ستون فقرات حیوان. خاستگاه مهره داران

مهره داران- لات مهره داران، یکی از ویژگی های این نمایندگان دنیای حیوانات وجود یک استخوان واقعی یا اسکلت غضروفی است که اساس آن ستون فقرات است. این گروه بسیار متنوع است و شامل گونه های جانوری زیر است: ماهی، دوزیستان، خزندگان، پرندگان و پستانداران.

خاستگاه و جانورشناسی مهره داران

در آکوردهای بالاتر - مهره داران یا جمجمه ها، نوتوکورد به تدریج با مهره ها جایگزین می شود. اساس اسکلت آنها ستون مهره است. مهره داران دارای جمجمه هستند. سیستم گردش خون آنها شامل قلب است. بر خلاف گروه های پایین تر آکوردها، مهره داران به طور فعال به جستجو و گرفتن غذا می پردازند. چنین تغذیه فعال به مهره داران مزایای قابل توجهی در مبارزه برای موجودیت داد.

مهره داران از آکوردهای اولیه شبیه به نیزه تکامل یافته اند که آنکرانات های اولیه نامیده می شوند.

منشا ماهی

نمایندگان طبقه ماهی تقریباً 400 میلیون سال پیش ظهور کردند. اینها ضعیف ترین مهره داران در میان حیواناتی هستند که ما مطالعه می کنیم. در عین حال، در طول تکامل طولانی، ماهی ها کاملاً با زندگی در محیط آبی سازگار شده اند. اندام‌های حرکت فعال، ماهیچه‌ها، اسکلت داخلی، دستگاه آبشش، مغز و اندام‌های حسی آنها به رشد خاصی رسیده‌اند.

یک نکته اساسی در تکامل ماهی، تشکیل، علاوه بر باله های جفت نشده، باله های جفت نیز بود. این نقش بسیار مهمی در تکامل بعدی مهره داران عالی داشت.

شاخه ای از رشد حیوانات که منجر به پیدایش مهره داران زمینی شد نیز از ماهی های باستانی جدا شد.

خاستگاه دوزیستان

مدت ها قبل از ظهور مهره داران زمینی، زمین توسط ماهی های باستانی - ماهی های باله دار - زندگی می کرد. یکی از شاخه‌های این ماهی‌های باله‌دار، با تطبیق با موجودات زمینی، باعث پیدایش دوزیستان اولیه شد. با انتقال به زندگی در خشکی، چنین حیوانات لوب باله‌ای آبشش‌های خود را از دست دادند و شروع به تنفس با ریه‌ها کردند، به‌جای باله‌ها، اندام‌های پنج انگشتی ایجاد کردند و سیستم گردش خون آنها به‌طور قابل‌توجهی پیچیده‌تر شد.

همانطور که با مطالعه بقایای فسیلی حیوانات نشان داده شد، اولین دوزیستان، که از ماهیان لوب باله بودند، در پایان یکی از دوره های دوران باستان تاریخ زمین - دوره دونین - روی زمین ظاهر شدند. در دوره بعدی، کربونیفر، دوزیستان قبلاً با غنا و تنوع گونه ها متمایز شده بودند و به توزیع گسترده ای رسیدند.

آب و هوای گرم و مرطوب دوره کربونیفر، که با توسعه فوق العاده غنی پوشش گیاهی زمینی (سرس درختی، دم اسب و خزه) مشخص می شود، باعث توسعه دوزیستان شد. با این حال، مهره داران بالاتر (پرندگان، پستانداران) در آن زمان روی زمین وجود نداشت.

دوزیستان فسیلی باستانی متعلق به گروه منقرض شده استگوسفالیان بودند که به معنی "پوسته سر" است. این حیوانات به این دلیل این نام را دریافت کردند که قسمت بیرونی جمجمه آنها با یک پوسته جامد پوشیده شده بود. پوسته تا حدی بدن آنها را پوشانده بود.

بسیاری از خصوصیات ماهی که استگوسفالیان در سازمان خود حفظ کردند به عنوان تأیید مستقیم منشاء آنها است.

شواهد کمتر متقاعد کننده ای در مورد منشاء دوزیستان از ماهی نیز شباهت با ماهی های لارو دوزیستان مدرن - قورباغه ها است: شکل بدن ماهی مانند، وجود باله دمی، تنفس آبشش و غیره.

منشا خزندگان

همراه با دوزیستان یا دوزیستان امروزی، استگوسفالیان نیز پایه خزندگان را بنا نهادند. پیدایش خزندگان ارتباط تنگاتنگی با تغییرات اقلیمی دارد که در پایان دوران باستان رخ داده است. در این زمان، آب و هوای زمین خشک‌تر می‌شود، بدنه‌های آبی خشک می‌شوند و تالاب‌ها به زمین‌های وسیع تبدیل می‌شوند.

این امر باعث تغییر تدریجی در دوزیستان باستانی و ظهور خزندگان اولیه از آنها شد.

کلاس خزندگان اولین دسته از مهره داران واقعی زمینی است.

خزندگان که به سرعت در حال رشد بودند، به زودی موقعیت غالب را به خود اختصاص دادند و دوزیستان را به پس زمینه سوق دادند.

توسعه سریع خزندگان در دوره بعدی - دوره میانی اتفاق افتاد. در این زمان بود، همانطور که قبلاً از مطالب قبلی می دانیم، خزندگان از نظر اندازه بسیار زیاد بودند و با گونه های مختلف نشان داده می شدند. آنها در خشکی، آب و هوا رایج بودند.

خزندگان فسیلی مورد توجه استثنایی هستند. از خزندگان باستانی بعدها شاخه هایی از دنیای حیوانات بوجود آمدند که علاوه بر خزندگان امروزی، پرندگان و پستانداران نیز از آنها سرچشمه گرفتند.

خاستگاه پرندگان

جد باستانی پرندگان مدرن، آرکئوپتریکس (ترجمه شده به عنوان "بال اول")، ساختاری که قبلاً با آن آشنا شده بودیم، در نتیجه سازگاری برخی از خزندگان با پرواز به وجود آمد.

کشف آرکئوپتریکس به طور قانع کننده ای ثابت می کند که پرندگان از خزندگان تکامل یافته اند. ارتباط پرندگان با خزندگان نیز با بسیاری از ویژگی های مشترک در ساختار و رشد آنها مشهود است.

مطالعه ساختار آرکئوپتریکس نشان می دهد که اولین پرندگان هنوز پروازهای ضعیفی داشتند. فقط بعداً در فرآیند تکامل، به دلیل بهبود تدریجی کل سازمان، پرندگان به خوبی با پرواز سازگار شدند.

خاستگاه پستانداران

پستانداران بالاترین طبقه جانوران مهره‌دار هستند که منشأ آنها نیز به خزندگان، یعنی مارمولک‌های دندان‌دار وحشی مربوط می‌شود.

قدیمی ترین بقایای فسیلی پستانداران از آغاز دوران میانه شناخته شده است.

پستانداران با ویژگی های بسیاری متمایز می شوند که به آنها فرصت پیروزی در مبارزه زندگی را می دهد. از جمله ویژگی های پستانداران مو است که به خوبی از آنها در برابر سرما و غدد پستانی و همچنین بچه دار شدن در رحم محافظت می کند.

طبیعت خونگرم پستانداران نیز مانند پرندگان مزایای زیادی در مبارزه برای هستی به آنها داد. رشد چشمگیر مغز نیز در تکامل پیشرونده پستانداران اهمیت زیادی دارد.

عصر میانه که گاهی اوقات "عصر خزندگان" نامیده می شود، با دوره جدیدی جایگزین شد که در آن پرندگان و پستانداران تسلط یافتند.

مسئله منشا ماهی ها به اندازه کافی روشن نیست و اجداد نزدیک آنها برای ما شناخته شده نیست. با قضاوت بر اساس این واقعیت که ماهی های متعدد متعلق به گروه های مختلف بلافاصله در دونین پایین ظاهر شدند، آنها باید در ابتدای سیلورین ظاهر شده باشند. فرض بر این است که ماهی از آب های شیرین سرچشمه می گیرد و تنها پس از آن به دریاها گسترش می یابد. این توسط داده های ارائه شده در جدول پشتیبانی می شود.

جدول. نسبت درصد بقایای ماهیان آب شیرین و دریایی در پالئوزوئیک

دوره ها	گونه های ماهی آب شیرین	گونه های ماهی دریایی
سیلورین	100	0
دونین پایین	77	23
دونین میانی	13	87
دونین بالایی	29	71

جالب‌ترین ماهی‌های فسیلی منقرض شده، آکانتدهای شناخته شده از سیلورین، ماهی‌های کوچک و متوسطی هستند که در رودخانه‌ها زندگی می‌کردند. آنها با ویژگی های بسیار ابتدایی مشخص می شوند. قوس فک آنها مانند ماهی های بعدی از دو عنصر تشکیل نشده بود، بلکه از چندین عنصر تشکیل شده بود که شبیه قوس آبششی کمی تغییر یافته بود. آنها دارای باله های زوج اضافی بین باله های سینه ای و لگنی بودند که به عنوان شواهدی مبنی بر منشأ آنها از چین های جفتی پیوسته مشابه چین های متاپلورال های بدون جمجمه در نظر گرفته می شود. باله دمی آنها هتروسرکال است. اسکلت غضروفی بود و بدن با صفحات استخوانی و فلس های متعدد پوشیده شده بود و یک موقعیت میانی بین ماهی های غضروفی پلاکوئید و فلس های گانوئیدی برخی از ماهی های استخوانی را اشغال می کرد. در دوره دونین میانی، این ماهی ها در دریاها پخش شدند و در اواسط دوره پرمین منقرض شدند. احتمالاً ماهی‌های غضروفی باستانی که نسل آن‌ها تا به امروز زنده مانده‌اند، از یک جهت از برخی نمایندگان بدوی این گروه و از سوی دیگر ماهی‌های استخوانی جدا شده‌اند. می توان فرض کرد که زندگی در رودخانه ها به شکل گیری اسکلت استخوانی کمک کرده است، که این امکان را برای باله ها فراهم می کند تا زمین را نگه دارند.

در دونین، نمایندگان دو دسته از ماهی های بی اثر قبلاً یافت می شوند: لوب باله (لوب باله و ریه ماهی) و پرتو پرتو (گانوئیدهای غضروفی و ​​استخوانی و استخوانی). قدیمی ترین جانوران پرتوی دیرینه بودند. این گروه بزرگ در نیمه دوم پالئوزوئیک جایگاه غالبی را در میان ماهیان اشغال کرد. آنها فقط با یک اسکلت داخلی تا حدی استخوانی شده، فلس های گانوئیدی و یک باله دمی هتروسرکال مشخص می شوند. با آغاز دوره کرتاسه، این گروه کاملاً منقرض شد. یک موقعیت میانی بین دیرینه‌ستان‌ها و ماهی‌های استخوانی توسط ماهی‌های amiaiformes و زره‌دار اشغال می‌شود که در طول مزوزوئیک میانی غالب بودند. اما در حال حاضر از اواسط دوره کرتاسه، تعداد آنها به سرعت کاهش یافت و تنها دو نماینده از این گروه تا به امروز زنده مانده اند - ماهی کایمان که در دریاچه ها، رودخانه ها و نواحی مصب آنها در آمریکای شمالی و مرکزی زندگی می کند و آمیا که در آبهای کم عمق باتلاقی آمریکای شمالی زندگی می کند. دم این ماهی ها هتروسرکال با گذار به هموسرکالیته است. در میان آنها نمایندگانی با فلس های گانوئید (ماهی کایمان) و فلس های پلاکوئید (آمیا) وجود دارد. ماهی های استخوانی اولین بار در تریاس ظاهر می شوند و در عصر سنوزوئیک به اوج خود می رسند.

قضاوت درباره منشاء دوزیستان از روی داده های مقایسه ای تشریحی، جنین شناسی و دیرینه شناسی امکان پذیر است. دوزیستان از ماهی تکامل یافتند. علیرغم عدم تشابه ظاهری، آنها در ساختار مشترکات زیادی دارند. در هر دوی آنها، اسکلت محوری ستون فقرات است. جمجمه دوزیستان دارای همان استخوان های ماهی است، اما فقط در تعداد کمتری. درجه تمایز دستگاه گوارش نیز مشابه است. در هر دوی آنها، کلیه تنه در بزرگسالی عمل می کند. حفره گوش میانی دوزیستان همولوگ با قیچی ماهی و استخوانچه شنوایی و رکابی همولوگ با استخوان هیوئید-فک بالا است. شباهت هایی نیز در ساختار گوش داخلی، چشم و اندام های بویایی یافت می شود. سیستم عصبی مرکزی به همان بخش تقسیم می شود. ساختار اندام های تناسلی و ارتباط آنها با دستگاه دفع مانند ماهیان باستانی است.

اجداد دوزیستان فقط می توانستند ماهیانی باشند که با تکیه بر باله های جفتی قادر به تنفس هوای جوی و خزیدن در ته آن بودند. با توجه به این ویژگی ها، ماهی ریه و ماهی لوب باله نزدیک به دوزیستان هستند، و یک زیر کلاس خاص از ماهی های باله دار را تشکیل می دهند که در اوایل از اجداد مشترک خود - ماهی های باستانی جدا شدند. حیوانات لوب باله در دوران پالئوزوئیک روی زمین گسترده بودند، اما اکنون تعداد آنها بسیار کم است. در آمریکای جنوبی، ماهی های ریه با لپیدوسیرن (Lepidosiren paradoxa) نشان داده می شوند که طول آنها به 1.2 متر می رسد، در استرالیا - neoceratodes (Neoceratodus forsteri)، طول تا 1.5 متر، و در آفریقای مرکزی - چهار گونه از جنس Protopterus. . از این میان، بزرگترین آنها به طول 2 متر می رسد، کوچکترین - 30 سانتی متر به شکل فسیلی شناخته شده است. تا دهه 30 قرن ما اعتقاد بر این بود که همه آنها منقرض شده اند. در سال 1938، یک ماهی باله دار در اعماق دریا به نام coelacanth (Latimeria chalumne) در اقیانوس هند در سواحل آفریقای جنوبی صید شد. تعداد کولاکانت ظاهراً کم است، زیرا تنها 70 نمونه بین سال‌های 1951 و 1972 صید شده است.

ماهی های لوب باله مدرن، که سبک زندگی در اعماق دریا را هدایت می کنند، قادر به تنفس ریوی نیستند. ماهی‌های ریه (و باله‌های فسیلی) به دلیل توانایی آنها در تنفس اکسیژن اتمسفر متمایز می‌شوند. ریه دارند. این توانایی در ارتباط با زندگی در آبهای شیرین گرمسیری ایجاد شده است که همیشه کمبود اکسیژن دارند و گاهی خشک می شوند. در نتیجه، تنفس ریوی این ماهی ها را به عنوان فرم های تخصصی مشخص می کند که با شرایط خاص زندگی سازگار شده اند. در ارتباط با تنفس ریوی، آنها سوراخ های داخلی بینی - choanae را ایجاد کرده اند و در هنگام استنشاق، هوا از طریق سوراخ های بینی وارد حفره بینی می شود، از طریق سوراخ های داخلی بینی به حفره دهان و سپس به ریه ها می رود. در ارتباط با تنفس ریوی، سیستم گردش خون نیز تغییر می کند. شریان ریوی از قوس شاخه ای شریانی چهارم منشعب می شود و خون را به ریه ها می رساند. از طریق ورید ریوی که نمایانگر یک نئوپلاسم است، خون از ریه به دهلیز چپ باز می گردد که توسط یک سپتوم ناقص از سمت راست جدا می شود.

یکی دیگر از ویژگی های تخصصی ماهیان لوب باله و برخی از ماهیان ریه، ساختار باله های جفتی است که شبیه تیغه هایی هستند که به سمت بیرون بیرون زده اند و برای خزیدن در امتداد کف تطبیق داده شده اند. با این حال، عناصر اسکلتی باله ماهی ریه و ماهی لوب باله متفاوت است. در ماهی های ریه، سه بازالیا به دنبال یکدیگر هستند و محور باله را تشکیل می دهند که شعاعی از دو طرف به آن متصل است. در برخی از ماهیان ریه فقط محور باله حفظ می شود. در لوبفین ها، شعاعی ها به دو پایه موازی متصل می شوند که به نوبه خود به عنصر پایه سومی که بالای آنها قرار دارد متصل می شوند. به عبارت دیگر، اسکلت باله های جفت ماهیان لوب باله شباهت زیادی را در آرایش عناصر منفرد با اسکلت اندام دوزیستان نشان می دهد.

در کنار ویژگی های تخصصی، این ماهی ها با ویژگی های ابتدایی اشکال باستانی نیز مشخص می شوند. در طول زندگی آنها، نوتوکورد به عنوان اسکلت محوری عمل می کند، زیرا بدن مهره ها رشد نمی کنند، بلکه فقط قوس های بالایی آنها وجود دارد. اسکلت استخوانی، روده بزرگ دارای دریچه مارپیچی و قلب دارای مخروط شریانی است. نسبت اندام های دفع و تولید مثل مشابه نسبت آنها در ماهی های غضروفی است.

شباهت دوزیستان با ماهی به وضوح در روند رشد فردی آنها آشکار می شود. بنابراین، شکل بدن یک بچه قورباغه شبیه ماهی ریز است. باله نیز در حرکت آن شرکت می کند. تنفس و گردش خون در قورباغه مانند ماهی اتفاق می افتد. اندام تنفسی آبشش است. آب بلعیده شده توسط دهان از شکاف های آبشش عبور می کند و اکسیداسیون خون در آبشش ها اتفاق می افتد. خون اکسید شده از طریق شریان های آبششی وابران وارد آئورت پشتی شده و در سراسر بدن پخش می شود. از طریق وریدها خون در قلب جمع آوری می شود که در این مرحله از رشد مانند ماهی دو حفره ای است که از یک بطن و یک دهلیز تشکیل شده است. از قلب، خون از طریق آئورت شکمی و شریان های شاخه ای آوران وارد آبشش ها می شود. شباهت در گردش خون ماهی و قورباغه با این واقعیت تشدید می شود که خون از قسمت خلفی بدن هم از طریق ورید اجوف تحتانی که در ماهی وجود ندارد و در دوزیستان بالغ باقی می ماند و هم از طریق ورید اجوف به قلب می رسد. وریدهای کاردینال خلفی که در زمان دگردیسی ناپدید می شوند. وجود قوس های آبششی در قورباغه جمجمه آنها را به جمجمه ماهی شبیه می کند. اسکلت محوری به شکل وتر در لاروهای دوزیستان با اجداد ماهی مانند آنها رایج است. ساختار اندام های حسی، به ویژه اندام خط جانبی و مغز، سازمان دهی قورباغه ها و ماهی ها را نیز به هم نزدیک می کند.

در دوزیستان فسیلی باستانی - استگوسفالیان، که در دوره کربونیفر شکوفا شده و عمدتاً در پرمین منقرض شده اند، شباهت با دوزیستان باله لوب به وضوح بیان می شود.

جمجمه استگوسفالیان، مانند جمجمه ماهی‌های باله‌دار، پوسته‌ای از استخوان‌های جامد بود که جمجمه را از بالا و از طرفین می‌پوشاند، به‌طوری‌که تنها روزنه‌هایی برای سوراخ‌های بینی، چشم‌ها و اندام جداری باقی می‌ماند. تفاوت ها فقط در موقعیت متفاوت دهانه جداری و عدم وجود پوشش آبشش در استگوسفالیان بود که با این حال در برخی از کهن ترین نمایندگان به شکل ابتدایی وجود داشت. بسیاری از ماهیان استگوسفالی دارای اثری از کانال های جانبی در سقف جمجمه بودند. در آنها، درست مانند ماهی های باله دار، گاهی اوقات لگن هنوز با ستون فقرات مفصل نمی شود و کمربند شانه به جمجمه متصل می ماند. علاوه بر این، با قضاوت بر اساس کاپرولیت ها (مدفوع فسیل شده)، استگوسفالی ها دارای یک دریچه مارپیچی در روده بزرگ بودند که مشخصه ماهی های اولیه است. در نتیجه، داده های مقایسه ای تشریحی، جنین شناسی و دیرینه شناسی بدون شک منشا دوزیستان از ماهی را نشان می دهد.

خزندگان بسیار سازماندهی شده و بهتر با زندگی در نوادگان زمینی دوزیستان سازگار هستند. ساختار آنها حتی بیشتر از دوزیستان و ماهی ها رایج است. آنها یک طرح واحد برای ساختار اسکلت، دستگاه تنفسی، گردش خون، دستگاه گوارش، اندام های حسی، سیستم عصبی مرکزی و اندام های تولید مثل دارند.

خزندگان باستانی - لپه ها، که از ذخایر کربنیفر شناخته شده اند و قبلاً در تریاس منقرض شده اند، بسیار نزدیک به استگوسفالیان اولیه هستند که بدون شک اجداد آنها بوده اند. جمجمه آنها با یک پوسته استخوانی جامد با سوراخ هایی برای سوراخ های بینی، چشم ها و اندام جداری پوشیده شده بود. گردن تقریباً مشخص نبود ، فقط یک مهره خاجی وجود داشت ، اما ستون فقرات ، کمربندهای اندام و خود اندام ها به همراه برخی از ویژگی های جمجمه از نوع خزنده بودند. ظاهراً لپه‌ها گروه اصلی بودند که همه گروه‌های اصلی خزندگان را به وجود آوردند. تکامل خزندگان در سه جهت مختلف پیش رفت که با تغییرات نابرابر در ساختار جمجمه آنها همراه بود. ظاهراً لاک‌پشت‌هایی که دارای پوسته جمجمه‌ای بدون تغییر و پیوسته هستند، مستقیماً از لپه‌ها جدا می‌شوند. گروه دیگری از خزندگان با دو قوس زمانی اکثریت نمایندگان این طبقه را متحد می کند. در میان کسانی که امروزه زندگی می کنند مارمولک ها، مارها و تمساح ها هستند. جهت سوم خزندگان منقرض شده را با یک قوس زیگوماتیک متحد می کند.

از خزندگان دو گروه پیشرفته از مهره داران زمینی - پرندگان و پستانداران - به وجود آمدند. پرندگان نه تنها از نظر نوع کلی ساختار اسکلت، اندام های تنفسی، گردش خون، دفع، هضم، سیستم عصبی مرکزی، اندام های حسی و تولید مثل، بلکه با جزئیات ساختار تشریحی با خزندگان مرتبط هستند. بنابراین، فقط در خزندگان و پرندگان جمجمه با ستون فقرات با یک کندیل مفصل می شود. اندام عقبی دارای مفصل بین تارس و اندام قدامی دارای مفصل بین کارپال است. اولی بین دو ردیف تارس، دوم - کارپوس تشکیل می شود. پوست نازک و از نظر غدد فقیر است. همانطور که ویژگی های رشد جنینی نشان می دهد، پر پرنده از فلس های الهی خزندگان تغییر شکل داده است. به جای پر، پرندگان اغلب فلس های شاخی روی تارس خود دارند. فلس ها و ساختار منحصر به فرد پرهای بال های پنگوئن ها را به یاد می آورد. خزندگان و پرندگان نیز دارای ساختار تخمی مشابه و وجود غشای جنینی هستند.

اشکال انتقالی شناخته شده در حالت فسیلی برای اثبات رابطه پرندگان و خزندگان اهمیت زیادی دارند. بنابراین، آرکئوپتریکس از نهشته های ژوراسیک فوقانی بدون شک یک پرنده بود. بدن آن با پر پوشانده شده بود و اندام های جلویی به بال تبدیل شده بود، استخوان های ترقوه به صورت چنگال در می آمدند و لگن و به خصوص اندام ها از نوع معمولی پرنده بودند. همراه با اینها، آرکئوپتریکس دارای تعدادی ویژگی خزنده بود. اصلی ترین آنها وجود دندان روی فک ها، عدم وجود منقار، سه انگشت اندام جلویی آزاد بودند، حاوی چندین فالانژ بودند و به پنجه ختم می شدند. جناغ جناغی نداشت. روی دم بلند، پرها به صورت کاشی کاری مانند فلس های خزندگان چیده شده بودند.

اجداد باستانی پرندگان از گروه خزندگان دارای دو قوس گیجگاهی هستند. آنها می‌توانند شبه‌شوخیانی باشند که در آغاز تریاس ظاهر شدند. این حیوانات کوچک با پاهای عقبی نسبتاً بسیار بلند بودند که ظاهراً به تنهایی برای حرکت به آنها خدمت می کردند. برخی از آنها زندگی درختی داشتند و از این شاخه به آن شاخه می پریدند و به عنوان وسیله ای برای ماندن روی شاخه ها پای پرنده مشخصی را با انگشت پشتی در مقابل جلو ایجاد کردند. در مرحله بعد، این خزندگان باید سازگاری هایی برای افزایش طول پرش با سر خوردن ایجاد کرده و غشاهای بال را توسعه دهند.

تجزیه و تحلیل مقایسه ای از ساختار خزندگان و پستانداران رابطه بدون شک آنها را تایید می کند. با این حال، برخی از ویژگی های آنها پستانداران را نه به خزندگان، بلکه به دوزیستان نزدیک می کند. در هر دو، جمجمه توسط دو کندیل به ستون فقرات متصل می شود. مفاصل در اندام ها بین ساعد و دست و درشت نی و تارس ایجاد می شوند و بین کارپال و بین تارسال نیستند. در پستانداران و دوزیستان، پوست سرشار از غدد است. این را فقط می توان با این واقعیت توضیح داد که پستانداران از خزندگان اولیه باستانی که ویژگی های آبی خاکی اجداد خود را حفظ کرده اند، آمده اند.

پستانداران از خزندگان با یک قوس زیگوماتیک منفرد تکامل یافته اند. اجداد آنها خزندگان بدوی - جانور مانند بودند، که در آنها مانند پستانداران، دندان ها در آلوئول ها قرار داشتند و به دندان های ثنایا، نیش و دندان آسیاب تمایز می یابند. نزدیکی پستانداران به خزندگان نیز توسط "فسیل‌های" زنده - پستانداران مونوترم که ویژگی‌های هر دو طبقه را ترکیب می‌کنند، تأیید می‌شود. بدن مونوترم ها با پشم یا مشتقات آن - سوزن ها پوشیده شده است. آنها با استفاده از غدد پستانی بدوی که نوک سینه ندارند، بچه های خود را با شیر تغذیه می کنند. همراه با این، آنها، مانند خزندگان، تخم می گذارند، آنها یک کلواکا و یک کوراکوئید مستقل را در کمربند شانه حفظ می کنند و دمای ثابت بدن به میزان کمتری نسبت به سایر پستانداران بیان می شود. پستانداران در دوره تریاس به وجود آمدند، یعنی. خیلی زودتر از پرندگانی که در پایان تریاس - ابتدای ژوراسیک - از خزندگان جدا شدند.



این کتاب به تشریح یک مشکل مبرم علم طبیعی مدرن - منشأ زندگی - می پردازد. این بر اساس مدرن ترین داده های زمین شناسی، دیرینه شناسی، ژئوشیمی و کیهان شیمی نوشته شده است، که بسیاری از ایده های سنتی اما قدیمی در مورد منشاء و توسعه حیات در سیاره ما را رد می کند. قدمت شدید حیات و زیست کره، متناسب با سن خود سیاره، به نویسنده این امکان را می دهد که نتیجه بگیرد: منشأ زمین و زندگی یک فرآیند واحد به هم پیوسته است.

برای خوانندگان علاقه مند به علوم زمین.

کتاب:

<<< Назад

جلو >>>

نام مهره داران (Vertebrata) توسط طبیعت شناس برجسته فرانسوی J. B. Lamarck وارد علم شد. مهره داران به عنوان زیرشاخه ای از حیوانات دیرتر از سایرین در بیوسفر پدید آمدند. تکامل آنها، از اولین اجداد بدوی تا نخستی‌ها و انسان‌ها، دوره فانوروزوییک را در بر می‌گیرد. این بسیار سازمان یافته ترین، گسترده ترین و متنوع ترین گروه حیوانات از آکوردها (Chordata) است. در نمایندگان این نوع، اسکلت محوری نوتوکورد است - یک میله الاستیک الاستیک که از دم بدن حیوان تا سر گسترش می یابد. در حالت جنینی، نوتوکورد در همه مهره داران وجود دارد و در حیوانات بالغ با تناوب مهره های غضروفی یا استخوانی جایگزین می شود. سیستم عصبی مرکزی از مغز و نخاع تشکیل شده است. سر ساختار بسیار پیچیده ای دارد و در جمجمه (غضروفی یا استخوانی) قرار دارد که بدون استثنا در همه مهره داران یافت می شود. اکثر مهره داران دارای دو جفت اندام هستند که بسته به محیط و ماهیت حرکت، شکل آنها تغییر می کند (باله ها، باله ها، پاها و بال ها).

مهره داران به ماهی (ماهی)، دوزیستان (آمفیبیا)، خزندگان (Reptioia)، پرندگان (Aves) و پستانداران (Mammalia) تقسیم می شوند.

منشا مهره داران بهتر از سایر حیوانات مطالعه شده است. با توجه به دیرینه شناسی، آناتومی مقایسه ای و جنین شناسی، تکامل مهره داران پایین تر در ابتدا در آب اتفاق افتاد و منجر به پیدایش طیف گسترده ای از سیکلوستوم ها و ماهی ها شد که با شرایط زیستگاه خود سازگار شدند. به احتمال زیاد، اولین ماهی از آکوردهای کوچک و نرمی که دارای نوتوکورد و آبشش بوده و با فیلتر کردن ذرات از آب دریا زندگی می‌کردند، تکامل یافته است. نقطه عطف در تکامل مهره داران ظهور آنها در خشکی بود. اجداد مهره داران زمینی ماهی های لوب باله بودند و قدیمی ترین نمایندگان حیوانات خشکی دوزیستان بودند (شکل 19).

در واقع ماهی (ماهی) دارای اسکلت، استخوانی یا غضروفی است. کوسه ها و ماهیان خاویاری یک نوتوکورد تقسیم نشده را حفظ کرده اند. تعداد مهره ها در ماهی های مختلف به شدت متفاوت است - از 16 در ماهی ماه تا 400 در ماهی کمربند نیوزلند. بیشتر ماهی ها شکل دوکی شکل درازی دارند. جمجمه ماهی استخوانی از تعداد زیادی استخوان تشکیل شده است. مغز به ویژه در ماهی ریه به خوبی توسعه یافته است. اندازه ماهی ها بسیار متفاوت است - از یک گوبی کوچک به طول 1 سانتی متر که در جزایر فیلیپین زندگی می کند تا یک کوسه نهنگ غول پیکر که طول آن به 15 متر می رسد. ماهی ها به سه دسته تقسیم می شوند: پلاسکودرمال ها (Placoderyes)، غضروفی (Chondrichthyes) و استخوانی (Osteichthyes).

طبقه اول فقط با اشکال پالئوزوئیک فسیلی نشان داده می شود. دوم نه تنها تعداد زیادی از اشکال پالئوزوئیک، بلکه کوسه ها و پرتوهایی را که امروزه زندگی می کنند، متحد می کند. سوم، مترقی ترین گروه را پوشش می دهد، که در پالئوزوئیک ظهور کرد، اما در عصر مدرن به تنوع زیادی دست یافت.

پلاسمودرم ها ابتدایی ترین اشکال ماهی فک دار یا واقعی را متحد می کنند. بدن آنها با صفحات پوشیده شده بود و نوعی پوسته را تشکیل می داد که شباهت خارجی به پوسته مشابه اشکال سپر سیکلوستوم داشت. بنابراین، قبلاً برخی سیکلوستوم ها و برخی از ماهی های فک دار در یک گروه به نام «ماهی زرهی» ترکیب می شدند. نماینده معمولی آنها Coccosteus با طول حدود 50 سانتی متر بود. از نظر طرح کلی بدن، یک ماهی معمولی بود، اما قسمت پایینی آن صاف بود، که برای فرم های پایینی معمول است، و دارای دم نسبتا بلندی بود که در انتها اشاره شده بود.

یکی دیگر از نمایندگان پلاتیدرم ها، Dinichthys، دارای یک دستگاه فک قدرتمند با برجستگی ها و لبه های تیز بود که نشان می دهد این ماهی یک شکارچی است. رشد اصلی پلاتی درم ها در دوره دونین پالئوزوئیک رخ داد. در گذشته، دو گروه پلاکودرم وجود داشت - آرترودیرا و آنتی آرکا. اولین آرترودایرها ماهی های کوچک و تا حدودی پهن با آرواره های ضعیف بودند. در طول دونین، آنها به شکارچیان سریع شنا با اندازه های بسیار بزرگ تبدیل شدند. در طول تکامل، پوسته نسبتا کوتاه‌تر شد و قسمت‌های بیشتری از بدن می‌توانست در حرکت شرکت کند. مکانیسم فک بهبود یافته است.

آنتی آرک ها با پوسته وسیع تری پوشیده شده بودند و تقریباً تمام سطح بدن را پوشانده بودند. شکل آنها تا حدودی صاف بود. چشم ها کوچک بودند و در بالای سپر سر قرار داشتند. با این حال، ضد آرک ها دارای باله های قوی و تقسیم شده ای بودند که شبیه بازوهایی بودند که برای حرکت در امتداد بستر دریا سازگار بودند. یکی از ویژگی های آنتی آرک ها وجود ریه هایی بود که به آنها اجازه تنفس هوا را می داد.

پلاکودرم ها هیچ ارتباطی با هیچ گروهی از ماهی های امروزی نشان نمی دهند. آنها در پایان دونین منقرض شدند و جای خود را به ماهی های پیشرفته تر دادند.

ماهی های غضروفی شامل کوسه ها و پرتوهای مدرن هستند. آنها دارای اسکلت ساختاری اولیه هستند که از غضروف تشکیل شده است. اولین ماهی ها تشکیلات محافظ خارجی ایجاد کرده بودند که در اشکال بعدی ناپدید شدند. ماهی های غضروفی یک گروه نسبتاً قدیمی هستند. اولین آنها در سیلورین ظاهر شد. متعاقباً تعداد آنها افزایش یافت و در آغاز کربونیفر اشکال متعددی ایجاد شد. با این حال، در پایان پالئوزوئیک، تعداد اشکال به شدت کاهش یافت، و امروزه ماهی های غضروفی بخش کوچکی از کل جانوران ماهی مخازن طبیعی را تشکیل می دهند. مشخص شد که ستینگری ها شاخه ای مدرن تر از کوسه ها هستند.

ماهی استخوانی در اوایل دونین منشاء گرفت و در اصل در آب های شیرین زندگی می کرد. در پایان دوره پالئوزوئیک، آنها به گروه غالب مهره داران آب شیرین تبدیل شدند و دریاها را پر کردند. شجره نامه و زمین شناسی ماهیان استخوانی در شکل 1 ارائه شده است. 20. در جانوران مخازن مدرن، بیشتر ماهی ها به طبقه استخوانی تعلق دارند. آنها به سه زیر کلاس تقسیم می شوند: پرتو باله با باله های پرتو شکل، ماهی ریه، لوب باله. همه آنها در حالت فسیلی در دونین پایین یافت می شوند و احتمالاً از نسل آکانتودیا هستند. اکثر ماهی های استخوانی مدرن دارای مثانه شنا هستند که عمق شنای آنها را تنظیم می کند. ماهی های ریه در آب های شیرین زندگی می کردند و با قضاوت بر اساس ساختار بدنشان، همیشه به آرامی شنا می کردند. آنها با زندگی در رودخانه ها و دریاچه های کم عمق که به طور دوره ای خشک می شوند سازگار شده اند. ریه ها به آنها کمک می کرد در فصل خشک زنده بمانند و بعداً در فصل بارانی که امکان تنفس از طریق آبشش ها در آب وجود داشت، قدرت پیدا کردند. در این راستا ماهی ریه در شرایطی زنده ماند که توسط سایر ماهی ها تحمل نمی شد. در عصر حاضر، تنها سه گونه ماهی ریه وجود دارد که در رودخانه های آفریقای جنوبی، استرالیا و آمریکای جنوبی زندگی می کنند - نوعی فسیل زنده.

ماهی‌های باله‌دار (Crossopterygii) با یک سبک زندگی فعال سازگار شده‌اند و مدت‌هاست که رودخانه‌ها و دریاچه‌های بزرگی را در خود جای داده‌اند. آنها نماینده پرتعدادترین گروه هستند که حتی در حال حاضر نیز در دریاها غالب هستند. برخی از ماهی‌های باله‌دار (ریپیدیست‌ها) که در آب‌های شیرین زندگی می‌کردند، باعث پیدایش دوزیستان در دونین پسین شدند. در این شرایط، دوزیستان شکارچیان سازگارتر از اجداد خود بودند که آنها را به زور از زیستگاه خود بیرون کردند. ریپیدیست های زنده مانده در کربونیفر و پرمین اندازه خود را افزایش دادند و توانستند در رودخانه ها و دریاچه های بزرگ زندگی کنند.

در عصر مدرن، دوزیستان کوچکترین دسته از مهره داران هستند. آنها جایگاه ویژه ای را در بین مهره داران دیگر اشغال می کنند، زیرا آنها اولین ساکنان چهار پا ساده این سرزمین هستند.

دوزیستان با ریه نفس می کشند، دو دایره گردش خون، قلب سه حفره ای و خون وریدی و شریانی دارند. دمای بدن به دما و رطوبت محیط بستگی دارد که توانایی حرکت، جهت یابی و گسترش در خشکی را محدود می کند. دوزیستان می توانند دور از آب های طبیعی حرکت کنند. با این حال، در طول فرآیند تولید مثل آنها به طور جدایی ناپذیری با آب در ارتباط هستند. تخم دوزیستان، به عنوان جانوران زمینی، فاقد پوسته ای است که آنها را از خشک شدن محافظت می کند، و در اصل نمی توانند خارج از آب زندگی کنند. با توجه به روش آبزی تولد و زیستگاه، دوزیستان یک لارو ایجاد می کنند که در آب زندگی می کند. متعاقباً، لارو از طریق تعدادی از اشکال انتقالی (شبیه ماهی، قورباغه و غیره) تکامل می یابد و به حیوانی تبدیل می شود که در خشکی زندگی می کند. در حال حاضر، دوزیستان با سه راسته نشان داده می شوند: دم، بدون پا و بدون دم.

حیوانات با ورود به خشکی در فرآیند تکامل، طراحی بدن و اندام های اصلی خود را به شدت تغییر دادند. آب دریا که به مهره داران حیات بخشید حاوی مقدار زیادی مواد مغذی محلول بود که در شرایط جوی وجود ندارند. اولین موجودات زنده ای که به خشکی رسیدند در یافتن غذا مشکل داشتند. از آنجایی که در بسیاری از عرض های جغرافیایی هوا به اندازه کافی از رطوبت اشباع نشده بود، زندگی در خشکی و هوای جوی مملو از خطرات زیادی بود، به ویژه برای تولید مثل، زیرا سلول های تولید مثلی به خشک شدن بسیار حساس هستند.

نسبت اکسیژن آزاد و دی اکسید کربن در هوای اتمسفر با نسبت آب به دریا متفاوت است. بنابراین، حیوانات خشکی به مکانیسم هایی برای تنظیم فرآیند تنفس نیاز داشتند. شکست پرتوهای نور در هوا کمتر از آب است که به نوبه خود بر ساختار چشم تأثیر می گذارد. سرعت های مختلف انتشار صدا در آب و هوا باعث ایجاد تغییراتی در سیستم شنوایی در حیوانات شد. سرانجام، شرایط گرانشی برای وجود موجودات به طور چشمگیری تغییر کرد. وزن موجودات در هوا بیشتر از آب است. در نتیجه، ظهور موجودات از آب به خشکی مستلزم بهبود حمایت فیزیکی بود که نمی‌توانست بر رشد و استحکام اسکلت تأثیر بگذارد. بنابراین انتقال مهره داران به خشکی و فتح آن با تعدادی تغییرات در بدن آنها به منظور سازگاری با شرایط جدید همراه است.

اولین نمایندگان دوزیستان استخوان های قوی داشتند و بدن آنها با اندازه متوسط ​​پوشیده از فلس بود. ظاهراً پوست آنها عملاً در روند تنفس دخالتی نداشته است. در عوض، از ریه ها برای تنفس سریع استفاده می شد که با افزایش سینه، حجم آن تغییر می کرد. دوزیستان یک دم بلند و قوی داشتند که بالای آن یک باله قرار داشت و چهار دست و پا در دو طرف بدنشان قرار داشت. به احتمال زیاد، بدن و دم وسیله‌ای قدرتمند برای شنا بودند، با دخالت مستقیم اندک خود اندام‌ها. دوزیستان باستانی زمان زیادی را در آب می گذراندند. در محیط آبی، اولین دوزیستان با دندان‌های تیز، چشمانی که در بالای سرشان قرار گرفته بود و شکل بدنی صاف، شبیه کروکودیل‌های کوچک به نظر می‌رسیدند.

بر اساس داده های دیرینه شناسی، دوزیستان در دونین اولیه ظاهر شدند. شجره دوزیستان در مقیاس های زمانی زمین شناسی در شکل 1 ارائه شده است. 21. اجداد دوزیستان، ماهی های لوب باله ای بودند که باله های سبک و جفتی داشتند که می توانستند اندام های پنج انگشتی از آن بیرون بیایند. این نتیجه گیری با شباهت قابل توجه استخوان های پوششی جمجمه باله های لوب با استخوان های جمجمه دوزیستان پالئوزوئیک تأیید می شود. دوزیستان و ماهی‌های باله‌دار هر دو دنده بالایی و پایینی داشتند که در ماهی‌های ریه وجود نداشت، که عموماً سبک زندگی دوزیست را دنبال می‌کنند. ماهی های ریه که دارای ریه بودند، از جهات مختلفی با دوزیستان متفاوت بودند، به این معنی که آنها نمی توانستند اجداد مستقیم آنها باشند.

در دوره دونین، پوسته زمین بالا آمد و مناطق وسیعی از زمین پوشیده از پوشش گیاهی بود. دوزیستان به بیشترین تنوع و تعداد خود در دوره کربونیفر و پرمین رسیدند، زمانی که آب و هوای مرطوب و گرم بر مناطق وسیع حاکم بود.

دوزیستان پالئوزوئیک فسیلی عمدتاً به گروه استگوسفالیان یا سرهای زره ​​دار تعلق دارند.

یکی از ویژگی های مهم این حیوانات، پوسته محکمی از استخوان های پوستی بود که جمجمه را می پوشاند. به طور کلی، استگوسفالی ها با دوزیستان امروزی در تعدادی از شخصیت های ابتدایی به ارث رسیده از ماهی های لوب باله متفاوت بودند. چنین ویژگی هایی به ویژه شامل پوسته استخوانی است. لگن هنوز به ستون فقرات متصل نشده بود و کمربند شانه همچنان به جمجمه متصل بود. اندام های جلویی مجهز به پنج انگشت بود.

اوج توسعه دوزیستان باستانی پایان دوره پالئوزوئیک بود، زمانی که استگوسفالیان به تعداد و تنوع زیادی رسیدند و هنوز در میان مهره‌داران خشکی‌زی بسیار سازمان‌یافته‌تر دشمنی نداشتند. داده های دیرینه شناسی و آناتومی دوزیستان به آنها اجازه می دهد تا آنها را به دو دسته فرعی تقسیم کنند - مهره داران کمانی (Apsidospondyli) و مهره داران نازک (Lepospondyli).

اولین زیر کلاس لابیرنتودونت های فوق مرتبه و پرش فوق مرتبه (Salicnlia) را پوشش می دهد که شامل انواع دوزیستان مدرن می شود.

لابیرنتودنت‌ها منحصراً به شکل فسیلی یافت شدند و استگوسفالیانی بودند که نوع دندان‌های لابیرنتودنتی داشتند که از اجدادشان به ارث رسیده بود - ماهی‌های باله‌دار. سطح مقطع دندان ها، الگوی پیچیده غیرمعمولی از انشعاب حلقه های مینا را نشان می دهد که معمولاً شبیه به هزارتو است. گروه لابیرنتودنتت ها تقریباً همه دوزیستان بزرگ دوره کربونیفر، پرمین و تریاس را شامل می شد. دوزیستان در طول زندگی خود تغییرات قابل توجهی را تجربه کرده اند. فرم های قبلی از نظر اندازه متوسط ​​بودند و شکل بدنی شبیه ماهی داشتند. بعدها بزرگتر شدند، بدنشان کوتاه و کلفت تر شد و با دم کوتاه ضخیم به پایان رسید. بزرگترین نمایندگان این حیوانات ماستودونسورها بودند که در تریاس زندگی می کردند. طول جمجمه آنها به 1 متر رسید. از نظر ظاهری شبیه قورباغه های غول پیکر بودند و عمدتاً ماهی می خوردند. ماستودونسورها در درجه اول جانوران آبزی بودند که به ندرت عنصر آب را ترک می کردند.

دسته دوم، مهره داران نازک، سه راسته از استگوسفالیان دوره کربونیفر را پوشش می دهد. توسط دوزیستان کوچکی که به خوبی با زندگی در آب سازگار شده بودند نشان داده شد. بسیاری از آنها برای بار دوم دست و پاهای خود را از دست دادند و به شکل مار مانند در آمدند. فرض بر این است که از زیر کلاس دوزیستان مهره داران نازک، پس از آن، راسته های مدرن دوزیستان دم و بدون پا بوجود آمدند.

در دوره تریاس، دوزیستان بزرگ و خزندگان در کنار هم زندگی می کردند. بین آنها مبارزه ای برای وجود وجود داشت که با پیروزی خزندگان به پایان رسید که در مزوزوئیک تمام مناطق سکونت در سطح سیاره را فتح کردند: هوا، زمین و آب.

خزندگان یا خزندگان در سازمان بیولوژیکی خود برتری آشکاری نسبت به دوزیستان داشتند. آنها برای زندگی در خشکی بسیار بهتر سازگار هستند. اساساً، در تاریخ رشد مهره‌داران، اینها اولین حیواناتی بودند که در خشکی با تخم تکثیر شدند، تنها از طریق ریه‌ها نفس می‌کشیدند و پوست آنها با فلس‌ها یا پوسته‌ها پوشیده شده بود. رشد خزندگان، حتی آنهایی که در آب زندگی می کنند، با محیط آبی مرتبط نیست. پوسته فیبری تخم خزندگان به طور قابل توجهی از خشک شدن آنها جلوگیری می کند. در مقایسه با دوزیستان، خزندگان سیستم گردش خون پیشرفته تری دارند. جدایی بیشتری از جریان خون شریانی و وریدی وجود داشت. اکثر خزندگان قلب سه حفره ای دارند، اما بطن توسط یک سپتوم ناقص به دو نیمه تقسیم می شود: راست - وریدی و شریانی چپ. علیرغم رشد پیشرونده اندام های پوستی، گردش خون و تنفسی، خزندگان اطمینان حاصل نکرده اند که بدن به طور کلی خون گرم است و دمای بدن آنها، مانند دوزیستان، به دمای محیط بستگی دارد. خزندگانی که در عصر مدرن زندگی می کنند به چهار راسته تقسیم می شوند: خزندگان فلس دار، لاک پشت ها، کروکودیل ها و خزندگان منقاری. غذای خزندگان کاملاً متنوع است، در میان آنها حشره خواران، ماهی خواران، شکارچیان و گیاهخواران وجود دارند. در تاریخ دنیای حیوانات، خزندگان مسیر توسعه طولانی را طی کرده اند. اولین یافته های خزندگان در ذخایر کربنیفر شناخته شده است. آنها به راسته لپه ها از زیر کلاس آناپسید تعلق دارند. با ظهور در کربونیفر، آنها به طور قابل توجهی در دوره پرمین توسعه یافتند. لپه‌ها حیوانات بزرگی بودند و روی اندام‌های ضخیم و پنج انگشتی راه می‌رفتند. اندازه آنها از چند ده سانتی متر تا چند متر متغیر بود.

روابط شجره ای گروه های مختلف خزندگان در شکل 1 ارائه شده است. 22. ابتدایی ترین شکل خزندگان فسیلی سیموریا بود - یک حیوان کوچک (از 0.5 متر طول) که تعدادی از ویژگی های دوزیستان را حفظ کرد. او عملاً گردن نداشت، دندان‌هایش ساختار بدوی داشت و استخوان‌های جمجمه از نظر جزئیات شبیه به پوشش جمجمه استگوسفال‌ها بود. مطالعه دقیق خزندگان سیمور مانند و بقایای آنها که در قلمرو اتحاد جماهیر شوروی یافت شد، امکان شناسایی گروهی از باترکوسورها را فراهم کرد که موقعیت میانی بین دوزیستان و لپه‌ها را اشغال کردند. بر اساس داده‌های موجود از دیرینه‌شناسی و آناتومی مقایسه‌ای، می‌توان نتیجه گرفت که لپه‌ها گروهی بودند که همه گروه‌های اصلی خزندگان را به وجود آوردند.

شکل‌های متحرک بیشتری از خزندگان از لپه‌ها تکامل یافته‌اند. در همان زمان، اندام های آنها درازتر شد، اسکلت به طور فزاینده ای سبک تر شد. کاهش پوسته جمجمه به دو روش اصلی انجام شد: ابتدا یک حفره زمانی تشکیل شد که در زیر توسط قوس زیگوماتیک محدود شده بود، سپس دو حفره زمانی تشکیل شد: و بر این اساس، دو قوس زیگوماتیک. با در نظر گرفتن ویژگی های مشخص شده، جمجمه همه خزندگان به سه گروه تقسیم می شوند: 1) آناپسیدها - با پوسته جمجمه جامد (لپه ها و لاک پشت ها). 2) سیناپسیدها - با یک قوس زیگوماتیک (شبیه حیوانات، پلزیوزارها و احتمالاً ایکتیوسورها)؛ 3) دیاپسیدها - با دو قوس، همه خزندگان دیگر را شامل می شود. گروه آخر بیشترین تعداد را دارد و به تعدادی زیر کلاس و تعداد زیادی سفارش تقسیم می شود.

گروه آناپسیداز نظر ساختار جمجمه به خصوص به استگوسفال ها نزدیک بود. از باستانی ترین شاخه خزندگان، تنها لاک پشت ها تا به امروز باقی مانده اند.

گروه سیناپسیداز لپه ها جدا شد و منجر به شکل گیری ایکتیوپتریژها و سیناتوسورها شد. نمایندگان معمولی ichthyopterygians ichthyosaurs بودند که به عنصر آب بازگشتند و شباهت هایی به ماهی ها و دلفین ها پیدا کردند. آنها پوست صاف و دندان های تیز متعددی داشتند که برای تغذیه از ماهی سازگار بودند. اندازه آنها از 1 تا 15 متر متغیر بود.

نمایندگان سیناپتوسورها پلزیوسارها بودند که خزندگان دریایی بودند و از نظر مورفولوژیکی به نوک پاهای مدرن نزدیک بودند. آنها بدنی پهن و ضخیم داشتند، دو جفت اندام قدرتمند که به باله های شنا تغییر یافته بودند، گردنی بلند با سر کوچک و دمی کوتاه داشتند. اندازه آنها به طور گسترده ای متفاوت بود: برخی از گونه ها فقط 0.5 متر طول داشتند، اما غول هایی نیز وجود داشتند - آنها ماهیچه های قوی داشتند که باله هایی را حرکت می دادند، که فقط برای قایقرانی کار می کردند و نمی توانستند بدن حیوان را در خارج از آب نگه دارند. دلایل انتقال از اشکال زمینی سیناپسیدها به آبزیان هنوز به اندازه کافی روشن نشده است.

گروه دیاپسید،با متحد کردن پرشمارترین و متنوع ترین خزندگان، به دو دسته فرعی تقسیم می شود - لپیدوزارها و آرکوسورها. حتی در اوایل پرمین، لپیدوزارها به وجود آمدند که به عنوان ابتدایی ترین اشکال شناخته می شدند. از آنها مارمولک های منقاری و پوسته پوسته بیرون آمدند. از گونه های سر منقار، هاتریا در حال حاضر شناخته شده است. در آغاز دوره کرتاسه، مزوسورها از آنهایی که پوسته پوسته شده بودند جدا شدند - خزندگان دریایی که دارای بدن بلند (15 متر) مارپیچ و دو جفت اندام به شکل باله بودند. در پایان دوره کرتاسه، شاخه جدیدی از مارمولک ها جدا شد - مارها.

از نظم ابتدایی Eosuchians، به احتمال زیاد، یک شاخه بزرگ به وجود آمد - آرکوسورها، که متعاقبا به سه شاخه اصلی تقسیم شدند: کروکودیل ها، دایناسورها و مارمولک های بالدار.

دایناسورها پرتعدادترین و متنوع ترین گروه خزندگان بودند. اندازه آنها بسیار متفاوت بود - از حیوانات کوچک، به اندازه یک گربه یا کمتر، تا غول های واقعی، که تقریباً 30 متر طول داشتند و وزن آنها به 40-50 تن می رسید. جرم بزرگترین پستانداران مدرن - فیل ها - فقط 1/5 از جرم دایناسورهای بزرگ است و نزدیکترین بستگان دایناسورها - تمساح ها - وزن دایناسورها سبک و عظیم، متحرک و دست و پا چلفتی، درنده و گیاه خوار، بدون فلس و پوشیده از پوسته استخوانی با برآمدگی های مختلف. آنها عمدتاً بر اساس ساختار لگن به دو گروه بزرگ - مارمولک و اورنیتیشی تقسیم شدند. آنها روش های مختلفی برای حرکت داشتند. هر دو گروه دایناسورها شامل دوپا و چهارپا بودند. آنها در تریاس میانه ظاهر شدند.

دایناسورهای Saurischian توسط تروپودها و ساروپودها نشان داده شدند. تروپودها عمدتاً شکارچیان گوشتخوار بودند، در حالی که ساروپودها عمدتاً گیاهخوار بودند. تروپودهای اولیه برای دویدن سریع در زمین های مسطح و باز سازگار شدند. برخی از تروپودها از نظر ظاهری شبیه شترمرغ بودند. آنها گردن دراز و سر کوچکی با آرواره های ضعیف داشتند، به سرعت روی پاهای بلند می دویدند و همه چیزخوار بودند. در کنار تروپودهای کوچک تندرو، حیوانات بزرگ با قدرت بسیار زیاد نیز وجود داشتند. آنها دوپا بودند، توسط اندام های عقبی قدرتمند پشتیبانی می شدند و اندام های جلویی کوچکی داشتند. اینها شامل تیرانوزاروس، سراتوزاروس و آلوساروس بودند. Tyrannosaurus بیشتر از بزرگترین فیل وزن داشت و به طول 10 متر و قد آن به 6 متر می رسید. تیرانوسورها جمجمه ای قدرتمند با دندان های تیز داشتند. اندام های جلویی به شدت کاهش یافته بود و فقط برای گرفتن غذا استفاده می شد. حیوانات روی اندام عقبی خود می پریدند و به دم خود تکیه می کردند. تروپودهای بزرگ، اما به احتمال زیاد، از حیواناتی از گروه مارمولک ها و اورنیتیش ها تغذیه می کردند.

ساروپودها در دوره‌های ژوراسیک و کرتاسه تکامل یافتند. اینها بزرگترین حیوانات روی زمین بودند. آنها اسکلت های عظیمی داشتند، اما در اکثر اشکال اندام های عقبی بلندتر و قوی تر از اندام های جلویی بودند. این به این دلیل بود که اندام‌های عقبی مجبور بودند از یک لگن بزرگ، بیشتر ستون فقرات سنگین و یک دم بلند حمایت کنند. اندام های جلویی فقط از قفسه سینه، گردن و سر نسبتاً سبک حمایت می کردند.

نمایندگان بزرگ دایناسورهای سائوری شامل برونتوزاروس، دیپلودوکوس و براکیوزاروس بودند. طول برونتوزاروس به بیش از 20 متر رسید، وزن آن نزدیک به 30 تن بود. براکیوزاروس دست و پا چگالی تر بود، جرم آن حدود 50 تن بود. آنها دندان‌های ضعیفی داشتند که فقط برای خوردن گیاهان نرم آبزی مناسب بود و سوراخ‌های بینی و چشم‌های دیپلودوکوس به سمت بالا حرکت می‌کرد که به او اجازه می‌داد فقط بخشی از سرش را بیرون از آب ببیند و بشنود.

دایناسورهای Ornithischian کمربند اندام عقبی مشابه کمربند یک پرنده داشتند. اندازه آنها متوسط ​​و شکل آنها متفاوت بود. بیشتر آنها روی چهار پا راه می رفتند. این حیوانات گیاهخوار بودند که در ساختار دندان آنها منعکس شد. پوسته‌ای توسعه‌یافته داشت که گاهی با انواع مختلف رشد به شکل شاخ، خار و غیره پوشیده می‌شد. رشد اصلی دایناسورهای اورنیتیشی در دوره‌های ژوراسیک و کرتاسه رخ داد. نمایندگان معمولی آنها ایگوانودنت ها، استگوسورها و تری سراتوپ ها بودند.

ایگوانودنت ها روی پاهای عقب خود راه می رفتند و به ارتفاع 5-9 متر می رسیدند. استگوسورها یک سر کوچک، یک ردیف دوتایی از صفحات مثلثی شکل در پشت خود و چندین خار تیز در دم داشتند. طول استگوسورها 5-6 متر بود.

در اواخر کرتاسه، Triceratops (سرپسیدها) ظاهر شد - دایناسورهایی با رشد شاخ مانند روی جمجمه، که به عنوان وسیله ای برای محافظت در برابر شکارچیان عمل می کرد. تریسراتوپس شبیه کرگدن بود. یک شاخ بزرگ در انتهای پوزه، روی بینی و یک جفت شاخ بالای چشم قرار داشت. تریسراتوپس از نظر اندازه بزرگتر از بزرگترین کرگدن های شناخته شده در حال حاضر بود.

پتروسارها اولین مهره داران پرنده بودند. اندام جلویی آنها بال واقعی بود. این گروه شامل ایکاروساروس است که دنده‌های آن‌ها بسیار به پهلو بیرون زده است. هنگامی که دنده ها کاملاً صاف شدند، پوست پوشاننده آنها به راحتی به یک بال تبدیل می شد. مارمولک های پرنده بزرگتر از یک سنجاب مدرن نبودند. به احتمال زیاد، آنها کمتر از اشکال پروازی بزرگتر که در دوره های ژوراسیک و کرتاسه ظاهر شدند، نبودند. اعتقاد بر این است که ایکاروسورها برای کنترل سطوح باربر سازگاری بهتری داشتند و در عین حال آنها اندام های توسعه یافته ای را حفظ کردند که به آنها اجازه می داد به خوبی روی زمین راه بروند، بالا بروند و اشیاء مختلف را احساس کنند.

پتروسارهای واقعی یا پتروداکتیل‌ها دارای تعدادی ویژگی مشترک با پرندگان بودند: مهره‌های سینه‌ای متقاطع، جناغ بزرگ با کیل، استخوان خاجی پیچیده، استخوان‌های توخالی، جمجمه بدون درز و چشم‌های بزرگ. آنها عمدتاً ماهی می خوردند و در صخره های ساحلی زندگی می کردند. همه پتروزارها بدنی سبک با استخوان‌های توخالی، سر کشیده و گاهی آرواره‌هایی با دندان‌های فراوان داشتند. پتروسارها از نظر اندازه متفاوت بودند - از اندازه یک گنجشک گرفته تا غول هایی که طول بال های آنها به 7 متر می رسید. در میان آنها یک گروه ابتدایی از رامفورینچوس که دارای دم بلندی برای تنظیم پرواز بودند و گروهی بسیار سازمان یافته از پتروداکتیل ها که دارای دم ابتدایی بودند، وجود دارد. مارمولک های پرنده غول پیکر - پترانودون ها بزرگترین حیوانات پرنده روی زمین بودند. Pteranodon با طول بال تا 7 متر وزن 16 کیلوگرم داشت. منطقه بزرگ بال و ساختار بدن سبک وزن نشان می دهد که پترانودون ها عمدتاً در حال سر خوردن بودند و می توانستند پرواز کنند و فقط در صورت لزوم بال های خود را تکان دهند.

از لپه‌های پرمین، گروه خاصی از سیناپسیدها با فک‌های توسعه‌یافته، ماهیچه‌های قدرتمند و تمایز تدریجی سیستم دندانی - هترودنتیشن - پدید آمدند. این آنها را به بالاترین کلاس حیوانات مهره دار - پستانداران نزدیک کرد.

در پایان دوره کرتاسه انقراض دسته جمعی خزندگان مزوزوئیک رخ داد. برای توضیح این رویداد، فرضیه های مختلفی از جمله عوامل کیهانی مطرح شد. شاید نیازی به بررسی انتقادی همه این ایده ها در اینجا نباشد. با این حال، یک دلیل احتمالی وجود دارد که ارزش تمرکز روی آن را دارد. اکثر خزندگان در سراسر دوران مزوزوئیک تخصص نسبتا بالایی در زیستگاه های مختلف کسب کردند که عموماً کاملاً پایدار بودند. در پایان مزوزوئیک، فرآیندهای کوهزایی به طور قابل توجهی تشدید شد (دوران کوهزایی لارامی)، که بر شرایط زندگی خزندگان تأثیر منفی گذاشت. نقش مهم دیگری را مبارزه برای وجود با سایر حیوانات بسیار سازمان یافته - پرندگان و پستانداران ایفا کرد. به لطف خون گرم بودن و مغز بسیار توسعه یافته آنها، آنها بهتر با شرایط جدید سازگار شدند و جایگزین خزندگان کمتر توسعه یافته شدند. در عین حال، باید توجه داشت که مشکل انقراض دسته جمعی خزندگان مزوزوئیک هنوز تا حل شدن فاصله دارد.

پرندگان دسته ای از مهره داران در سطح سازمانی بالاتری نسبت به خزندگان هستند. سطح بدن آنها با پر پوشیده شده و اندام های جلویی به بال تبدیل شده است. در بدن پرندگان متابولیسم شدید در دمای بدن ثابت و بالا اتفاق می افتد. پرندگان دارای قلب چهار حفره ای هستند و خون شریانی از خون سیاهرگی جدا می شود. مغز و اندام های حسی به ویژه اندام های بینایی و شنوایی به خوبی توسعه یافته اند. پرندگان از نظر سرعت پرواز و توانایی غلبه بر فضاهای وسیع در میان مهره داران زمینی رتبه اول را دارند. پرندگان به عنوان حیوانات دگرجنس گرا با استفاده از تخم ها تولید مثل می کنند. با این حال، در مقایسه با خزندگان، پرندگان تخم های کمتری می گذارند. پیچیدگی پدیده های بیولوژیکی مرتبط با تولید مثل، و به ویژه پیچیدگی مراقبت از فرزندان، پرندگان را به شدت از خزندگان متمایز می کند.

بسیاری از شواهد تشریحی به شباهت های بین پرندگان و خزندگان اشاره می کنند. به تعبیر مجازی توماس هاکسلی، پرندگان "خزندگان پرنده" هستند. این نتیجه گیری به خوبی توسط یک فسیل انتقالی یافت شده در شیل های سولنهوفنین ژوراسیک فوقانی در اروپای مرکزی پشتیبانی می شود. این فرم آرکئوپتریکس نام داشت. اولین کشف آرکئوپتریکس در سال 1859 انجام شد و به عنوان نماینده پتروسارها تفسیر شد. کشف موفقیت آمیز بعدی در سال 1861 انجام شد. این حیوان دارای پر بود و با اطمینان می توان آن را به عنوان یک پروتوپترا طبقه بندی کرد. آرکئوپتریکس در ماهیت پرهایش پرنده ای بود. با توجه به برخی ویژگی های دیگر، شکل انتقالی از خزندگان به پرندگان را نشان می داد. به احتمال زیاد، آرکئوپتریکس از دایناسورهای تروپود کوچک است. ممکن است آنها خون گرم بوده باشند. توسعه پرها به عنوان عایق حرارتی برای کل بدن عمل می کرد. آرکئوپتریکس هنوز روی زمین زندگی می‌کرد، اما قبلاً می‌توانست از بال‌های خود برای شکار به بالا بپرد. زندگی در درختان یکی از شرایط مهم در تکامل پرندگان بود.

بقایای پرندگان به شکل استخوان و اسکلت در شرایط زمین شناسی بسیار ضعیف حفظ شده است. بنابراین، شکاف بزرگی در تکامل پرندگان وجود دارد که 50 میلیون سال پس از آرکئوپتریکس را شامل می شود. فسیل های حفظ شده برخی از پرندگان دریایی در رسوبات کرتاسه بالایی یافت می شود. پرندگان تنها پس از دوره کرتاسه، زمانی که دایناسورها منقرض شدند و فرصت کافی برای رشد طولانی مدت به پرندگان داده شد، تنوع بیشتری پیدا کردند. برای مدتی، پرندگان اولیه و پتروداکتیل ها با هم وجود داشتند و در رقابت با یکدیگر بودند. پرندگان چابک و خونگرم در جنگ برای تسلط بر خشکی به دشمنان قدرتمند پستانداران تبدیل شدند.

در رسوبات کرتاسه بالایی آمریکای شمالی، بقایای دو جنس از پرندگان یافت شد - Ichthyornis و Hesperornis. Ichthyornis دارای مهره هایی شبیه به مهره های خزندگان و ماهی ها بود. این پرندگان به اندازه یک کبوتر بودند، آرواره‌هایشان به دندان‌های تیز مجهز بود و بال‌های آن‌ها مانند پرندگان امروزی ساخته شده بود. Hesperornis شکلی بود که با سبک زندگی آبی سازگار شده بود و طول آن به 1.5 متر می رسید. بقایای هسپورنیس در همان لایه‌های استخوان‌های پترانودون غول‌پیکر، که معاصر این پرنده بی‌بال عجیب بود، پیدا شد.

در آغاز پالئوژن، پرندگان به طور کلی کاملاً متنوع شدند، اشکال دویدن ظاهر شدند. اینها عبارتند از دیاتریما - پرنده ای غول پیکر بدون پرواز، با قد بیش از 2 متر، با منقاری تیز بزرگ و پنجه های قدرتمند. قاره های جنوبی به تعداد قابل توجهی توسط پرندگان بزرگ بدون پرواز سکونت داشتند. در نئوژن در آمریکای جنوبی یک فورواکوس زندگی می کرد - یک پرنده گوشتخوار بزرگ بدون پرواز، تا ارتفاع 2 متر. اندازه سر آن با سر اسب مدرن قابل مقایسه بود. موآ از نیوزلند یک شترمرغ غول پیکر با قد 5 متر بود. Epiornis (Aepiornis - پرنده فیل) - یک پرنده عظیم بدون پرواز - اخیراً در ماداگاسکار ساکن شده است.

پنگوئن ها خیلی زود با محیط آبی سازگار شدند و شناگران خوبی شدند، شکلی ساده به دست آوردند، با موفقیت در زیر آب استتار شدند و با پر و چربی از سرما محافظت شدند. آنها در جزایر کوچک اقیانوسی و قطب جنوب زندگی می کنند، جایی که هیچ شکارچی خشکی وجود ندارد که بتواند به پنگوئن ها حمله کند. فسیل های سنوزوئیک نشان می دهد که ارتفاع پنگوئن ها به 2 متر رسیده است.

در عصر مدرن، پرندگان در تمام سطح کره زمین پخش شده اند و در شرایط مختلف زندگی می کنند و با سرگردانی و مهاجرت به تغییرات نامطلوب این شرایط واکنش نشان می دهند.

طبقه پستانداران مرحله رشد مهره داران را تکمیل کردند. در مدت زمان نسبتاً کوتاهی به مرحله بالایی از توسعه رسیدند. این در تبدیل پوشش شاخی بدن پستانداران به مو بیان شد که از بدن در برابر گرما محافظت می کرد. در بهبود جمجمه؛ در رشد اندام های تنفسی، گردش خون، مغز و به ویژه قشر مغز؛ در تولد زنده و تغذیه نوزادان با شیر.

اجداد پستانداران، به احتمال زیاد، خزندگان جانور مانند (Theriodontia) بودند که در دوره پرمین ظاهر شدند. در دوران مزوزوئیک، پستانداران همه چیز خوار یا عمدتاً حشره خوار بودند و اشکال کوچک غالب بودند. شکوفایی واقعی این حیوانات در دوره سنوزوئیک رخ داد: آنها بزرگتر و از نظر مورفولوژیکی متنوع تر شدند. در طول تکامل حیوانات، یک ویژگی بسیار مهم را می توان ردیابی کرد که مربوط به رشد مغز است. در سال 1851، زمین شناس، کانی شناس و زیست شناس برجسته آمریکایی دی. دانا (1813-1895) اشاره کرد که در طول زمان زمین شناسی سیستم عصبی حیوانات و به ویژه مغز به طور مداوم تغییر و توسعه یافته است. یک فرآیند سفالیزاسیون مهره داران وجود داشت که به وضوح هنگام مقایسه گروه های طبقه بندی مختلف آشکار شد.

مشخص است که موجودات زنده در ابتدا اصلاً سیستم عصبی نداشتند و فرآیند سفالیزاسیون مراحل مختلفی را طی کرد. در مرحله اول، بیش از 500 میلیون سال پیش، موجودات زنده سلول های عصبی تخصصی را توسعه دادند که محرک ها را منتقل می کردند و فرآیندهای حرکت و تغذیه را تنظیم می کردند. در سلول های عصبی، تکانه سریعتر از سایرین منتقل می شود.

مرحله دوم سفالیزاسیون شامل بازسازی شبکه سلول های عصبی به نورون ها بود. این سیستم با سرعت 4-15 سانتی متر در ثانیه منتقل می شود. برای مقایسه، اشاره می کنیم که سرعت انتقال یک تکانه عصبی در زالو 40 سانتی متر بر ثانیه، در سخت پوستان 120 سانتی متر بر ثانیه، در صدپا 250 سانتی متر بر ثانیه است. خوشه های جداگانه ای از سلول های عصبی گانگلیون ها را تشکیل می دهند که روند واقعی سفالیزاسیون را به معنای محدود کلمه آغاز می کنند.

سیستم عصبی سفالوپودها خیلی زود شروع به بهبود کرد. ظاهر شاخک ها و چشم های توسعه یافته با تمرکز سیستم عصبی همراه بود. در مغز سفالوپودها، بخش های جداگانه آن تخصص داشت که اندام خاصی از بدن را کنترل می کرد: دست ها، چشم ها، غدد جوهر. در همان زمان، در سفالوپودها سرعت انتقال تکانه های عصبی به 25 متر بر ثانیه افزایش یافت.

سیستم عصبی حشرات بسیار خاص بود - به شدت به جوامع مربوطه وابسته بود. مغز حشرات از دو نیمکره تشکیل شده بود که هر کدام نیمکره خود را کنترل می کردند. پوشش کیتینی اندازه بدن را محدود می کرد و با افزایش آن، تحرک حیوان کاهش می یافت. در همان زمان، تنفس منفعل نای اکسیژن را برای تجمع زیادی از سلول ها فراهم نمی کرد. با توجه به این شرایط، حشرات کوچک بودند.

سفالیزاسیون به وضوح در مهره داران آشکار شد. مراحل سفالیزاسیون حیوانات بر اساس R.K Balandin در شکل 1 ارائه شده است. 23. سفالیزاسیون به طور قابل توجهی در خزندگان توسعه یافته است. سیستم عصبی به مغز و نخاع تقسیم می شود.

سرعت انتقال تکانه های عصبی به دمای بدن بستگی دارد: با افزایش آن، سرعت آن افزایش می یابد. به گفته دیرینه شناسان، مغز مارمولک های غول پیکر بزرگتر از یک بچه گربه نبود و نخاع با کنترل بدن مقابله می کرد.

بالاترین سطح سفالیزاسیون در پستانداران خون گرم رخ می دهد. سیستم عصبی آنها در دمای ثابت +31 ... + 40 درجه سانتیگراد کار می کند. سلول های عصبی یک غلاف مخصوص به دست آوردند که عبور تکانه عصبی را تسریع می کرد. با این حال، مهم ترین پیشرفت، افزایش حجم مغز بود. در سری پستانداران از باستان تا امروز، حجم مطلق و نسبی مغز، تعداد نورون ها و مساحت تمام قسمت های مغز افزایش می یابد. در پستانداران خون گرم، کل سیستم عصبی و مغز از نظر کیفی تغییر کرده است، که به آنها مزیت بزرگی در مبارزه برای وجود با سایر طبقات حیوانات مهره دار داد.

بنابراین، رشد سفالیسپیا در طول تاریخ زمین شناسی حیوانات یک واقعیت غیرقابل شک است و می توان آن را به عنوان یک قاعده پذیرفت، که V.I. V.I Vernadsky در سال 1902 نوشت: "در بیان زمانی دوره های زمین شناسی، ما می توانیم به طور مداوم این پدیده را از مغز نرم تنان، سخت پوستان و ماهی ها تا مغز انسان ردیابی کنیم. هیچ موردی وجود ندارد که وقفه ای رخ داده باشد و زمانی وجود داشته باشد که پیچیدگی و قدرت سیستم عصبی مرکزی حاصل از این فرآیند از بین رفته و یک دوره زمین شناسی ظاهر شود، یک سیستم زمین شناسی با کمال کمتر از سیستم عصبی مرکزی. در دوره قبل

تغییر نسل تعدادی از گروه‌های جانوران با سرعت بیشتری به دوران ما نزدیک‌تر و در دوره‌های دورتر کندتر پیش می‌رفت. این الگوی تسریع تکامل مدتها پیش مورد توجه قرار گرفت و به عنوان جلوه ای از خواص خاصی از ماده زنده در بیوسفر سیاره ما در نظر گرفته شد.

شتاب سرعت توسعه جهان ارگانیک از دوران باستان تا دوران مدرن نیز توسط یکی از بنیانگذاران دیرینه شناسی تکاملی، V. O. Kovalevsky مورد توجه قرار گرفت. او در نامه‌ای به برادرش به تاریخ 27 دسامبر 1871 می‌نویسد: «واقعیت تسریع روند زندگی، به اصطلاح، جالب است. البته از دوران لورانسی تا سیلگوریان، زمان بیشتری نسبت به دوران سیلورین تا عصر حاضر گذشت. هر دوره اصلی بعدی زمین کوتاهتر از دوره قبلی است و در این مدت کوتاه، اشکال متنوع تری نسبت به دوره قبل متولد شده و از بین می روند. با شروع از دوران سوم، زندگی با سرعت تمام می شتابد: از ائوسن، انواع بزرگ، خانواده های کامل ظاهر می شوند و می میرند، و خانواده های جدید توسعه می یابند... زمان، بدیهی است که زمان نسبتا کمی گذشته است، اما یک تغییر بزرگ: بالاخره انسان ظاهر شد، به طور کامل بر جهان مسلط شد و کارها سریعتر پیش رفتند.»

بر اساس مطالب حاصل از آثار E. Haeckel، منتشر شده در 1874-1875، F. Engels به شتاب سرعت توسعه جهان ارگانیک در طول زمان زمین شناسی به عنوان یک الگوی تاریخی طبیعی اشاره کرد. F. Engels می نویسد: "در رابطه با کل تاریخ توسعه موجودات، ما باید قانون شتاب متناسب با مربع فاصله در زمان از نقطه شروع را بپذیریم." انگلس اف. 2nd ed. 20.

در کنار انواع اصلی دنیای حیوانات که در توسعه آنها پیشرفت می کنند، در میان مهره داران نیز نمایندگانی از گروه های محافظه کار وجود داشتند که در طول تاریخ زمین شناسی تغییر کمی کرده بودند. با این حال، موارد تداوم ارگانیسم ها در بین مهره داران بسیار محدودتر از حیوانات بی مهرگان است. در میان مهره داران، به عنوان مثال، لاتیمریا، یک ماهی لوب باله مدرن است که در اعماق 150-800 متر زندگی می کند و اولین بار در سال 1938 صید شد. "فسیل های زنده" زمینی شامل مارمولک Sphenodon punctatus، قورباغه باستانی Leiopelma و کیوی کوچک شترمرغ است. -کیوی در نیوزلند

به نظر می رسد که کل جانوران باستانی کیسه داران در استرالیا در نوع خود منحصر به فرد هستند.

<<< Назад

جلو >>>

برای تعیین فیلوژنی، از داده های آناتومی و جنین شناسی مقایسه ای استفاده شد (کووالفسکی، سورتسف). کار آنها نشان می دهد که اجداد وترها به طور محدود متحرک، خزنده، اعماق دریا، به صورت دو طرفه متقارن، با یک نوتوکورد در تمام طول بدن، یک لوله عصبی بدون قطعه، و بخش های عضلانی بودند. تعداد بخش ها کم است و همچنین شکاف های آبشش (تغذیه غیرفعال). علاوه بر این، تکامل به سه طریق پیش رفت: 1) افراد یک شاخه، عمدتاً بدون جمجمه، افزایش تحرک و تغذیه فعال، به سبک زندگی نکتونیک (شنا) روی آوردند و اولین مهره داران اولیه را به وجود آوردند. 2) شاخه دیگر سبک زندگی پایین را حفظ کرد، اما دستگاه هایی را برای دفن در زمین توسعه داد و سازمان اولیه را ساده کرد. یکی دیگر از ویژگی های تغییر ساختار بدن: برخی با خوابیدن به پهلو سازگار شده اند => مقعد و دهان به سمت چپ (پایین) حرکت کرده اند و آبشش به سمت راست (بالا) شکاف می دهد. عدم تقارن لنسلت ممکن است بازتابی از این مرحله فیلوژنتیک باشد. توسعه مجتمع میوکوردی تحرک را افزایش داد و رشد حلق، افزایش تعداد شکاف های آبشش و توسعه حفره دهلیزی امکان انتقال به زندگی در زمین را با حفظ تغذیه غیرفعال فراهم کرد. این شاخه با تسلط بر بیوسنوزهای ساده به شکل خاک های شنی (بدون رقابت و خطر دشمنان) تا به امروز به شکل شاخه های بدون جمجمه باقی مانده است. تعداد کم ماهی های بدون جمجمه و اکتشاف محدود آنها در دریاها ماهیت متناقض سازمان آنها را منعکس می کند: تغذیه غیرفعال در مقابل تحرک بالا. 3) موجودات بدوی بدون جمجمه در مراحل اولیه تکامل به یک سبک زندگی بدون جمجمه در زمین های سخت روی آوردند. تونیک های قدرتمندی که روی سطح بدن تشکیل شده بود از آسیدین ها در برابر بسیاری از دشمنان محافظت می کرد. توسعه دستگاه فیلتر کردن امکان به دست آوردن غذا را در طول سبک زندگی بی تحرک و تغذیه غیرفعال فراهم کرد. این ویژگی ها از طریق تکامل قهقرایی ایجاد شدند، که طی آن ساختار حیوانات بالغ ساده شد: نوتوکورد، لوله عصبی و اندام های حسی کاهش یافت. وجود یک لارو پیچیده و متحرک باعث گسترش آسیدین ها شد و تولید مثل غیرجنسی (جواندن) امکان استقرار سریع => موقعیت قوی در دریاها را فراهم کرد.

مهره داران در آب های دریایی و آب شیرین، در خشکی - از مناطق استوایی گرفته تا عرض های جغرافیایی بالای قطب شمال و قطب جنوب رایج هستند. حدود 42 هزار گونه از مهره داران وجود دارد.

ویژگی های زیرگروه

مهره‌داران (Vertebrata)، یا جمجمه (Craniota)، سازمان‌یافته‌ترین گروه از نوع وتردار هستند. مهره داران دارای کامل ترین سیستم های اندامی هستند: پوشش بدن، دستگاه حرکت، متابولیسم خارجی (سیستم های گوارشی، تنفسی و دفعی)، متابولیسم داخلی (سیستم های گردش خون و لنفاوی)، تنظیم (سیستم های غدد درون ریز و عصبی) و تولید مثل. مهره داران با روش فعال خود در جستجو و گرفتن غذا با سایر زیرگروه های وتر متفاوت هستند. سازماندهی بالاتر بدن آنها با این ارتباط دارد (شکل). مهره داران دارای اندام های حسی پیچیده ای هستند که برای یافتن غذا لازم است، اندام های حرکتی توسعه یافته، قسمت های متحرک دهان و مغز پیچیده ای دارند.

الف - مقطع طولی؛ ب - مقطع سر؛ ب - مقطع بدنه؛ د - مقطع مقطع دمی: 1 - وتر; 2 - نخاع; 3 - مغز؛ 4 - شکاف های آبشش؛ 5 - قلب; 6 - ریه؛ 7 - کلیه سر، یا پرونفروس; 8 - کلیه تنه یا مزونفروس; 9 - کلیه لگنی یا متانفروس; 10 - غده جنسی; 11 - معده; 12 - روده؛ 13 - پانکراس؛ 14 - کبد؛ 15 - طحال; 16 - مثانه; 17 - کلواکا; 18 - کولون پستی; 19 - بصل النخاع؛ 20 - عضلات؛ 21 - جمجمه؛ 22 - رشته های آبشش؛ 23 - اوروفارنکس; 24 - آئورت شکمی; 25 - دهانه آبشش داخلی; 26 - دهانه آبشش خارجی; 27 - کیسه آبششی; 28 - ورید کاردینال خلفی راست. 29 - آئورت پشتی; 30 - مجرای کلیه سر; 31 - حفره ثانویه بدن یا کل. 32 - ورید جانبی راست؛ 33 - پرتو پره; 34 - قوس مهره فوقانی؛ 35 - قوس مهره تحتانی؛ 36 - شریان دمی؛ 37 - رگ دم

پوشش های بدن. دو لایه پوست وجود دارد - بیرونی (اپیدرم چند لایه) و داخلی (کوریوم). مشتقات پوست فلس، پر و مو است.

اسکلت. رشد جمجمه با تکامل مغز، اندام‌های حسی و بخش‌های دهان مرتبط است. علاوه بر جمجمه مغزی، اسکلت احشایی از قوس هایی که بین شکاف های آبشش قرار دارند، ایجاد می شود. این شامل قوس های آبشش است و از دستگاه تنفسی مهره داران آبزی تحتانی (آبشش) پشتیبانی می کند. در مهره داران زمینی، جمجمه احشایی به شدت کاهش یافته و دگرگون می شود. در پستانداران این دگرگونی ها به بالاترین درجه خود می رسد. فقط عناصر 2 قوس اول حفظ شده است که از آنها 3 استخوانچه شنوایی تشکیل می شود: مالئوس، اینکوس و رکاب، و از بقایای قوس دوم و سوم - غضروف های حنجره.

اسکلت قطعه بندی شده، متشکل از مهره ها، کاملاً سفت و نسبتاً انعطاف پذیر است و قدرت پشتیبانی و انواع حرکات را فراهم می کند. اسکلت مهره داران با اندام هایی که با ستون فقرات مفصل شده اند مشخص می شود. آنها می توانند جفت نشده (باله پشتی و دمی) یا جفت باشند. در اسکلت اندام های جفتی، بین کمربند و اندام آزاد تمایز قائل می شود. شکل قدیمی تر از اندام آزاد، باله ماهی است. در روند تکامل، در ارتباط با انتقال به سبک زندگی زمینی، اندام های پنج انگشتی از نوع زمینی توسعه یافتند. از نظر فیلوژنتیکی به باله های جفت ماهیان باله دار مربوط می شوند.

ماهیچه سازیبه دو دسته جسمی (عضلات بدن) و احشایی (ارگان های داخلی) تقسیم می شود. در مهره داران پایین تر، ماهیچه های جسمی ساختار قطعه ای را حفظ می کنند. ماهیچه های سوماتیک مخطط هستند و مشتقاتی از سومیت های جنین هستند. ماهیچه های احشایی از فیبرهای عضلانی صاف و مخطط تشکیل شده و منشا مزودرمی دارند.

دستگاه گوارش. روده ها به بخش های قدامی، میانی و خلفی تقسیم می شوند. نمایندگان طبقات مختلف در ساختار خود ویژگی های متفاوتی دارند. دستگاه های مشخصه برای آسیاب غذا و غدد گوارشی؛ مهمترین آنها کبد و پانکراس هستند.

دستگاه تنفسی. اندام های تنفسی از نظر توپوگرافی و ژنتیکی به روده ها متصل هستند. آنها به شکل آبشش یا ریه ظاهر می شوند و از بیرون زدگی قسمت قدامی لوله روده ایجاد می شوند.

سیستم دفعی. اندام های دفعی کلیه های جفتی هستند که مجهز به کانال های دفعی - حالب ها هستند. نمایندگان طبقات مختلف ساختار کلیوی متفاوتی دارند، اما آنها همیشه از لوله های دفعی متعددی تشکیل شده اند که با پیچیده تر شدن سازمان، تعداد آنها افزایش می یابد. در رشد جنینی مهره داران بالاتر، تغییراتی در سه نوع کلیه وجود دارد: پیش کلیه، اولیه و ثانویه. ترجیح مشابه متانفریدیا است. در کلیه اولیه، قیف مژک دار تا حدی با یک کپسول با لوله های فیلتراسیون جایگزین می شود. در نهایت، در کلیه ثانویه چنین جایگزینی به طور کامل انجام می شود.

سیستم عروقی. یک سبک زندگی فعال و بسیار متحرک با سطح بالای متابولیسم و ​​بنابراین گردش خون سریع و حذف شدید محصولات متابولیک غیر ضروری و مضر از بدن تضمین می شود. مهره داران دارای یک اندام ضربان دار خاص در سیستم گردش خون هستند - قلب. این به چندین اتاق تقسیم می شود که مهمترین آنها دهلیز و بطن است. از قلب، خون از طریق عروقی به نام شریان، به قلب از طریق سیاهرگ ها حرکت می کند. سیستم گردش خون همیشه بسته است. علاوه بر این، مهره داران دارای یک باز هستند سیستم لنفاوی. این شامل عروقی است که با فضاهای بین سلولی ارتباط برقرار می کند و همراه با سیستم گردش خون عملکرد متابولیسم داخلی را انجام می دهد. سیستم لنفاوی شامل غده هایی است که در آنها گلبول های سفید تشکیل می شود که عملکردهای محافظتی را انجام می دهند.

سیستم غدد درون ریز. در تنظیم متابولیسم، غدد درون ریز نقش مهمی ایفا می کنند: غده هیپوفیز، غدد فوق کلیوی، تیروئید، پاراتیروئید، پانکراس، غدد تولید مثل و غیره.

سیستم عصبیبه مرکزی و محیطی تقسیم می شود. سیستم عصبی مرکزی شامل مغز و نخاع است. در طول رشد جنینی، مغز به شکل سه وزیکول مغزی اولیه تشکیل می شود. وزیکول های قدامی و خلفی به طور مکرر تقسیم می شوند و 5 بخش اصلی مغز را تشکیل می دهند: قدامی، میانی، میانی، خلفی و مدولا. نخاع در پشت بصل النخاع قرار دارد. اعصاب جمجمه ای از مغز منشا می گیرند. در مهره داران پایین تر 10 جفت وجود دارد، در جفت های بالاتر - 12. اعصاب نخاعی به صورت متامری از طناب نخاعی گسترش می یابند. اندام های حسی - بینایی، شنوایی، بویایی، چشایی و لامسه - به سطح بالایی از رشد می رسند.

اندام های تناسلی. همه مهره داران (به استثنای چند گونه) دوپایه هستند. غدد جنسی جفت شده اند. لقاح خارجی یا داخلی. دوشکلی جنسی معمولاً به خوبی بیان می شود.

زیرگروه مهره داران شامل 6 طبقه است: cyclostomata (Cyclostomata)، ماهی (Pisces)، دوزیستان (Amphibia)، خزندگان (Reptilia)، پرندگان (Aves) و پستانداران (Mammalia).

بر اساس عدم وجود یا وجود غشای آمنیوتیک، زیر شاخه مهره داران به پایین تر (Anamnia) و بالاتر (Amniota) تقسیم می شود. پایین ترها شامل مهره داران است که رشد آنها با محیط آبی مرتبط است و جنین آنها فاقد آمنیون است (سیکلوستوم ها، ماهی ها، دوزیستان). بالاترین ساکنان زمینی هستند که جنین آنها در داخل غشای جنینی رشد می کند. آمنیوت ها شامل خزندگان، پرندگان و پستانداران هستند.

طبقات اصلی مهره داران مورد مطالعه در برنامه ورود به دانشگاه در جدول ارائه شده است. 18.

جدول 18. خصوصیات مقایسه ای طبقات جانوران مهره دار
کلاس	پوشش پوست	دستگاه تنفسی	قلب	اندام شنوایی	لقاح