال السفلية، وكان له ذيل طويل إلى حد ما، مدبب في النهاية.

كان لدى ممثل آخر لـ platyderms، Dinichthys، جهاز فكي قوي ذو نتوءات وحواف حادة، مما يشير إلى أن السمكة كانت مفترسة. حدث التطور الرئيسي لـ platyderms في العصر الديفوني من حقب الحياة القديمة. في الماضي، كانت هناك مجموعتان من لوحيات الأدمة - المفصليات والأنتيارشا. كانت المفصليات الأولى عبارة عن سمكة صغيرة ومسطحة إلى حد ما وذات فكين ضعيفين. خلال العصر الديفوني، تحولوا إلى حيوانات مفترسة سريعة السباحة بأحجام كبيرة جدًا. أثناء التطور، أصبحت القشرة أقصر نسبيًا ويمكن لجزء أكبر من الجسم المشاركة في الحركة. تم تحسين آلية الفك.

كانت الأجسام المضادة مغطاة بقشرة أكثر اتساعًا تغطي سطح الجسم بالكامل تقريبًا. كان شكلها مسطحًا إلى حد ما. كانت العيون صغيرة وتقع في الجزء العلوي من درع الرأس. ومع ذلك، كان لدى الأقواس المضادة زعانف قوية ومجزأة تشبه الأذرع، ومكيفة للتحرك على طول قاع البحر. من السمات المميزة للأبطال وجود رئتين تسمح لهم بتنفس الهواء.

لا تظهر لوحيات الأدمة أي علاقة مع أي مجموعة من الأسماك الحديثة. لقد انقرضت في نهاية العصر الديفوني، مما أفسح المجال للأسماك الأكثر تقدمًا.

تشمل الأسماك الغضروفية أسماك القرش الحديثة والشفنينيات. لديهم هيكل عظمي ذو هيكل بدائي يتكون من الغضاريف. طورت الأسماك الأولى تكوينات وقائية خارجية، والتي اختفت في أشكال لاحقة. الأسماك الغضروفية هي مجموعة قديمة إلى حد ما. ظهر أولهم في السيلوري. وفي وقت لاحق، زاد عددهم، وفي بداية العصر الكربوني، تطورت أشكال عديدة. ومع ذلك، في نهاية العصر الحجري القديم، انخفض عدد الأشكال بشكل حاد، وتشكل الأسماك الغضروفية اليوم نسبة صغيرة من الحيوانات السمكية بأكملها في الخزانات الطبيعية. تبين أن الراي اللساع هو فرع أكثر حداثة من أسماك القرش.

نشأت الأسماك العظمية في أوائل العصر الديفوني وعاشت في الأصل في مسطحات المياه العذبة. وفي نهاية العصر الحجري القديم، أصبحوا المجموعة المهيمنة من فقاريات المياه العذبة وسكنوا البحار. يتم عرض النسب والتاريخ الجغرافي للأسماك العظمية في الشكل 1. 20. في حيوانات الخزانات الحديثة، تنتمي معظم الأسماك إلى الطبقة العظمية. وهي مقسمة إلى ثلاث فئات فرعية: شعاعية الزعانف مع زعانف على شكل شعاعي، الرئة، فصية الزعانف. تم العثور عليهم جميعًا في الحالة الأحفورية في العصر الديفوني السفلي ومن المحتمل أنهم ينحدرون من الأكانثوديا. تحتوي معظم الأسماك العظمية الحديثة على مثانة سباحة تنظم عمق السباحة. تعيش الأسماك الرئوية في المياه العذبة، ووفقًا لبنية جسمها، فإنها تسبح دائمًا ببطء. لقد تكيفوا مع الحياة في الأنهار والبحيرات الضحلة التي تجف بشكل دوري. ساعدتهم الرئتان على البقاء على قيد الحياة خلال موسم الجفاف ثم تكتسب القوة لاحقًا خلال موسم الأمطار، عندما يكون من الممكن التنفس من خلال الخياشيم في الماء. وفي هذا الصدد، نجت الأسماك الرئوية في ظروف لم تتحملها الأسماك الأخرى. في العصر الحالي، لا يوجد سوى ثلاثة أنواع من الأسماك الرئوية، التي تعيش في أنهار جنوب إفريقيا وأستراليا وأمريكا الجنوبية - وهي نوع من الحفريات الحية.

لقد تكيفت الأسماك ذات الزعانف الفصية (Crossopterygii) مع أسلوب حياة نشط واستوطنت الأنهار والبحيرات الكبيرة لفترة طويلة. إنهم يمثلون المجموعة الأكثر عددا، السائدة في البحار حتى الآن. أدت بعض الأسماك ذات الزعانف الفصية (Rhipidists) التي عاشت في المياه العذبة إلى ظهور البرمائيات في العصر الديفوني المتأخر. في ظل هذه الظروف، كانت البرمائيات حيوانات مفترسة أكثر تكيفًا من أسلافها، الذين طردتهم من موائلها. زاد حجم الربيديين الباقين على قيد الحياة في العصر الكربوني والبرمي وكانوا قادرين على العيش في الأنهار والبحيرات الكبيرة.

في العصر الحديث، تعد البرمائيات أصغر فئة من الفقاريات. إنهم يحتلون مكانة خاصة بين الفقاريات الأخرى، لأنهم أول سكان الأرض ذوي الأرجل الأربعة الأكثر تنظيمًا.

تتنفس البرمائيات بالرئتين، ولها دورتان من الدورة الدموية، وقلب من ثلاث غرف، ودم وريدي وشرياني. تعتمد درجة حرارة الجسم على درجة حرارة البيئة ورطوبتها، مما يحد من القدرة على الحركة والتنقل والانتشار على الأرض. يمكن للبرمائيات التحرك بعيدًا عن المسطحات المائية الطبيعية. ومع ذلك، أثناء عملية التكاثر، فهي مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالمياه. يفتقر بيض البرمائيات، كحيوانات برية، إلى أصداف تحميها من الجفاف، ومن حيث المبدأ لا يمكنها العيش خارج الماء. بسبب طريقة الولادة والموائل المائية، تقوم البرمائيات بتطوير يرقة تعيش في الماء. وبعد ذلك، تتطور اليرقة من خلال عدد من الأشكال الانتقالية (مثل الأسماك، والضفادع الصغيرة، وغيرها) وتتحول إلى حيوان يعيش على الأرض. حاليًا، يتم تمثيل البرمائيات بثلاثة أوامر: الذيل، بلا أرجل، والذيل.

عند وصولها إلى الأرض في عملية التطور، غيرت الحيوانات بشكل جذري تصميم أجسامها وأعضائها الرئيسية. تحتوي مياه البحر التي أعطت الحياة للفقاريات على كمية كبيرة من العناصر الغذائية الذائبة المختلفة التي لا توجد في الظروف الجوية. واجهت الكائنات الحية الأولى التي وصلت إلى الأرض مشاكل في العثور على الغذاء. نظرا لأن الهواء في العديد من خطوط العرض لم يكن مشبعا بما فيه الكفاية بالرطوبة، فإن الحياة على الأرض وفي الهواء الجوي كانت محفوفة بالعديد من المخاطر، خاصة بالنسبة للتكاثر، لأن الخلايا التناسلية حساسة للغاية للجفاف.

تختلف نسبة الأكسجين الحر وثاني أكسيد الكربون في الهواء الجوي عن نسبة الماء إلى البحر. ولذلك احتاجت الحيوانات البرية إلى آليات لتنظيم عملية التنفس. يكون انكسار أشعة الضوء في الهواء أقل منه في الماء، مما يؤثر بدوره على بنية العينين. تسببت السرعات المختلفة لانتشار الصوت في الماء والهواء في حدوث تغيرات في نظام السمع لدى الحيوانات. وأخيرا، تغيرت ظروف الجاذبية لوجود الكائنات الحية بشكل كبير. تزن الكائنات الحية في الهواء أكثر من وزنها في الماء. وبالتالي، فإن ظهور الكائنات الحية من الماء إلى الأرض يتطلب تحسين الدعم الجسدي، الأمر الذي لا يمكن إلا أن يؤثر على تطور وقوة الهيكل العظمي. وبالتالي فإن انتقال الفقاريات إلى الأرض وغزوها يرتبط بعدد من التغييرات في أجسامها من أجل التكيف مع الظروف الجديدة.

كان لدى الممثلين الأوائل للبرمائيات عظام قوية، وكانت أجسادهم متوسطة الحجم مغطاة بالقشور. على ما يبدو، لم يشارك بشرتهم عمليا في عملية التنفس. وبدلاً من ذلك، تم استخدام الرئتين للتنفس السريع، والذي يتغير حجمه مع زيادة حجم الصدر. كان للبرمائيات ذيل طويل قوي تعلوه زعنفة، وأربعة أطراف تقع على جانبي الجسم. في جميع الاحتمالات، كان الجسم والذيل وسيلة قوية للسباحة، مع القليل من التدخل المباشر للأطراف نفسها. أمضت البرمائيات القديمة الكثير من الوقت في الماء. في البيئة المائية، كانت البرمائيات الأولى، بأسنانها الحادة، وعيونها تقع في أعلى الرأس، وشكل جسمها الانسيابي، تشبه التماسيح الصغيرة.

وفقًا لبيانات علم الحفريات، ظهرت البرمائيات في العصر الديفوني المبكر. يتم عرض نسب البرمائيات على المقاييس الزمنية الجيولوجية في الشكل. 21. كان أسلاف البرمائيات عبارة عن أسماك ذات زعانف مفصصة، وكانت لها زعانف خفيفة ومزدوجة، يمكن أن تنشأ منها أطراف ذات خمسة أصابع. يتم تأكيد هذا الاستنتاج من خلال التشابه المذهل للعظام التكاملية لجمجمة زعانف الفص مع عظام جمجمة البرمائيات في العصر الحجري القديم. كان لدى البرمائيات والأسماك ذات الزعانف الفصية أضلاع علوية وسفلية، وهو ما لم يكن موجودًا في الأسماك الرئوية، التي تعيش بشكل عام أسلوب حياة برمائي. وتختلف الأسماك الرئوية، التي تمتلك رئتين، عن البرمائيات بعدة طرق، مما يعني أنها لا يمكن أن تكون أسلافها المباشرين.

خلال العصر الديفوني، ارتفعت القشرة الأرضية، وغطت النباتات مساحات واسعة من الأرض. وصلت البرمائيات إلى أكبر قدر من التنوع والأعداد خلال العصر الكربوني والعصر البرمي، عندما سيطر المناخ الرطب والدافئ على مساحات شاسعة.

تنتمي أحفورة البرمائيات التي تعود إلى العصر الحجري القديم أساسًا إلى مجموعة الرؤوس المدرعة.

من السمات المهمة لهذه الحيوانات وجود قشرة قوية من عظام الجلد تغطي الجمجمة. بشكل عام، اختلفت أسماك ستيجوسيفالانس عن البرمائيات الحديثة في عدد من الصفات البدائية الموروثة من الأسماك ذات الزعانف الفصية. وتشمل هذه الميزات، على وجه الخصوص، القشرة العظمية. لم يكن الحوض متصلا بالعمود الفقري بعد، وظل حزام الكتف متصلا بالجمجمة. وقد تم تجهيز الأطراف الأمامية بخمسة أصابع.

كانت ذروة تطور البرمائيات القديمة هي نهاية عصر حقب الحياة القديمة، عندما وصل الـ ستيجوسيفالانس إلى أعداد كبيرة وتنوع ولم يكن لديهم بعد أعداء بين الفقاريات الأرضية الأكثر تنظيمًا. سمحت البيانات المستمدة من علم الحفريات وتشريح البرمائيات بتقسيمها إلى فئتين فرعيتين - الفقاريات المقوسة (Apsidospondyli) والفقاريات الرقيقة (Lepospondyli).

تغطي الفئة الفرعية الأولى رتبة متاهات الأسنان الفائقة ورتبة القفز الفائقة (Salicnlia)، والتي تشمل مجموعة متنوعة من البرمائيات الحديثة.

تم العثور على متاهات الأسنان حصريًا في شكل أحفوري وكانت من نوع ستيجوسيفالانس التي لديها نوع من الأسنان "متاهة الأسنان" موروثة من أسلافها - الأسماك ذات الزعانف الفصية. يكشف مقطع عرضي للأسنان عن نمط معقد بشكل غير عادي من تشعب حلقات المينا، وهو يشبه بشكل عام المتاهة. تضمنت مجموعة المتاهات تقريبًا جميع البرمائيات الكبيرة في العصور الكربونية والبرمية والترياسية. خلال وجودها، شهدت البرمائيات تغييرات كبيرة. كانت الأشكال السابقة متوسطة الحجم ولها شكل جسم يشبه السمكة. أصبحت اللاحقات أكبر حجمًا، وأصبح جسمها أقصر وأكثر سمكًا وانتهى بذيل قصير سميك. وكان أكبر ممثلي هذه الحيوانات هم الماستودونصورات الذين عاشوا في العصر الترياسي. وصل طول جمجمتهم إلى متر واحد. في المظهر، كانوا يشبهون الضفادع العملاقة ويأكلون الأسماك بشكل رئيسي. كانت Mastodonsaurs في الغالب حيوانات مائية ونادرًا ما تركت عنصر الماء.

الفئة الفرعية الثانية، الفقاريات الرقيقة، تغطي ثلاث مراتب من ستيجوسيفاليانز من العصر الكربوني. تم تمثيله بواسطة برمائيات صغيرة تتكيف جيدًا مع الحياة في الماء. وفقد الكثير منهم أطرافهم للمرة الثانية وتحولوا إلى أشكال تشبه الثعابين. من المفترض أنه من الطبقة الفرعية للبرمائيات الفقارية الرقيقة، نشأت فيما بعد أوامر حديثة من البرمائيات الذيلية وعديمة الأرجل.

خلال العصر الترياسي، تعايشت البرمائيات والزواحف الكبيرة. وحدث صراع من أجل الوجود بينهما، انتهى بانتصار الزواحف التي غزت في الدهر الوسيط جميع مناطق السكن على سطح الكوكب: الهواء والأرض والماء.

كان للزواحف، أو الزواحف، ميزة واضحة على البرمائيات في تنظيمها البيولوجي. إنهم يتكيفون بشكل أفضل مع العيش على الأرض. في الأساس، في تاريخ تطور الفقاريات، كانت هذه هي الحيوانات الأولى التي تتكاثر على الأرض بالبيض، وتتنفس فقط من خلال الرئتين، وكان جلدها مغطى بالمقاييس أو الحروق. إن تطور الزواحف، حتى تلك التي تعيش في الماء، لا يرتبط بالبيئة المائية. القشرة الليفية لبيض الزواحف تمنعها بشكل كبير من الجفاف. بالمقارنة مع البرمائيات، الزواحف لديها نظام الدورة الدموية أكثر تقدما. كان هناك مزيد من الفصل بين تدفقات الدم الشرياني والوريدي. تحتوي معظم الزواحف على قلب مكون من ثلاث غرف، لكن البطين مقسم بواسطة حاجز غير مكتمل إلى نصفين: الأيمن - الوريدي والأيسر - الشرياني. على الرغم من التطور التدريجي للجلد والدورة الدموية والجهاز التنفسي، فإن الزواحف لم تضمن أن الجسم ككل ذو دم دافئ، ودرجة حرارة الجسم، مثل البرمائيات، تعتمد على درجة حرارة البيئة. تنقسم الزواحف التي تعيش في العصر الحديث إلى أربع رتب: الزواحف الحرشفية، والسلاحف، والتماسيح، والزواحف ذات المنقار. إن طعام الزواحف متنوع للغاية، من بينها الحيوانات الحشرية، والحيوانات المفترسة، والحيوانات العاشبة. في تاريخ عالم الحيوان، مرت الزواحف بمسار تطور طويل. الاكتشافات الأولى للزواحف معروفة في الرواسب الكربونية. إنهم ينتمون إلى رتبة الكوتيلوصورات من فئة أنابسيد الفرعية. ظهرت في العصر الكربوني، وتطورت بشكل ملحوظ خلال العصر البرمي. كانت الكوتيلوصورات حيوانات ضخمة وتمشي على أطراف سميكة ذات خمسة أصابع. وتراوحت أحجامها من عدة عشرات من السنتيمترات إلى عدة أمتار.

يتم عرض علاقات النسب لمجموعات مختلفة من الزواحف في الشكل 1. 22. كان الشكل الأكثر بدائية لجميع الزواحف الأحفورية هو سيموريا - وهو حيوان صغير (يصل طوله إلى 0.5 متر) يحتفظ بعدد من الخصائص البرمائية. لم يكن لديه رقبة عمليًا، وكانت أسنانه ذات بنية بدائية، وكانت عظام الجمجمة متشابهة بالتفصيل مع غطاء جمجمة ستيجوسيفالس. أتاحت دراسة مفصلة للزواحف التي تشبه سيمور وبقاياها الموجودة على أراضي اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية التعرف على مجموعة من الخفافيش التي احتلت موقعًا وسيطًا بين البرمائيات والكوتيلوصورات. بناءً على البيانات المتاحة من علم الحفريات وعلم التشريح المقارن، يمكن استنتاج أن الكوتيلوصورات كانت المجموعة التي أدت إلى ظهور جميع المجموعات الرئيسية الأخرى من الزواحف.

تطورت أشكال أكثر قدرة على الحركة من الزواحف من الكوتيلوصورات. وفي الوقت نفسه، استطالت أطرافهم، وأصبح الهيكل العظمي أخف وزنًا بشكل متزايد. تم تصغير قوقعة الجمجمة بطريقتين رئيسيتين: أولاً، تم تشكيل حفرة صدغية واحدة، يحدها من الأسفل القوس الوجني، ثم تم تشكيل حفرتين صدغيتين: وبالتالي، تم تشكيل قوسين وجنيين. مع الأخذ في الاعتبار الخصائص المشار إليها، يتم تقسيم جماجم جميع الزواحف إلى ثلاث مجموعات: 1) أنابسيدز - مع قذيفة الجمجمة الصلبة (الكوتيلوصورات والسلاحف)؛ 2) المشابك العصبية - مع قوس وجني واحد (يشبه الحيوانات، البليزوصورات، وربما الإكثيوصورات)؛ 3) ثنائيات - ذات قوسين، وتشمل جميع الزواحف الأخرى. المجموعة الأخيرة هي الأكثر عددًا وتنقسم إلى عدد من الفئات الفرعية والعديد من الطلبات.

مجموعة انابسايدمن حيث بنية الجمجمة كانت قريبة بشكل خاص من جمجمة الرأس. ومن بين أقدم فرع من الزواحف، لم يبق حتى الآن سوى السلاحف.

مجموعة سينابسيدانفصلت عن الكوتيلوصورات وأدت إلى تكوين الإكثيوبتريجيانات والسيناتوصورات. كان الممثلون النموذجيون للإكثيوبتريجيان هم الإكثيوصورات، التي عادت إلى عنصر الماء واكتسبت تشابهًا مع الأسماك والدلافين. كان لديهم بشرة ناعمة والعديد من الأسنان الحادة، والتي تتكيف مع التغذية على الأسماك. وتتراوح أحجامها من 1 إلى 15 م.

كان ممثلو السينابتوصورات عبارة عن بليزوصورات، وهي زواحف بحرية، قريبة من الناحية المورفولوجية من زعنفيات الأقدام الحديثة. كان لديهم جسم عريض وسميك، وزوجين من الأطراف القوية المعدلة إلى زعانف سباحة، ورقبة طويلة برأس صغير وذيل قصير. تباينت أحجامها على نطاق واسع: كان طول بعض الأنواع 0.5 متر فقط، ولكن كان هناك أيضًا عمالقة - 15 مترًا، وكانت لديهم عضلات قوية تحرك الزعانف، والتي كانت تستخدم فقط للتجديف ولا يمكنها دعم جسم الحيوان خارج الماء. لم يتم بعد توضيح أسباب الانتقال من الأشكال الأرضية للمشابك العصبية إلى الأشكال المائية بشكل كافٍ.

مجموعة ديابيسيد,من خلال توحيد الزواحف الأكثر عددًا وتنوعًا، يتم تقسيمها إلى فئتين فرعيتين - الليبيدوصورات والأركوصورات. حتى في العصر البرمي المبكر، ظهرت الليبيدوصورات، المعروفة بأنها الأشكال الأكثر بدائية. ومنهم جاءت السحالي ذات الرأس المنقاري والمتقشر. من الأنواع ذات الرأس المنقاري، التواتيريا معروفة حاليًا. في بداية العصر الطباشيري، انفصلت الميزوصورات عن الزواحف المتقشرة - الزواحف البحرية التي كان لها جسم أفعواني طويل (15 مترًا) وزوجين من الأطراف على شكل زعانف. في نهاية العصر الطباشيري، تم فصل فرع جديد عن السحالي - الثعابين.

من الترتيب البدائي للأيوسوشيين، في جميع الاحتمالات، نشأ فرع كبير - الأركوصورات، والتي انقسمت لاحقًا إلى ثلاثة فروع رئيسية: التماسيح والديناصورات والسحالي المجنحة.

كانت الديناصورات المجموعة الأكثر عددًا وتنوعًا من الزواحف. تباينت أحجامها بشكل كبير - من الحيوانات الصغيرة، بحجم قطة أو أقل، إلى العمالقة الحقيقيين، حيث يصل طولها إلى ما يقرب من 30 مترًا وتزن 40-50 طنًا، ولم يكن هناك شيء مثل الديناصورات على الأرض. تبلغ كتلة أكبر الثدييات الحديثة - الأفيال - 1/5 فقط من كتلة الديناصورات الكبيرة، وأقرب أقرباء الديناصورات - التماسيح - تزن حوالي 1 طن فقط. كانت الديناصورات خفيفة وضخمة ومتحركة وخرقاء ومفترسة آكلة الأعشاب، خالية من القشور ومغطاة بقشرة عظمية ذات نواتج مختلفة. تم تقسيمهم بشكل أساسي وفقًا لهيكل الحوض إلى مجموعتين كبيرتين - السحلية وطيور الطير. كان لديهم طرق مختلفة للتحرك. كلا المجموعتين من الديناصورات شملت ذوات القدمين وذوات الأربع. لقد ظهروا في العصر الترياسي الأوسط.

تم تمثيل الديناصورات الصوريشية بواسطة الثيروبودات والصربوديات. كانت الثيروبودات في المقام الأول من الحيوانات المفترسة آكلة اللحوم، في حين كانت الصربوديات في المقام الأول من الحيوانات العاشبة. تكيفت الثيروبودات المبكرة مع الجري بسرعة عبر التضاريس المسطحة والمفتوحة. وكانت بعض الثيروبودات تشبه النعام في مظهرها. كان لديهم رقبة طويلة ورأس صغير مع فكين ضعيفين، وكانوا يركضون بسرعة على أرجل طويلة وكانوا آكلين اللحوم. إلى جانب الثيروبودات الصغيرة سريعة الجري، كانت هناك أيضًا حيوانات كبيرة ذات قوة هائلة. لقد كانوا يسيرون على قدمين، ومدعومين بأطراف خلفية قوية وأطراف أمامية صغيرة. وشملت هذه الديناصورات، سيراتوصور، والألوصور. كان وزن الديناصور أكبر من وزن أكبر فيل، حيث وصل طوله إلى 10 أمتار وارتفاعه إلى 6 أمتار. كان لدى الديناصورات جمجمة قوية ذات أسنان حادة. تم تصغير الأطراف الأمامية بشكل كبير وكانت تستخدم فقط لالتقاط الطعام. قفزت الحيوانات على أطرافها الخلفية، متكئة على ذيلها. ذوات الأقدام الضخمة، ولكن في جميع الاحتمالات، تتغذى على الحيوانات من مجموعة السحالي وطيريات الورك.

تطورت الصربوديات خلال العصر الجوراسي والطباشيري. وكانت هذه أكبر الحيوانات على وجه الأرض. كان لديهم هياكل عظمية ضخمة، ولكن في معظم الأشكال كانت الأطراف الخلفية أطول وأقوى من الأطراف الأمامية. كان هذا بسبب حقيقة أن الأطراف الخلفية كان عليها أن تدعم حوضًا ضخمًا ومعظم العمود الفقري الثقيل وذيلًا طويلًا. تدعم الأطراف الأمامية الصدر فقط والرقبة والرأس الخفيفين نسبيًا.

كان من بين الممثلين الكبار للديناصورات الصورية البرونتوصور، والديبلودوكس، والبراكيوصور. وصل طول البرونتوصور إلى أكثر من 20 مترًا، وكان وزنه يقترب من 30 طنًا. وكان ديبلودوكس أخف بكثير، لكنه تجاوز البرونتوصور في الطول (26 مترًا). كان البراكيوصور الخرقاء أكثر كثافة، وبلغت كتلته حوالي 50 طنًا. واستنادًا إلى بنية جسم هذه الديناصورات وكتلتها، يمكن الافتراض أن جميعها، مثل فرس النهر الحديث، قضت معظم وقتها في الماء. كانت أسنانهم ضعيفة، ولا تصلح إلا لأكل النباتات المائية الناعمة، وكانت فتحتي أنف ديبلودوكس وعينيه متحركتين للأعلى، مما سمح له بالرؤية والسمع بجزء فقط من رأسه خارج الماء.

كان لدى الديناصورات طيريات الورك حزام في أطرافها الخلفية يشبه حزام الطيور. وكانت متوسطة الحجم ومتنوعة في الشكل. وكان معظمهم يسيرون على أربع أرجل. وكانت هذه الحيوانات من الحيوانات العاشبة، وهو ما انعكس على بنية أسنانها. كان لها قوقعة متطورة، ومغطاة أحيانًا بأنواع مختلفة من الزوائد على شكل قرون، وأشواك، وما إلى ذلك. حدث التطور الرئيسي للديناصورات طيريات الورك في العصر الجوراسي والطباشيري. وكان ممثلوها النموذجيون هم الإغوانودونت، والستيجوصورات، والتريسيراتوبس.

مشى Iguanodonts على رجليه الخلفيتين ووصل إلى ارتفاع 5-9 م، وكان محروما من القذيفة؛ وكان الإصبع الأول من الأطراف الأمامية عبارة عن عمود فقري مائل، والذي يمكن أن يكون بمثابة وسيلة جيدة للحماية من الحيوانات المفترسة. كان للستيجوصورات رأس صغير، وصف مزدوج من الصفائح المثلثة على ظهرها، والعديد من الأشواك الحادة على ذيلها. كان طول ستيجوصور 5-6 م.

في أواخر العصر الطباشيري، ظهر ترايسيراتوبس (cerapsids) - ديناصورات ذات نواتج تشبه القرن على الجمجمة، والتي كانت بمثابة وسيلة للحماية من الحيوانات المفترسة. بدا ترايسيراتوبس مثل وحيد القرن. كان يوجد قرن كبير في نهاية الكمامة على الأنف وزوج من القرون فوق العينين. وكان ترايسيراتوبس أكبر حجما من أكبر وحيد القرن المعروف حاليا.

كانت التيروصورات أول الفقاريات الطائرة. كانت أطرافهم الأمامية أجنحة حقيقية. تضم هذه المجموعة الإيكاروسوروس الذي برزت أضلاعه بعيدًا إلى الجانب. عندما يتم تقويم الأضلاع بالكامل، يمكن أن يتحول الجلد الذي يغطيها بسهولة إلى جناح. ولم تكن السحالي الطائرة أكبر من حجم السنجاب الحديث. وفي جميع الاحتمالات، لم تكن أقل تنوعًا من أشكال الطيران الأكبر حجمًا التي ظهرت في العصر الجوراسي والطباشيري. يُعتقد أن الإيكاروسورات كانت أكثر تكيفًا للتحكم في الأسطح الحاملة وفي نفس الوقت احتفظت بأطراف متطورة سمحت لها بالمشي جيدًا على الأرض والتسلق والشعور بالأشياء المختلفة.

كان للتيروصورات الحقيقية، أو الزاحف المجنح، عدد من السمات المشتركة مع الطيور: فقرات صدرية متقاطعة، وقص كبير بعارضة، وعجز معقد، وعظام مجوفة، وجمجمة بدون طبقات، وعيون كبيرة. كانوا يأكلون الأسماك بشكل رئيسي ويعيشون في الصخور الساحلية. كان لجميع التيروصورات جسم خفيف ذو عظام مجوفة، ورأس ممدود، وفي بعض الأحيان فكين به العديد من الأسنان. تنوعت التيروصورات في الحجم - من حجم العصفور إلى الحجم العملاق الذي يصل طول جناحيه إلى 7 أمتار. وكانت التيروصورات ممثلة بأشكال مختلفة. من بينها مجموعة بدائية من rhamphorhynchus، التي كان لها ذيل طويل لتنظيم الطيران، ومجموعة أكثر تنظيمًا من الزاحف المجنح ذات ذيل بدائي. السحالي الطائرة العملاقة - كانت البترانودون أكبر الحيوانات الطائرة على وجه الأرض. يصل طول جناحيها إلى 7 أمتار، ويزن بتيرانودون 16 كجم. تشير مساحة الجناح الكبيرة وبنية الجسم خفيفة الوزن إلى أن البترانودونات كانت تنزلق بشكل أساسي ويمكنها الطيران، ولا ترفرف بأجنحتها إلا عند الضرورة القصوى.

من الكوتيلوصورات البرمية، ظهرت مجموعة خاصة من المشابك العصبية ذات فكين متطورين وعضلات قوية وتمايز تدريجي لنظام الأسنان - تغاير الأسنان. وهذا جعلهم أقرب إلى أعلى فئة من الحيوانات الفقارية - الثدييات.

في نهاية العصر الطباشيري، كان هناك انقراض جماعي للزواحف الدهر الوسيط. ولتفسير هذا الحدث، تم اقتراح فرضيات مختلفة، بما في ذلك العوامل الكونية. ربما ليست هناك حاجة للمشاركة في مراجعة نقدية لجميع هذه الأفكار هنا. ومع ذلك، هناك سبب محتمل واحد يستحق التركيز عليه. اكتسبت معظم الزواحف طوال عصر الدهر الوسيط تخصصًا عاليًا نسبيًا في بيئات مختلفة، والتي كانت مستقرة بشكل عام. في نهاية الدهر الوسيط، تكثفت عمليات تكون الجبال بشكل كبير (عصر تكون جبال لارامي)، مما أثر سلبًا على الظروف المعيشية للزواحف. لقد لعب الصراع من أجل الوجود مع حيوانات أخرى أكثر تنظيماً دورًا مهمًا أيضًا - الطيور والثدييات. بفضل دمائهم الدافئة وعقلهم المتطور للغاية، فقد تكيفوا بشكل أفضل مع الظروف الجديدة واستبدلوا الزواحف الأقل تطورًا. وفي الوقت نفسه، تجدر الإشارة إلى أن مشكلة الانقراض الجماعي للزواحف الدهر الوسيط لا تزال بعيدة عن الحل.

الطيور هي فئة من الفقاريات ذات مستوى تنظيم أعلى من الزواحف. سطح أجسادهم مغطى بالريش، وتتحول أطرافهم الأمامية إلى أجنحة. يحدث التمثيل الغذائي المكثف في جسم الطيور عند درجة حرارة الجسم الثابتة والعالية. لدى الطيور قلب مكون من أربع غرف ويتم فصل الدم الشرياني عن الدم الوريدي. يتم تطوير الدماغ والأعضاء الحسية بشكل جيد، وخاصة أجهزة الرؤية والسمع. تحتل الطيور المرتبة الأولى بين الفقاريات الأرضية من حيث سرعة الطيران والقدرة على التغلب على المساحات الشاسعة. تتكاثر الطيور، كحيوانات من جنسين مختلفين، باستخدام البيض. ومع ذلك، بالمقارنة مع الزواحف، تضع الطيور عددًا أقل من البيض. إن تعقيد الظواهر البيولوجية المرتبطة بالتكاثر، وخاصة تعقيد رعاية النسل، يميز بشكل حاد الطيور عن الزواحف،

تشير الكثير من الأدلة التشريحية إلى أوجه التشابه بين الطيور والزواحف. في التعبير المجازي لتوماس هكسلي، الطيور هي "الزواحف الطائرة". يتم دعم هذا الاستنتاج جيدًا من خلال حفرية انتقالية عثر عليها في صخور سولينهوفينيان في العصر الجوراسي العلوي في أوروبا الوسطى. وقد سمي هذا النموذج بالأركيوبتركس. تم اكتشاف الأركيوبتركس لأول مرة في عام 1859 وتم تفسيره على أنه ممثل للتيروصورات. تم الاكتشاف التالي الأكثر نجاحًا في عام 1861. كان للحيوان ريش، ويمكن تصنيفه بثقة على أنه من البروتوبتيرا. وكان الأركيوبتركس طائراً بطبيعة ريشه. ووفقا لبعض الخصائص الأخرى، فإنه يمثل شكلا انتقاليا من الزواحف إلى الطيور. في جميع الاحتمالات، ينحدر الأركيوبتركس من ديناصورات ثيروبودية صغيرة. من الممكن أنهم كانوا من ذوات الدم الحار. كان تطوير الريش بمثابة عزل حراري للجسم بأكمله. لا يزال الأركيوبتركس يعيش على الأرض، لكنه كان قادرًا بالفعل على استخدام جناحيه للقفز بحثًا عن الفريسة. كانت الحياة على الأشجار أحد الشروط المهمة في تطور الطيور.

يتم الحفاظ على بقايا الطيور على شكل عظام وهياكل عظمية بشكل سيء للغاية في الظروف الجيولوجية. ولذلك، لا تزال هناك فجوة كبيرة في تطور الطيور، تمتد إلى 50 مليون سنة بعد الأركيوبتركس. تم العثور على حفريات محفوظة لبعض الطيور البحرية في رواسب العصر الطباشيري العلوي. ولم تصبح الطيور أكثر تنوعا إلا بعد العصر الطباشيري، عندما انقرضت الديناصورات وأتيحت للطيور فرصة كبيرة للتطور على المدى الطويل. لبعض الوقت، كانت الطيور البدائية والزاحف المجنح موجودة معًا، وتتنافس مع بعضها البعض. أصبحت الطيور الرشيقة وذات الدم الحار أعداءً أقوياء للثدييات في الحرب من أجل الهيمنة على الأرض.

في رواسب العصر الطباشيري العلوي في أمريكا الشمالية، تم العثور على بقايا جنسين من الطيور - Ichthyornis وHesperornis. كان لدى الإكثورنيس فقرات مشابهة لتلك الموجودة في الزواحف والأسماك. وكانت هذه الطيور بحجم الحمامة، وكانت فكيها مزودتين بأسنان حادة، كما تم بناء أجنحتها بنفس طريقة بناء أجنحة الطيور الحديثة. كان Hesperornis شكلاً يتكيف مع نمط الحياة المائي، حيث وصل طوله إلى 1.5 متر. وكان Hesperornis طائرًا مائيًا، وكان لفكيه الطويلين أسنان منحنية إلى الخلف، ومكيفة لالتقاط الأسماك الصغيرة. تم العثور على بقايا هيسبيرورنيس في نفس طبقات عظام بتيرانودون العملاق، الذي كان معاصرًا لهذا الطائر الغريب عديم الأجنحة.

في بداية العصر الباليوجيني، أصبحت الطيور متنوعة بشكل عام، وظهرت أشكال الجري. وتشمل هذه الطيور دياتريما - وهو طائر عملاق لا يطير، يبلغ طوله أكثر من مترين، وله منقار حاد ضخم ومخالب قوية. كانت القارات الجنوبية مأهولة بأعداد كبيرة من الطيور الكبيرة غير القادرة على الطيران. في عصر النيوجين بأمريكا الجنوبية، عاش طائر فوروراكوس - وهو طائر آكل اللحوم ضخم لا يطير، يصل ارتفاعه إلى مترين. وكان رأسه مماثلاً في الحجم لرأس الحصان الحديث. موا من نيوزيلندا كانت نعامة عملاقة، يصل طولها إلى 5 أمتار. Epiornis (Aepiornis - طائر الفيل) - طائر ضخم لا يطير - سكن مدغشقر مؤخرًا.

تكيفت طيور البطريق مع البيئة المائية في وقت مبكر جدًا وأصبحت سباحين جيدين، واكتسبت شكلًا انسيابيًا، وتمويه بنجاح تحت الماء وكانت محمية من البرد بالريش والدهون. يسكنون الجزر المحيطية الصغيرة والقارة القطبية الجنوبية، حيث لا توجد حيوانات مفترسة على الأرض يمكنها مهاجمة طيور البطريق. تشير الحفريات في حقبة الحياة الحديثة إلى أن ارتفاع طيور البطريق وصل إلى مترين.

وفي العصر الحديث، انتشرت الطيور على كامل سطح الكوكب، وتعيش في ظروف مختلفة، وتتفاعل مع التغيرات غير المواتية في هذه الظروف بالتجول والهجرة.

أكملت فئة الثدييات مرحلة تطور الفقاريات. وفي فترة زمنية قصيرة نسبيًا وصلوا إلى مرحلة عالية من التطور. وقد تم التعبير عن ذلك في تحول الغطاء القرني لجسم الثدييات إلى شعر، مما يحمي الجسم من فقدان الحرارة؛ في تحسين الجمجمة. في تطوير أعضاء الجهاز التنفسي والدورة الدموية والدماغ وخاصة القشرة الدماغية. في الولادة الحية وإطعام الصغار بالحليب.

من المرجح أن أسلاف الثدييات كانوا من الزواحف الشبيهة بالوحوش (Theriodontia) التي ظهرت في العصر البرمي. خلال عصر الدهر الوسيط، كانت الثدييات آكلة اللحوم أو في الغالب آكلة للحشرات، وكانت الأشكال الصغيرة هي السائدة. جاء الإزهار الحقيقي لهذه الحيوانات في عصر سينوزويك: فقد أصبحت أكبر وأكثر تنوعًا من الناحية الشكلية. طوال تطور الحيوانات، يمكن تتبع سمة مهمة جدًا تتعلق بتطور الدماغ. في عام 1851، أشار الجيولوجي الأمريكي البارز وعالم المعادن وعالم الأحياء د. دانا (1813-1895) إلى أنه مع مرور الوقت الجيولوجي، فإن الجهاز العصبي للحيوانات، وخاصة الدماغ، قد تغير وتطور بشكل مستمر. كانت هناك عملية تشكيل رأسي للفقاريات، والتي تجلت بوضوح عند مقارنة المجموعات التصنيفية المختلفة.

من المعروف أن الكائنات الحية في البداية لم يكن لديها جهاز عصبي على الإطلاق، وقد مرت عملية تكوين الرأس بعدد من المراحل. في المرحلة الأولى، منذ أكثر من 500 مليون سنة، طورت الكائنات الحية خلايا عصبية متخصصة تنقل المحفزات وتنظم عمليات الحركة والتغذية. في الخلايا العصبية، يتم نقل النبض بشكل أسرع من الخلايا الأخرى.

تتضمن المرحلة الثانية من تكوين الرأس إعادة هيكلة شبكة الخلايا العصبية وتحويلها إلى خلايا عصبية. أصبح هذا النظام أكثر مثالية حيث تم نقل الإثارة بسرعة 4-15 سم / ثانية. وللمقارنة نشير إلى أن سرعة انتقال السيال العصبي في العلقة هي 40 سم/ث، وفي القشريات 120 سم/ث، وفي الحريش 250 سم/ث. تشكل مجموعات منفصلة من الخلايا العصبية العقد، والتي تبدأ العملية الفعلية لتكوين الرأس بالمعنى الضيق للكلمة.

بدأ الجهاز العصبي لرأسيات الأرجل في التحسن مبكرًا. ارتبط ظهور المخالب والعيون المتطورة بمركزية الجهاز العصبي. في دماغ رأسيات الأرجل، كان هناك تخصص في أجزائه الفردية، التي تتحكم في عضو معين في الجسم: الأيدي والعينين والغدد الحبرية. وفي الوقت نفسه، زادت سرعة انتقال النبضات العصبية في رأسيات الأرجل إلى 25 م/ث.

كان الجهاز العصبي للحشرات محددًا للغاية - وكان يعتمد بشكل كبير على المجتمعات المقابلة. يتكون دماغ الحشرة من نصفين كرويين، يتحكم كل منهما في نصف الجسم الخاص به. يحد الغطاء الكيتيني من حجم الجسم، وعندما يزداد تقل حركة الحيوان. وفي الوقت نفسه، لم يوفر التنفس الرغامي السلبي الأكسجين لتراكم كبير من الخلايا. وبسبب هذه الظروف كانت الحشرات صغيرة.

تجلى الرأس بشكل واضح في الفقاريات. يتم عرض مراحل تكوين رأس الحيوانات وفقًا لـ R.K Balandin في الشكل. 23. لقد تطور الرأس بشكل ملحوظ في الزواحف. وينقسم الجهاز العصبي إلى الدماغ والحبل الشوكي.

تعتمد سرعة انتقال النبضات العصبية على درجة حرارة الجسم: فكلما زادت زادت سرعتها. وفقًا لعلماء الحفريات، لم يكن دماغ السحالي العملاقة أكبر من دماغ القطة، وكان الحبل الشوكي يتكيف مع التحكم في الجسم،

أعلى مستوى من الرأس يحدث في الثدييات ذوات الدم الحار. يعمل نظامهم العصبي عند درجة حرارة ثابتة +31...+40° مئوية. اكتسبت الخلايا العصبية غلافًا خاصًا، مما أدى إلى تسريع مرور النبض العصبي. ومع ذلك، فإن التطور الأكثر أهمية كان الزيادة في حجم الدماغ. في سلسلة الثدييات من القديم إلى الحديث، يزداد الحجم المطلق والنسبي للدماغ، وعدد الخلايا العصبية، ومساحة جميع أجزاء الدماغ. في الثدييات ذوات الدم الحار، تغير الجهاز العصبي والدماغ بأكمله نوعيا، مما أعطاهم ميزة كبيرة في النضال من أجل الوجود مع فئات أخرى من الحيوانات الفقارية.

وبالتالي، فإن نمو الرأس في سياق التاريخ الجيولوجي للحيوانات هو حقيقة لا شك فيها ويمكن قبولها كقاعدة، والتي أطلق عليها V. I Vernadsky مبدأ دان. "في التعبير الزمني للفترات الجيولوجية، كتب V. I. Vernadsky في عام 1902، يمكننا تتبع هذه الظاهرة باستمرار من دماغ الرخويات والقشريات والأسماك إلى الدماغ البشري. لا توجد حالة واحدة حدث فيها انقطاع وكان هناك وقت فُقد فيه تعقيد وقوة الجهاز العصبي المركزي التي حصلت عليها هذه العملية وظهرت فترة جيولوجية، وهو نظام جيولوجي أقل كمالاً للجهاز العصبي المركزي منه في الفترة السابقة.

كان تغيير أجيال عدد من مجموعات الحيوانات يسير بوتيرة أسرع بالقرب من عصرنا وكان أبطأ في العصور البعيدة. وقد لوحظ هذا النمط من التطور المتسارع منذ زمن طويل وكان يعتبر مظهرا من مظاهر بعض خصائص المادة الحية في المحيط الحيوي لكوكبنا.

كما لاحظ أحد مؤسسي علم الحفريات التطورية V. O. Kovalevsky تسارع وتيرة تطور العالم العضوي من العصور القديمة إلى العصر الحديث. وفي رسالة إلى أخيه بتاريخ 27 ديسمبر 1871، كتب: «إن حقيقة تسريع مجرى الحياة، إذا جاز التعبير، مثيرة للاهتمام؛ من العصر اللورنثي إلى العصر السيلغوري، بالطبع، مر وقت أطول من العصر السيلوري إلى العصر الحالي؛ كل عصر رئيسي لاحق للأرض أقصر من العصر السابق، وفي هذا الوقت القصير تمكنت أشكال أكثر تنوعًا من الولادة والانقراض مقارنة بالعصر السابق؛ بدءًا من العصر الثالث، تندفع الحياة بأقصى سرعة: من العصر الأيوسيني، تظهر أنواع كبيرة وتموت عائلات بأكملها، وتتطور عائلات جديدة... من الواضح أن الوقت قد مر وقت قليل نسبيًا، ولكن تغير كبير: أخيرًا الإنسان ظهرت، وأتقنت العالم تمامًا وسارت الأمور بشكل أسرع.» (نقلًا عن: [دافيتاشفيلي، ص ٤١٣]).

بناء على المواد من أعمال E. Haeckel، المنشورة في عام 1874-1875، أشار F. Engels إلى تسارع معدل تطور العالم العضوي خلال الوقت الجيولوجي كنمط تاريخي طبيعي. "فيما يتعلق بتاريخ تطور الكائنات الحية بأكمله، يجب علينا قبول قانون التسارع المتناسب مع مربع المسافة الزمنية من نقطة البداية"، كتب ف. إنجلز (ديالكتيك الطبيعة // ماركس ك. إنجلز ف. الطبعة الثانية ت. 20 ص 620.)

إلى جانب الأنواع الرئيسية لعالم الحيوان التي تتقدم في تطورها، كان هناك أيضًا بين الفقاريات ممثلون عن المجموعات المحافظة التي لم تتغير كثيرًا على مدار التاريخ الجيولوجي. ومع ذلك، فإن حالات بقاء الكائنات الحية بين الفقاريات محدودة للغاية مقارنة بالحيوانات اللافقارية. ومن بين الفقاريات، مثال على ذلك سمكة لاتيميريا، وهي سمكة حديثة ذات زعانف مفصصة تعيش على أعماق تتراوح بين 150 و800 متر وتم اصطيادها لأول مرة في عام 1938. وتشمل "الحفريات الحية" الأرضية السحلية سفينودون بونكتاتوس، والضفدع القديم ليوبيلما، والكيوي النعام الصغير. -كيوي في نيوزيلندا.

يبدو أن الحيوانات الجرابيات القديمة بأكملها في أستراليا فريدة من نوعها بشكل أساسي؛ ولا توجد مثل هذه الحيوانات في قارات أخرى من العالم.

<<< Назад

إلى الأمام >>>

لتحديد السلالة، تم استخدام بيانات من علم التشريح المقارن وعلم الأجنة (كوفاليفسكي، سيفيرتسيف). يشير عملهم إلى أن أسلاف الحبليات كانوا محدودي الحركة، زاحفين، قاعيين، متناظرين ثنائيًا، مع حبل ظهري على طول الجسم بالكامل، وأنبوب عصبي غير مجزأ، وأجزاء عضلية. عدد الأجزاء صغير، وكذلك الشقوق الخيشومية (التغذية السلبية). علاوة على ذلك، استمر التطور بثلاث طرق: 1) الأفراد من فرع واحد، في المقام الأول بدون جمجمة، زادوا من الحركة واكتسبوا تغذية نشطة، وتحولوا إلى أسلوب حياة نيكتوني (السباحة) وأدى إلى ظهور الفقاريات البدائية الأولى؛ 2) احتفظ الفرع الآخر بأسلوب الحياة السفلي، لكنه طور أجهزة للدفن في الأرض وقام بتبسيط التنظيم الأولي. سمة مميزة أخرى للتغير في بنية الجسم: تكيف البعض مع الاستلقاء على جانبهم => تحركت فتحة الشرج والفم إلى الجانب الأيسر (السفلي)، وفتحات الخياشيم إلى اليمين (العلوي). قد يكون عدم تناسق اللانسيت انعكاسًا لهذه المرحلة التطورية. أدى تطوير مجمع Myochordal إلى زيادة الحركة، ونمو البلعوم، وزيادة عدد الشقوق الخيشومية وتطوير التجويف الأذيني جعل من الممكن الانتقال إلى الحياة على الأرض، والحفاظ على التغذية السلبية. لقد نجا هذا الفرع حتى يومنا هذا على شكل فرع بدون جمجمة، بعد أن أتقن تكوينات حيوية بسيطة على شكل تربة رملية (بدون منافسة وخطر الأعداء). يعكس العدد الصغير من الأسماك عديمة الجماجم واستكشافها المحدود للبحار الطبيعة المتناقضة لتنظيمها: التغذية السلبية مقابل الحركة العالية؛ 3) تحولت المخلوقات البدائية عديمة الجمجمة في مرحلة مبكرة من التطور إلى أسلوب حياة ساكن في القاع على أرض صلبة. كانت السترات القوية المتكونة على سطح الجسم تحمي الزيديين من العديد من الأعداء. أتاح تطوير جهاز الترشيح إمكانية الحصول على الطعام أثناء نمط الحياة المستقر والتغذية السلبية. تم تطوير هذه الميزات من خلال التطور التراجعي، الذي تم خلاله تبسيط بنية الحيوانات البالغة: حيث تم تقليل الحبل الظهري والأنبوب العصبي والأعضاء الحسية. سمح وجود يرقة معقدة ومتنقلة للأسكيديين بالانتشار، كما أن التكاثر اللاجنسي (التبرعم) جعل من الممكن الاستقرار بسرعة => في موقع قوي في البحار.

الفقاريات شائعة في المسطحات المائية البحرية والمياه العذبة، على الأرض - من المناطق الاستوائية إلى خطوط العرض العليا في القطب الشمالي والقطب الجنوبي. هناك حوالي 42 ألف نوع من الفقاريات.

خصائص النوع الفرعي

الفقاريات (Vertebrata)، أو الجمجمة (Craniota)، هي المجموعة الأكثر تنظيمًا من النوع الحبلي. تمتلك الفقاريات الأجهزة العضوية الأكثر تطورًا: تكامل الجسم، وجهاز الحركة، والتمثيل الغذائي الخارجي (الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي والإخراج)، والتمثيل الغذائي الداخلي (جهاز الدورة الدموية واللمفاوي)، والتنظيم (جهاز الغدد الصماء والجهاز العصبي) والتكاثر. تختلف الفقاريات عن الأنواع الفرعية الأخرى من الحبليات من خلال طريقتها النشطة في البحث عن الطعام والتقاطه. يرتبط التنظيم الأعلى لجسمهم بهذا (الشكل). تمتلك الفقاريات أعضاء حسية متطورة ضرورية للعثور على الطعام، وأعضاء متطورة للحركة، وأجزاء فم متحركة، ودماغ معقد.

أ - المقطع الطولي. ب - المقطع العرضي للرأس. ب - المقطع العرضي للجسم. د - المقطع العرضي للقسم الذيلي: 1 - الوتر. 2 - الحبل الشوكي. 3 - الدماغ. 4 - الشقوق الخيشومية. 5 - القلب. 6 - الرئة. 7 - كلية الرأس، أو الكلوة. 8 - الكلى الجذعية، أو الكلية المتوسطة. 9 - كلية الحوض، أو ما وراء الكلية. 10 - الغدة الجنسية. 11 - المعدة. 12 - الأمعاء. 13 - البنكرياس. 14 - الكبد. 15 - الطحال. 16 - المثانة. 17 - مجرور. 18 - القولون بعد الشرج. 19 - النخاع المستطيل. 20 - العضلات. 21 - جمجمة. 22 - خيوط الخياشيم. 23 - البلعوم. 24 - الشريان الأورطي البطني. 25 - فتحة الخياشيم الداخلية. 26 - فتحة الخياشيم الخارجية. 27 - كيس الخياشيم. 28 - الوريد الكاردينال الخلفي الأيمن. 29 - الشريان الأورطي الظهري. 30 - قناة كلية الرأس. 31 - تجويف الجسم الثانوي، أو كله؛ 32 - الوريد الجانبي الأيمن. 33 - شعاع الزعانف. 34 - القوس الفقري العلوي. 35 - القوس الفقري السفلي. 36 - الشريان الذيلي. 37 - الوريد الذيل

أغطية الجسم. هناك طبقتان من الجلد - الخارجية (البشرة متعددة الطبقات) والداخلية (الكوريوم). ومشتقات الجلد هي القشور والريش والشعر.

هيكل عظمي. يرتبط تطور الدماغ والأعضاء الحسية وأجزاء الفم بتطور الجمجمة. بالإضافة إلى جمجمة الدماغ، يتطور الهيكل العظمي الحشوي من الأقواس الموجودة بين الشقوق الخيشومية. يتكون من دعم الأقواس الخيشومية ويدعم الجهاز التنفسي للفقاريات المائية السفلية (الخياشيم). في الفقاريات الأرضية، تتقلص الجمجمة الحشوية وتتحول بشكل كبير. وفي الثدييات تصل هذه التحولات إلى أعلى درجاتها. تم الحفاظ على عناصر القوسين الأولين فقط، والتي تتشكل منها عظيمات السمع الثلاثة: المطرقة والسندان والركاب، ومن بقايا القوسين الثاني والثالث - الغضاريف الحنجرية.

الهيكل العظمي المجزأ، الذي يتكون من فقرات، هو صلب للغاية ومرن إلى حد ما، ويوفر قوة الدعم ومجموعة متنوعة من الحركات. يتميز الهيكل العظمي للفقاريات بأطراف مفصلية مع العمود الفقري. يمكن أن تكون غير مقترنة (الزعانف الظهرية والذيلية) أو مقترنة. في الهيكل العظمي للأطراف المقترنة، يتم التمييز بين الأحزمة والأطراف الحرة. الشكل الأقدم للأطراف الحرة هو زعنفة السمكة. في عملية التطور، فيما يتعلق بالانتقال إلى نمط الحياة الأرضية، تم تطوير أطراف ذات خمسة أصابع من النوع الأرضي. من الناحية التطورية، فهي مرتبطة بالزعانف المزدوجة للأسماك ذات الزعانف الفصية.

الجهاز العضليوتنقسم إلى جسدية (عضلات الجسم) وحشوية (أعضاء داخلية). في الفقاريات السفلية، تحتفظ العضلات الجسدية ببنية قطعية. العضلات الجسدية مخططة وهي مشتقة من جسيدات الجنين. تتكون العضلات الحشوية من ألياف عضلية ملساء ومخططة وهي ذات أصل متوسطي.

الجهاز الهضمي. تنقسم الأمعاء إلى أقسام أمامية ووسطى وخلفية. ممثلو الفئات المختلفة لديهم ميزات مختلفة في بنيتهم. أجهزة مميزة لطحن الطعام والغدد الهضمية؛ وأهمها الكبد والبنكرياس.

الجهاز التنفسي. ترتبط أعضاء الجهاز التنفسي طبوغرافيًا ووراثيًا بالأمعاء. يتم تقديمها على شكل خياشيم أو رئتين وتتطور من نتوء الجزء الأمامي من الأنبوب المعوي.

الجهاز الإخراجي. أعضاء الإخراج عبارة عن كليتين مقترنتين مزودتين بقنوات إخراجية - الحالب. يمتلك ممثلو الفئات المختلفة هياكل كلوية مختلفة، ولكنها تتكون دائمًا من العديد من الأنابيب الإخراجية، والتي يزيد عددها مع زيادة تعقيد التنظيم. في التطور الجنيني للفقاريات العليا، هناك تغير في ثلاثة أنواع من الكلى: ما قبل الكلية، الأولية والثانوية. التفضيل يشبه metanephridia. في الكلية الأولية، يتم استبدال القمع الهدبي جزئيًا بكبسولة تحتوي على أنابيب ترشيح. وأخيرا، في الكلية الثانوية يتم إجراء هذا الاستبدال بشكل كامل.

نظام الأوعية الدموية. يتم ضمان أسلوب حياة نشط ومتنقل للغاية من خلال مستوى عالٍ من التمثيل الغذائي وبالتالي الدورة الدموية السريعة والإزالة القوية لمنتجات التمثيل الغذائي غير الضرورية والضارة من الجسم. لدى الفقاريات عضوًا نابضًا خاصًا في الدورة الدموية - القلب. وهي مقسمة إلى عدة غرف، أهمها الأذين والبطين. ومن القلب، ينتقل الدم عبر أوعية تسمى الشرايين، إلى القلب عبر الأوردة. نظام الدورة الدموية مغلق دائمًا. بالإضافة إلى ذلك، لدى الفقاريات فتحة الجهاز اللمفاوي. وهو يتألف من أوعية تتواصل مع المساحات بين الخلايا، وتقوم مع الدورة الدموية بوظيفة التمثيل الغذائي الداخلي. يشتمل الجهاز اللمفاوي على غدد تتشكل فيها خلايا الدم البيضاء التي تؤدي وظائف وقائية.

نظام الغدد الصماء. تلعب الغدد الصماء دورًا مهمًا في تنظيم عملية التمثيل الغذائي: الغدة النخامية والغدد الكظرية والغدة الدرقية والغدة الدرقية والبنكرياس والغدد التناسلية وما إلى ذلك.

الجهاز العصبيمقسمة إلى المركزية والمحيطية. يشمل الجهاز العصبي المركزي الدماغ والحبل الشوكي. أثناء التطور الجنيني، يتشكل الدماغ على شكل ثلاث حويصلات دماغية أولية. تنقسم الحويصلات الأمامية والخلفية بشكل متكرر، وتشكل خمسة أقسام رئيسية من الدماغ: الأمامي والمتوسط ​​والوسطى والخلفي والنخاع. يقع الحبل الشوكي خلف النخاع المستطيل. تنشأ الأعصاب القحفية من الدماغ. يوجد في الفقاريات السفلية 10 أزواج، وفي الفقاريات العليا - 12. وتمتد الأعصاب الشوكية بشكل مجازي من الحبل الشوكي. تصل أعضاء الحواس - الرؤية والسمع والشم والتذوق واللمس - إلى مستوى عالٍ من التطور.

الأعضاء التناسلية. جميع الفقاريات (باستثناء عدد قليل من الأنواع) ثنائية المسكن. يتم إقران الغدد التناسلية. التلقيح خارجي أو داخلي. عادة ما يتم التعبير عن إزدواج الشكل الجنسي بشكل جيد.

تتضمن الشعبة الفرعية للفقاريات 6 فئات: cyclostomes (Cyclostomata)، الأسماك (Pisces)، البرمائيات (Amphibia)، الزواحف (Reptilia)، الطيور (Aves) والثدييات (Mammalia).

بناءً على غياب أو وجود الغشاء السلوي، تنقسم الشعبة الفرعية للفقاريات إلى شعبة سفلية (Anamnia) وشعبة أعلى (Amniota). تشمل الأنواع السفلية الفقاريات التي يرتبط تطورها بالبيئة المائية والتي تفتقر أجنتها إلى السلى (السيكلوستومات والأسماك والبرمائيات). الأعلى هم سكان الأرض، الذين تتطور أجنتهم داخل الأغشية الجنينية. تشمل السلويات الزواحف والطيور والثدييات.

يتم عرض الفئات الرئيسية للفقاريات التي تمت دراستها في برنامج الالتحاق بالجامعات في الجدول. 18.

الجدول 18. الخصائص المقارنة لفئات الحيوانات الفقارية
فصل	تغطية الجلد	الجهاز التنفسي	قلب	جهاز السمع	التخصيب