Somatik hujayra bo'linish turi. Somatik va jinsiy hujayralarning bo'linishi

Mitoz- asl ona hujayraga o'xshash ikkita qiz hujayra hosil bo'lish jarayoni. Barcha turdagi to'qimalar va barcha yadro organizmlari uchun xarakterlidir. Qarish jarayonida hujayra yangilanishini ta'minlaydi. Organizmning jinssiz ko'payishi negizida yotadi. Mitozning ahamiyati hujayralar sonini ko'paytirish va genetik materialni ikkita qiz hujayra o'rtasida teng ravishda taqsimlashdir. Bilvosita hujayra bo'linish jarayoni odatda bir necha asosiy bosqichlarga bo'linadi: profilaktika, metafaza, anafaza, telofaza.

Profazada xromosomalarning spirallanishi ularning qisqarishi va qalinlashishiga olib keladi va profilaktika xromosomalari ingichka iplar shaklida paydo bo'ladi. Hujayra S davrida replikatsiyadan keyin ikki barobar ko'p DNK miqdorini o'z ichiga oladi. Xromatidlar soni DNK miqdoriga mos keladi (4n, 4c). Xromosoma kondensatsiyasiga parallel ravishda yadrolarning parchalanishi yadro organizatorlari zonasida ribosoma tsistronalarining kondensatsiyasi va inaktivatsiyasi natijasida sodir bo'ladi. Shu bilan birga, yadro qobig'ining yo'q qilinishi boshlanadi: yadro teshiklari yo'qoladi, qobiq bo'laklarga bo'linadi. Profazaning eng muhim hodisasi - shpindelning shakllanishi (axromatin bo'linish shakli).

Meyoz– xromosomalar sonining kamayishiga asos bo‘lgan hujayra bo‘linish usuli faqat jinsiy hujayralar va o‘simliklardagi sporalanishning hayot aylanishiga xosdir. Dastlabki ona hujayradan to'rtta gameta hosil bo'ladi - xromosomalarning haploid to'plamiga ega hujayralar.

Meyozning biologik ahamiyati avloddan-avlodga turning doimiy sonidagi xromosomalarning saqlanishiga asoslanadi. Bundan tashqari, meioz kombinativ o'zgaruvchanlikni ta'minlaydi, chunki turli juftliklarning (bivalentlarning) xromosomalari bir-biridan mustaqil ravishda ajralib chiqadi, bu xromosomalarning ota-ona to'plamlarining rekombinatsiyasiga olib keladi. Meyozda gomologik xromosomalarning bir xil bo'limlarining rekombinatsiyasi ham krossingover tufayli sodir bo'ladi.

Demak, hujayralar o'z-o'zidan paydo bo'lmaydi, balki faqat boshqalar bo'linganda hosil bo'ladi. Yangi hosil bo'lgan hujayrada ko'pincha uning o'ziga xos funktsiyasini ta'minlaydigan tizimlar mavjud emas. Determinatsiya dasturini amalga oshirish uchun vaqt o'tishi kerak, bunda hujayra differensiatsiyalanadi (etiladi), unda barcha organellalar hosil bo'ladi va zarur fermentlarning to'liq kompleksi sintezlanadi.

Ko'p hujayrali organizmning rivojlanishi jarayonida hujayralar farqlanadi va to'qimalarning ishlash birliklariga aylanadi (ixtisoslashgan). Bugungi kunda hujayra differentsiatsiyasi ularda hujayrada ishlaydigan (fermentlar) yoki hujayralar tomonidan chiqariladigan (ajrat, gormonlar) maxsus oqsillarning paydo bo'lishi deb hisoblanadi. Hujayralarda bunday maxsus oqsillarning paydo bo'lishi ma'lum bir organizmning barcha hujayralariga xos bo'lgan DNK molekulalarida mos keladigan genlarning repressiyasi natijasidir. Ayrim turdagi to'qimalarda (epitelial, retikulyar, qon) hujayra populyatsiyasi ifodalanadi differon.

Differon uchta guruhga bo'lingan hujayralarni o'z ichiga oladi: past, o'rta va yuqori darajada farqlangan. Kam tabaqalangan hujayralarning morfologik xususiyatlari quyidagilardan iborat: quyuqlashgan xromatin bilan to'yingan qorong'u (bazofil) yadro va oz miqdordagi organellalar bilan kichik hajmdagi sitoplazmaning mavjudligi. Bu hujayralar tez o'sish va faol ko'payish (bo'linish) potentsialiga ega, ular eng qisqa mitotik tsikl bilan tavsiflanadi. Aksincha, yuqori darajada differentsiatsiyalangan hujayralar tozalangan yadroning mavjudligi, dekondensatsiyalangan xromatin bilan to'yinganligi va organellalarning katta vakili bo'lgan katta hajmdagi sitoplazma bilan tavsiflanadi. Differensiallanish darajasini oshirish jarayonida bu hujayralar faol ko'payish potentsialini butunlay yo'qotadi, ular intensiv metabolizm, yuqori darajadagi sintetik faollik va eng uzoq mitotik tsikl bilan ajralib turadi.

Tananing alohida hujayralarining histofiziologiyasidagi har qanday buzilishlar patologik jarayonlarning rivojlanishi uchun asos bo'lib xizmat qiladi. Va shu nuqtai nazardan, hujayralar turli xil omillar ta'sirining boshlang'ich maqsadi ekanligini ko'rish oson, bu ko'pincha butun ko'p hujayrali organizmning kasalliklarini rivojlanishiga olib keladi.

Differentsial (etuk) hujayralar turli vaqtlarda faoliyat ko'rsatishi mumkin. Shunday qilib, neyronlar insonning butun hayoti davomida, ingichka ichakning enterotsitlari esa bir necha kun davomida saqlanadi. Hujayralarning aksariyati nobud bo'ladi va ularning o'rnini boshqalar egallaydi. Har xil hujayralarda almashinish (proliferatsiya) tezligi bir xil emas.

Hujayra o'limi salbiy tashqi omillar (travma, kimyoviy yoki radiatsiyaviy shikastlanish va boshqalar) ta'siri natijasida sodir bo'lishi mumkin, hujayraning nobud bo'lishi xaotik tarzda sodir bo'ladi va uning parchalanishi mahsulotlarining o'zi atrof-muhitga bezovta qiluvchi ta'sir ko'rsatadi va rivojlanishini qo'zg'atadi. yallig'lanish reaktsiyasi. O'xshash tasodifiy hujayra o'limiga nekroz deyiladi va patologik anatomiyani o'rganish predmeti bo'lib xizmat qiladi.

Ko'pchilik hujayralar maxsus tabiiy genetik mexanizmlarni amalga oshirish tufayli nobud bo'ladi. Genetik dasturlashtirilgan hujayra o'limiga apoptoz deyiladi. Apoptoz mexanizmi juda murakkab.

Har bir hujayraning xromosomalarida uning bo'linishini rag'batlantiruvchi fermentlar sintezini qo'zg'atuvchi genlar va bo'linishni oldini oluvchi fermentlar sintezini ta'minlaydigan genlar mavjud. Faoliyatli hujayrada bu sintezlar muvozanatli bo'ladi. Hayotiy muvozanatni ta'minlash uchun hujayra tananing boshqa hujayralaridan, ko'pincha oligopeptidlarning o'ziga xos molekulalari shaklida signallarni olishi kerak ( sitokinlar). Sitokinlarning (bir necha o'nlab) ba'zi turdagi hujayralarga ta'siri kuchliroq, boshqalari - zaif yoki hatto paydo bo'lmasligi mumkin. Hozirgi vaqtda hujayralararo o'zaro ta'sirlarni tavsiflashda bu atama tobora ko'proq foydalanilmoqda "sitokin tarmog'i".

Hujayralarning tabiiy qarishi ularning funksionalligining pasayishiga, sitokinlarga nisbatan sezgirlikning buzilishiga va ichki muvozanatni ta'minlaydigan gen faolligi nisbatining o'zgarishiga olib keladi. Hujayra ko'payishini ta'minlaydigan genlar bloklanadi, aksincha, litik fermentlar sintezini ta'minlaydigan genlar rag'batlantiriladi. Ikkinchisi yadroga kiradi, xromatinni lizlaydi va hujayradagi sintez to'xtaydi.

Bunday hujayralar o'limining fenotipik ko'rinishlari xilma-xil bo'lib, uzoq vaqtdan beri ma'lum: piknoz (yadroning qisqarishi), xromatoliz (yadroning bo'yalishining pasayishi), karyoreksis (yadroning parchalanishi). Yaqinda bu apoptozning faqat qisman namoyon bo'lishi ekanligi ko'rsatildi.

Yadroning o'limidan so'ng, sitoplazma ham yo'q qilinadi, uning qoldiqlari fagotsitlanadi va makrofaglar tomonidan qayta ishlanadi va yana boshqa hujayralar tomonidan ishlatilishi mumkin. Apoptozga uchragan hujayralar atrofida yallig'lanish jarayoni yo'q. , va to'qimalarning hayotiy faoliyati buzilmasdan davom etadi

Har bir hujayra ona hujayradan ajralishi bilan o'z hayotini boshlaydi va o'z hayotini tugatib, qiz hujayralarining paydo bo'lishiga imkon beradi. Tabiat ularning yadrolarini tuzilishiga qarab ajratishning bir nechta usullarini taqdim etadi.

Hujayra bo'linish usullari

Ikkilik boʻlinish (prokariotlarda uchraydi).

Amitoz (to'g'ridan-to'g'ri bo'linish usuli).

Mitoz (eukariotlarda uchraydi).

Meioz (jinsiy hujayralarning bo'linishi uchun mo'ljallangan).

Turlar tabiatan aniqlanadi va hujayraning tuzilishiga va uning makroorganizmda yoki o'zi bajaradigan funktsiyasiga mos keladi.

Ikkilik bo'linish

Bu turdagi ko'pincha topiladi. Bu dumaloq DNK molekulasining ikki baravar ko'payishini o'z ichiga oladi. Ikkilik yadro bo'linishi shunday deb ataladi, chunki ona hujayradan bir xil o'lchamdagi ikkita qiz hujayra paydo bo'ladi.

Genetik material (DNK yoki RNK molekulasi) mos ravishda tayyorlangandan so'ng, ya'ni ikki baravar ko'paygandan so'ng, hujayra devoridan ko'ndalang bo'linma hosil bo'la boshlaydi, u asta-sekin torayib, hujayra sitoplazmasini taxminan ikkita teng qismga bo'linadi.

Ikkinchi bo'linish jarayoni tomurcuklanma yoki notekis ikkilik bo'linish deb ataladi. Bunday holda, hujayra devorining bir qismida asta-sekin o'sib boruvchi protrusion paydo bo'ladi. "Bugun" va ona hujayraning o'lchamlari teng bo'lgandan so'ng, ular ajralib chiqadi. Va maydon yana sintezlanadi.

Amitoz

Yadrolar yuqorida tavsiflanganlarga o'xshaydi, farqi shundaki, genetik materialning ikki baravar ko'payishi yo'q. Bu usul birinchi marta biolog Remak tomonidan tasvirlangan. Bu hodisa patologik o'zgargan hujayralarda (o'sma degeneratsiyasi) sodir bo'ladi, shuningdek, jigar to'qimalari, xaftaga va shox parda uchun fiziologik norma hisoblanadi.

Yadro bo'linish jarayoni amitoz deb ataladi, chunki hujayra mitoz paytida bo'lgani kabi, ularni yo'qotmasdan, balki o'z funktsiyalarini saqlab qoladi. Bu bo'linishning ushbu usuli bilan hujayralarga xos bo'lgan patologik xususiyatlarni tushuntiradi. Bundan tashqari, to'g'ridan-to'g'ri yadro bo'linishi shpindelsiz sodir bo'ladi, shuning uchun qiz hujayralardagi xromatin notekis taqsimlanadi. Keyinchalik bunday hujayralar mitotik sikldan foydalana olmaydi. Ba'zan amitoz natijasida ko'p yadroli hujayralar hosil bo'ladi.

Mitoz

Bu yadroning bilvosita bo'linishi. Ko'pincha topilgan Bu jarayon o'rtasidagi asosiy farq qiz hujayralari va ona hujayra bir xil miqdordagi xromosomalarni o'z ichiga oladi. Buning yordamida tanada kerakli miqdordagi hujayralar saqlanib qoladi va regeneratsiya va o'sish jarayonlari ham mumkin. Flemming birinchi bo'lib hayvonlar hujayrasidagi mitozni ta'riflagan.

Bu holda yadro bo'linish jarayoni interfaza va mitozning o'ziga bo'linadi. Interfaza - hujayraning bo'linish oralig'idagi dam olish holati. Unda bir necha bosqichlar mavjud:

1. Presintetik davr - hujayra o'sadi, unda oqsillar va uglevodlar to'planadi, ATP (adenozin trifosfat) faol sintezlanadi.

2. Sintetik davr - genetik material ikki barobar ortadi.

3. Postsintetik davr - hujayra elementlari ikkilanadi, shpindelni tashkil etuvchi oqsillar paydo bo'ladi.

Mitozning fazalari

Eukaryotik hujayra yadrosining bo'linishi qo'shimcha organella - sentrozoma hosil bo'lishini talab qiladigan jarayondir. U yadro yonida joylashgan bo'lib, uning asosiy vazifasi yangi organella - shpindelni hosil qilishdir. Ushbu tuzilma xromosomalarni qiz hujayralar o'rtasida teng ravishda taqsimlashga yordam beradi.

Mitozning to'rt bosqichi mavjud:

1. Profaza: Yadrodagi xromatin xromatidalarga kondensatsiyalanadi, ular sentromera yaqinida toʻplanib, juft-juft xromosomalar hosil qiladi. Yadrochalar parchalanadi, sentriolalar esa hujayra qutblari tomon harakatlanadi. Bo'linish mili hosil bo'ladi.

2. Metafaza: Xromosomalar hujayra markazidan o'tuvchi chiziq bo'ylab joylashgan bo'lib, metafaza plastinkasini hosil qiladi.

3. Anafaza: Hujayra markazidan xromatidalar qutblarga ajraladi, so'ngra sentromera ikkiga bo'linadi. Bu harakat shpindel tufayli mumkin, uning iplari xromosomalarni turli yo'nalishlarda qisqartiradi va cho'zadi.

4. Telofaz: qiz yadrolari hosil bo'ladi. Xromatidlar yana xromatinga aylanadi, yadro hosil bo'ladi va unda yadrochalar hosil bo'ladi. Bularning barchasi sitoplazmaning bo'linishi va hujayra devorining shakllanishi bilan tugaydi.

Endomitoz

Yadro bo'linishi bilan bog'liq bo'lmagan genetik materialning ko'payishi endomitoz deb ataladi. U o'simlik va hayvon hujayralarida uchraydi. Bunday holda, sitoplazma va yadro membranasi vayron bo'lmaydi, lekin xromatin xromosomalarga aylanadi va keyin yana despiratsiyalanadi.

Bu jarayon ko'paygan DNK tarkibiga ega poliploid yadrolarni hosil qiladi. Bu qizil suyak iligining koloniya hosil qiluvchi hujayralarida sodir bo'ladi. Bundan tashqari, DNK molekulalari ikki baravar kattalashgan, ammo xromosomalar soni bir xil bo'lib qoladigan holatlar mavjud. Ular politenlar deb ataladi va hasharotlar hujayralarida bo'lishi mumkin.

Mitozning ma'nosi

Mitotik yadro bo'linishi xromosomalarning doimiy to'plamini saqlash usulidir. Qiz hujayralari onasi bilan bir xil genlar to'plamiga va unga xos bo'lgan barcha xususiyatlarga ega. Mitoz quyidagilar uchun zarur:

Ko'p hujayrali organizmning o'sishi va rivojlanishi (germ hujayralarining birlashishidan);

Hujayralarning pastki qatlamlardan yuqori qatlamlarga harakatlanishi, shuningdek, qon hujayralarini (eritrotsitlar, leykotsitlar, trombotsitlar) almashtirish;

Zararlangan to'qimalarni tiklash (ba'zi hayvonlarda regenerativ qobiliyatlar omon qolish uchun zarur shartdir, masalan, dengiz yulduzlari yoki kaltakesaklarda);

O'simliklar va ayrim hayvonlarning jinssiz ko'payishi (umurtqasizlar).

Meyoz

Jinsiy hujayralar yadrolarining bo'linish mexanizmi somatiklardan bir oz farq qiladi. Natijada o'zidan oldingilariga qaraganda ikki baravar ko'p genetik ma'lumotlarga ega bo'lgan hujayralar paydo bo'ladi. Bu tananing har bir hujayrasida doimiy miqdordagi xromosomalarni ushlab turish uchun zarurdir.

Meyoz ikki bosqichda sodir bo'ladi:

Qisqartirish bosqichi;

Tenglama bosqichi.

Bu jarayonning to'g'ri yo'nalishi faqat tetraploid, hexaproid va boshqalar bo'lgan hujayralarda mumkin. Albatta, g'alati xromosomalar to'plamiga ega bo'lgan hujayralarda meiozning paydo bo'lishi mumkin bo'lib qoladi, ammo keyinchalik nasl yashovchan bo'lmasligi mumkin.

Aynan shu mexanizm turlararo nikohlarda bepushtlikni ta'minlaydi. Jinsiy hujayralar turli xil xromosomalar to'plamini o'z ichiga olganligi sababli, bu ularning birlashishi va hayotiy yoki unumdor nasl berishini qiyinlashtiradi.

Birinchi meiotik bo'linish

Fazalarning nomi mitozdagilarni takrorlaydi: profilaktika, metafaza, anafaza, telofaza. Ammo bir qator muhim farqlar mavjud.

1. Profaza: ikkilangan xromosomalar to'plami besh bosqichdan (leptoten, zigoten, paxiten, diploten, diakinez) o'tib, bir qator transformatsiyalardan o'tadi. Bularning barchasi konjugatsiya va kesishish tufayli sodir bo'ladi.

Konjugatsiya-bu yaqinlashish.Leptotenda ular orasida yupqa iplar hosil bo'ladi, so'ngra zigotenada xromosomalar juft bo'lib bog'lanadi va natijada to'rtta xromatid tuzilmalari olinadi.

O'tish- singil yoki gomologik xromosomalar o'rtasida xromatid bo'limlarini o'zaro almashish jarayoni. Bu pakiten bosqichida sodir bo'ladi. Xromosomalarning chorrahasi (chiasmata) hosil bo'ladi. Bir kishi o'ttiz beshdan oltmish oltitagacha bunday almashinuvlarga ega bo'lishi mumkin. Ushbu jarayonning natijasi - hosil bo'lgan materialning genetik heterojenligi yoki jinsiy hujayralarning o'zgaruvchanligi.

Diploten bosqichi sodir bo'lganda, to'rtta xromatidning komplekslari yo'q qilinadi va qardosh xromosomalar bir-birini itaradi. Diakinez profilaktikadan metafazaga o'tishni yakunlaydi.

2. Metafaza: Xromosomalar hujayraning ekvatoriga yaqin joyda joylashgan.

3. Anafaza: Ikki xromatiddan tashkil topgan xromosomalar hujayra qutblari tomon harakatlanadi.

4. Telofaz: shpindel vayron bo'ladi, natijada DNK miqdori ikki baravar ko'p bo'lgan xromosomalarning haploid to'plamiga ega ikkita hujayra hosil bo'ladi.

Ikkinchi meiotik bo'linish

Bu jarayon "meyotik mitoz" deb ham ataladi. Ikki faza o'rtasida DNKning ikki baravar ko'payishi sodir bo'lmaydi va hujayra 1-telofazadan keyin qolgan xromosomalar to'plami bilan ikkinchi profilaktika bosqichiga kiradi.

1. Profaza: xromosomalar kondensatsiyalanadi, hujayra markazi bo'linadi (uning qoldiqlari hujayra qutblariga tarqaladi), yadro qobig'i vayron bo'ladi va birinchi bo'linishdan shpindelga perpendikulyar joylashgan bo'linish mili hosil bo'ladi.

2. Metafaza: xromosomalar ekvatorda joylashgan, metafaza plitasi hosil bo'ladi.

3. Anafaza: Xromosomalar turli yo'nalishlarda harakatlanadigan xromatidalarga bo'linadi.

4. Telofaz: qiz hujayralarida yadro hosil bo'ladi, xromatidlar xromatinga aylanadi.

Ikkinchi fazaning oxirida, bitta ona hujayradan bizda xromosomalar to'plamining yarmiga ega bo'lgan to'rtta qiz hujayra mavjud. Agar meyoz gametogenez bilan birga sodir bo'lsa (ya'ni jinsiy hujayralar hosil bo'lishi), u holda bo'linish keskin, notekis sodir bo'ladi va xromosomalarning haploid to'plamiga ega bo'lgan bitta hujayra va kerakli genetik ma'lumotni olib yurmaydigan uchta reduksiya tanasi hosil bo'ladi. Ular tuxum va spermatozoidlarda ota-ona hujayraning genetik materialining faqat yarmini ushlab turishini ta'minlash uchun zarurdir. Bundan tashqari, yadroviy bo'linishning bu shakli yangi gen birikmalarining paydo bo'lishini, shuningdek, sof allellarning merosxo'rligini ta'minlaydi.

Protozoalarda meyozning bir varianti mavjud bo'lib, birinchi fazada faqat bitta bo'linish sodir bo'ladi, ikkinchisida esa krossingover kuzatiladi. Olimlarning ta'kidlashicha, bu shakl ko'p hujayrali organizmlarda oddiy meiozning evolyutsion salafidir. Ehtimol, olimlar hali bilmagan yadroviy parchalanishning boshqa usullari ham bor.

O'simliklarning o'sishi o'sayotgan organlarda hujayralar sonining ko'payishi tufayli sodir bo'ladi; ko'payish va urug'lantirish jarayoni ham hujayra bo'linishi bilan bog'liq.

Hujayra bo'linishning qanday usullarini bilasiz?

Hujayra bo'linishining uchta usuli mavjud: amitoz- to'g'ridan-to'g'ri bo'linish, mitoz- bilvosita bo'linish va meioz- jinsiy hujayralarning shakllanishi.

Amitoz yoki to'g'ridan-to'g'ri bo'linish, hujayra bo'linishning eng oddiy usuli, eng oddiy bir hujayrali organizmlarga xosdir. 1840 yilda ochilgan Jeleznov.

Mitoz - (kariokinez), somatik hujayralar bo'linishning asosiy usuli, ya'ni. o'simliklar tanasini tashkil etuvchi hujayralar. Mitoz birinchi marta kuzatilgan Chistyakov(1874). 1875 yilda Strastburger amitoz, mitoz va meyoz atamalarini kiritdi.

Mitotik sikl haqida nimalarni bilasiz?

Mitotik sikl- bir-biri bilan chambarchas bog'liq bo'lgan interfaza va mitozdan iborat.

Interfaza, yoki dam olish bosqichi, eng uzuni. Ushbu bosqichda hujayrani bo'linishga tayyorlaydigan muhim biokimyoviy jarayonlar sodir bo'ladi: DNK replikatsiyasi, moddalar va energiya to'planishi. Interfazada uchta davr ajratiladi: pre-sintetik G1 (o'sish va DNK duplikatsiyasiga tayyorgarlik), sintetik S (DNK sintezi) va postsintetik G2 (shpindel qurilishi va energiya to'planishiga tayyorgarlik).

Da kariokinetik Bitta ona hujayradan bo'linish natijasida bir-biriga o'xshash ikkita qiz hujayra hosil bo'ladi.

Diploid hujayradan (2n) xromosomalarning diploid to'plamiga ega ikkita qiz hujayra hosil bo'ladi.

Mitozning bosqichlari:

Mitozning bosqichlari: profilaktika, metafaza, anafaza Va telofaza. Profazani mikroskop ostida tekshirganda, xromosomalarning ko'rinishi sezilarli bo'lib, keyinchalik ular qisqaradi, ajralib chiqadi va tartibliroq joylashadi. Profaza oxirida yadro qobig'i va yadrochalar yo'qoladi - ular biriktirilgan bo'linish mili paydo bo'ladi. xromatidlar.

Metafazada qisqargan xromosomalar bir tekislikda - ekvator plitasida yig'iladi. Xromatidlar bir-biridan ajrala boshlaydi, faqat hududda bog'langan holda qoladi sentromeralar. Mikronaychalar shpindel (mitotik mil) kabi yadro qutblari orasida joylashgan bir qator filamentlarni hosil qiladi.

Bo'linish anafazada sodir bo'ladi sentromera. Har bir xromosoma ikkita mustaqil xromatidaga bo'linadi, ular mustaqil qiz xromosomalariga aylanadi.

Shpindel iplari yordamida ular qutblar tomon harakatlanadi. Telofazaning boshlanishi bilan qiz xromosomalar hujayra qutblariga etib boradi, shpindel yo'qoladi, xromosomalar shishadi, uzayadi va asta-sekin xromatin filamentlari shaklini olgan holda yana farqlanmaydi.

Shu bilan birga, har biri interfazaga kiradigan yangi ikkita yadro atrofida yadro va yadro qobig'i paydo bo'ladi. Mitozning o'rtacha davomiyligi 1-2 soat. Mitozdan keyin hujayra bo'linishi sodir bo'ladi (sitokinez ). Bunday holda, ishlab chiqarilgan pektin moddalaridan iborat o'rta plastinka hosil bo'ladi Golji apparati , qiz hujayralarining devorlarini hosil qiladi. Mitoz tananing o'sishi bilan sodir bo'ladi, shuning uchun uni ko'pincha somatik bo'linish (soma - tana) deb atashadi.

Meioz va uning asosiy xususiyatlari:

Meyoz (yunoncha "meiosis" - qisqarish) - hujayra bo'linishining maxsus usuli bo'lib, unda mitozdan farqli o'laroq, xromosomalar sonining qisqarishi (kamayishi) va hujayralarning o'tish jarayoni sodir bo'ladi. diploid yo'q da joylashgan gaploid oh. Meiosis gametalarning shakllanishidagi jarayonning asosiy bo'g'inidir, ya'ni. gametogenez. Meyoz 2 ta ketma-ket yadro bo'linishidan iborat bo'lib, ular davomida DNKning ko'payishi bir marta sodir bo'ladi. Meyozning ikki boʻlinishi xromosomalar sonining kamayishi (kamayishi) bilan kechadi va hujayra diploid holatdan gaploid holatga oʻtadi.

Meyozning birinchi bo'linishining o'ziga xos xususiyati murakkab va vaqtga cho'zilgan profilaktika bo'lib, unda 5 bosqich mavjud bo'lib, ular davomida yiv deb ataladigan narsa sodir bo'ladi. genlarni aralashtirish, xromosoma bo'limlarini almashish - krossover.

Qolgan fazalar mitoz paytida bo'lgani kabi davom etadi, lekin birinchi va ikkinchi bo'linish o'rtasida reduplikatsiya bo'lmaydi (xromosomalar soni ikki baravar ko'payadi), shuning uchun meioz natijasida har birida haploid xromosomalar to'plamiga ega 4 ta hujayra hosil bo'ladi. Ushbu hujayralardan 4 ta sperma hosil bo'ladi va tuxum hosil bo'lganda, uchta oosit o'ladi. O'simliklarda meyoz jarayonlarini polen naychasida spermatozoidlar va embrion qopchasida tuxum hosil bo'lganda kuzatish mumkin.

Somatik hujayra bo'linish turlari

Mitoz - bilvosita hujayra bo'linishi, natijada genetik material teng taqsimlangan ikkita hujayra paydo bo'ladi.

Amitoz - hujayraning to'g'ridan-to'g'ri yarmiga bo'linishi, bu genetik materialning qiz hujayralar o'rtasida bir xil taqsimlanishini ta'minlamaydi.

Endomitoz - sitoplazma bo'linmasdan xromosomalarning ko'p marta ikki baravar ko'payishi bilan birga bo'lgan DNKning duplikatsiyasi jarayoni.

Politeniya - xromosomalar sonining ko'payishisiz DNK miqdorining ko'payishi. Xromosomalar ulkan o'lchamlarga ega bo'ladi.

Hujayra aylanishi- bu ona hujayraning bo'linishi orqali hosil bo'lgan paytdan boshlab, uning bo'linishi yoki o'limigacha bo'lgan hujayraning mavjudligi.

Mitotik sikl- hujayrani bo'linishga tayyorlash jarayonida va bo'linish vaqtida sodir bo'ladigan hodisalar majmuasi.

Mitozning biologik ahamiyati shundan iboratki, natijada ona hujayraning to'plamiga o'xshash xromosomalar to'plamiga ega ikkita qiz hujayra hosil bo'ladi. Mitoz fazalari: interfaza (G - presintetik, S - sintetik, G - postsintetik davrlar), profilaktika, metafaza, anafaza, telofaza.

Bo'linuvchi hujayradagi xromosomalar to'g'ri yoki egri tayoqchalar shaklida bo'ladi. Har bir xromosoma birlamchi konstriksiya yoki sentromera orqali ikki qo'lga bo'linadi. Birlamchi konstriksiyaning joylashishiga qarab, uchta turdagi xromosomalar farqlanadi: teng qurolli yoki metasentrik, teng bo'lmagan qurolli yoki submetasentrik va akrosentrik (bir uzun va ikkinchi juda qisqa qo'l bilan). Ayrim xromosomalarda ikkilamchi konstriksiya (yadro organizatori) mavjud. Xromosomaning bu hududida interfaza yadrosida yadro hosil bo'ladi. Metafaza xromosomasi ikkita xromatiddan iborat - birlamchi siqilish sferasida bir-biriga bog'langan spiral tarzda o'ralgan iplar. Hujayra bo'linishi tugagach, har bir xromosomaning xromatidalari turli hujayralarga o'tadi va mustaqil xromosomalarga aylanadi. Xromosomalarning asosiy kimyoviy tarkibiy qismlari DNK (taxminan 40%) va oqsillar (taxminan 60%). Xromosomalarga RNK, lipidlar, uglevodlar va metall ionlari ham kiradi.

Har bir turdagi organizm hujayralaridagi xromosomalar soni doimiydir. Jinsiy hujayralardagi xromosomalar to'plami haploid deb ataladi va lotincha n harfi bilan belgilanadi. Somatik hujayralardagi juftlashgan xromosomalar to'plami diploid deb ataladi va 2n bilan belgilanadi. Bir turga mansub organizmlar hujayralaridagi xromosomalar to'plami ma'lum o'lcham, shakl, son bilan tavsiflanadi va kariotip deb ataladi. Hujayradagi barcha xromosomalarni ikki guruhga bo'lish mumkin: autosomalar yoki jinsiy bo'lmagan xromosomalar va jinsiy xromosomalar - geteroxromosomalar. Geteroxromosomalar organizmning jinsiy xususiyatlarini aniqlaydi. Inson karyotipi 46 ta xromosomadan iborat bo'lib, ulardan 44 tasi autosomalar va ikkita jinsiy xromosomalardir.

Somatik hujayra bo'linish turlari - tushunchasi va turlari. "Somatik hujayra bo'linish turlari" toifasining tasnifi va xususiyatlari 2015, 2017-2018 yillar.

Barcha zamonaviy ko'p hujayrali organizmlar generativ (jinsiy hujayralar) va somatik (boshqa barcha organlar rivojlanadi) qismlardan iborat. Bunday bo'linish bir hujayralilikdan ko'p hujayralilikka o'tishni belgilab bergan va asosan organizmning somatik qismining progressiv murakkablashuvi va ixtisoslashuvigacha bo'lgan ontogenez jarayonining o'ziga xosligini ta'minlagan eng muhim evolyutsion hodisadir.

Jinsiy hujayralar va somatik hujayralar o'rtasidagi asosiy farqlar

1.Sperma va tuxumlarda somatik hujayralar uchun xos bo'lgan diploid emas, gaploid xromosomalar to'plami mavjud.

2. Jinsiy hujayralar murakkab, bosqichli rivojlanish bilan ajralib turadi; Bunday holda, bo'linishning maxsus usuli - meioz sodir bo'ladi.

3. Jinsiy hujayralar totipotentdir, ya'ni ular tananing har qanday (barcha) a'zolari va to'qimalarini hosil qilish qobiliyatini saqlaydi. Agar somatik hujayradan faqat bir xil qiz hujayra hosil bo'lishi mumkin bo'lsa, jinsiy hujayralardan butunlay yangi organizm hosil bo'ladi.

4. Jinsiy hujayralarda somatik hujayralar bilan solishtirganda, yadro-plazma nisbati keskin o'zgaradi: tuxumlarda embrion rivojlanishi uchun ozuqa moddasi (sarig'i) ni o'z ichiga olgan sitoplazma hajmining ko'payishi tufayli kamayadi va. spermatozoidlarda sitoplazmaning kichik miqdori tufayli yadro-sitoplazmatik nisbat yuqori bo'ladi. Bu erkak gametaning asosiy funktsional vazifasiga mos keladi - irsiy materialni tuxumga o'tkazish. Keyinchalik, embrionning rivojlanishi jarayonida bo'linuvchi hujayralarning yadro-plazma nisbati somatik hujayralarga xos xususiyatga qaytadi. Bu turli hayvonlarda turli vaqtlarda sodir bo'ladi, lekin ko'pincha tuxumning 5-7-bo'linishi bilan sodir bo'ladi.

5.Metabolizmning turli darajalari: tuxum hujayrasi metabolizm nuqtai nazaridan tushkunlik holatida bo'lib, spermatozoidda sitoplazma va ozuqa moddalari shunchalik kam bo'lib, normal metabolizm butunlay chiqarib tashlanadi. Erkakning jinsiy bezlarida yoki jinsiy kanallarida spermatozoidlar statsionar anabiotik holatda bo'ladi. Erkaklarning reproduktiv tizimidan tashqarida, ular juda qisqa vaqt yashaydilar. Biroq, bu qoidadan istisnolar mavjud. Masalan, ko'rshapalakda juftlashish kuzda sodir bo'ladi, lekin urug'lantirish sodir bo'lmaydi. Tez orada hayvonlar qish uyqusida, spermatozoidlar esa qishda ayol jinsiy yo'llarida saqlanadi va faqat bahorda urug'lanish sodir bo'ladi;

6.Tuxum va sperma yuqori darajada tashkil etilgan hujayralar bo'lib, ular evolyutsiya jarayonida ma'lum funktsiyalarni bajarish uchun ishlab chiqilgan ko'plab maxsus moslashuvlarga ega.(flagellum, tuxum membranalari); – ♂ akrozoma (membranalardan o'tish uchun ♀) va kuchli vosita apparati - dumga ega;

– ♀ tuxum sarigʻi (oziq moddalar va qurilish materiallari bilan taʼminlangan) va membranalarga (I, II, ayrim turlarda esa III) ega.

7.Spermatozoidlar rivojlana olmaydi va hujayra hayotining so'nggi bosqichiga - mitozga erisha olmaydi. Tuxum ham maxsus omillar ta'sirisiz bo'linmaydi: agar urug'lantirish sodir bo'lmasa yoki partenogenetik agentlar tomonidan rivojlanish uchun faollashtirilmasa.

Jinsiy hujayralar o'z rivojlanishida bir qator murakkab o'zgarishlarga uchraydi.

Gametalar hosil bo'lganda, hujayra bo'linishi sodir bo'ladi, deyiladi meioz. Dastlabki hujayra diploid xromosomalar to'plamiga ega bo'lib, keyinchalik ular ikki baravar ko'payadi. Ammo, agar mitoz paytida har bir xromosomadagi xromatidalar oddiygina ajralsa, u holda meyoz paytida xromosoma (ikki xromatiddan iborat) uning qismlarida unga homolog bo'lgan boshqa xromosoma (shuningdek, ikkita xromatiddan iborat) bilan chambarchas bog'lanadi va krossingover sodir bo'ladi. xromosomalarning gomologik bo'limlari almashinuvi. Keyin aralash "ona" va "ota" genlari bo'lgan yangi xromosomalar ajralib chiqadi va xromosomalarning diploid to'plamiga ega bo'lgan hujayralar hosil bo'ladi, ammo bu xromosomalarning tarkibi asl nusxadan allaqachon farq qiladi, ularda rekombinatsiya sodir bo'lgan. Birinchi meyotik bo'linish tugallanadi, ikkinchi meyotik bo'linish esa DNK sintezisiz sodir bo'ladi, shuning uchun bu bo'linish paytida DNK miqdori ikki barobar kamayadi. Xromosomalarning diploid to'plamiga ega bo'lgan dastlabki hujayralardan haploid to'plamiga ega gametalar paydo bo'ladi. Bitta diploid hujayradan to'rtta gaploid hujayra hosil bo'ladi.

Sperma tuzilishi

♂ tanadagi eng kichik hujayra bo'lib, uning tuzilishi turli hayvonlarda juda farq qiladi. Ustun shakli bayroqsimon.♂ dan iborat

ü boshlar, sekretor vesikuladan iborat - akrosomalar(o'z ichiga olgan

gidrolitik fermentlar va spermatozoidlarning kirib borishiga imkon beradi

tashqi tuxum membranalari) va yadrolari(erkak naslini o'z ichiga oladi

zich kromatin shaklidagi material). Bosh ♂ juda o'ralgan

sitoplazmaning yupqa qatlami. Spermatozoidning boshi bilan aloqa qilganda

♀th akrosomal reaktsiya paydo bo'ladi - tarkibni chiqarish

akrosomalar ekzotsitoz bilan.

ü Shakey , proksimal va distal sentriolalarni o'z ichiga oladi;

bir-biriga perpendikulyar joylashgan;

ü O'rta qism , fibrillalar to'plamini o'z ichiga oladi (2 markaziy va 9 juft

periferik), mitoxondriyalar, eksenel atrofida spiral tarzda joylashtirilgan

iplar Bu qism metabolizm va energiya beradi

faoliyat ♂;

ü Quyruq , kichik miqdor bilan o'ralgan eksenel ipni o'z ichiga oladi

sitoplazma va hujayra (to'lqinsimon) membrana. Harakat

fleksiyon-kengayish, zarba va tomonidan amalga oshiriladi

to'lqinga o'xshash harakatlar. ♂ ko'p hayvonlarning dumi yo'q.

♂ ustida harakat yo'nalishini tanlash uchun xemoreseptorlar mavjud,

hid bilish hujayralariga o'xshaydi

Har bir sperma tarkibida: gaploid yadro; yadroning harakatini ta'minlovchi vosita tizimi va yadroning tuxumga kirib borishi uchun zarur bo'lgan fermentlar bilan to'ldirilgan vesikula (1-rasm).

Spermatozoid sitoplazmasining ko'p qismi uning pishib etish davrida yo'q qilinadi. Faqat ba'zi organellalar saqlanadi, o'z funktsiyalarini bajarish uchun o'zgartiriladi. Spermatozoidning pishib etish davrida uning gaploid yadrosi soddalashtirilgan shaklga ega bo'ladi va DNK zichroq bo'ladi. Bu kondensatsiyalangan gaploid yadro oldida Golji apparatidan hosil bo'lgan va tarkibida oqsillar va polisaxaridlarni hazm qiluvchi fermentlar bo'lgan akrosomal pufak yotadi. Akrosomal vesikuladagi fermentlar zahirasi tuxumning tashqi qobig'i orqali spermatozoidlarning kirib borishi uchun xizmat qiladi. Dengiz kirpilarida yadro va akrosomal pufak o'rtasida globulyar aktin bo'lgan hudud mavjud. Barmoqqa o'xshash o'simta hosil qilish uchun ishlatiladi. Bunday turlarda akrosomal o'sish yuzasidagi molekulalar sperma va tuxum tomonidan bir-birini tanib olishda ishtirok etadi. Akrosoma va yadro birgalikda sperma boshini hosil qiladi.

Golji apparatining hosilasi bo'lgan akrozoma o'z membranasiga ega bo'lib, unda quyidagi qismlar ajralib turadi: tashqi, oraliq, ichki (yadroga qo'shni), ikkinchisida invaginatsiya kanalchalari mavjud, ulardan 15 tasi.Ichkarida. u yerdagi akrozomada akrosomal granula mavjud, uning o'ziga xos membranasi yo'q. Akrosoma ichida fermentlar mavjud: gialuronidaza va tripsin. Ular tuxum membranasiga ta'sir qiladi: gialuronidaza tuxumning zona pellucidasini eritadi, tripsin follikulyar membrananing yaxlitligini buzadi.

Ko'pgina turlarda spermatozoidlar o'zlarining flagellalarini kaltaklashi tufayli uzoq masofalarga harakat qilish qobiliyatiga ega (2-rasm).

Flagellumning asosiy motor asosi aksonemadir. U bo'yin qismida joylashgan distal sentrioldan kelib chiqadi. Eksenel ip butun kiritish qismidan va butun quyruqdan o'tadi. Aksonema atrofidagi interkalyar mintaqada mitoxondriyalarning 12-15 burilishidan hosil bo'lgan spiral tuzilish mavjud. Aksonema o'qi to'qqizta qo'sh mikronaychalar (juftlar) halqasi bilan o'ralgan ikkita markaziy bitta mikronaychalardan iborat. Bunday holda, har bir dubletning faqat bitta mikrotubulasi to'liq tuzilishga ega va 13 ta protofilamentni o'z ichiga oladi, ikkinchisi esa dimerik oqsil tubulinining 11 protofilamentidan iborat. Protein dynein mikrotubulalar bilan bog'liq. Uning yordami bilan ATP molekulalari gidrolizlanadi va chiqarilgan kimyoviy moddalar aylanadi

energiya mexanik energiyaga aylanadi, buning natijasida sperma harakati amalga oshiriladi. Kipriklari va flagellalari bo'lgan barcha hujayralarda dinein yo'qligi genetik sindromi bo'lgan erkaklar quyidagilar bilan tavsiflanadi (Kartegener triadasi): ular steril (spermatozoidlarning harakatsizligi tufayli), respirator infektsiyalarga moyil (harakatsizligi tufayli). nafas olish yo'llarini qoplaydigan kiprikli epiteliyning kipriklari), 50% hollarda yurak o'ng tomonda joylashgan.

Aksonema bo'ylab kesmada fibrillalar ko'rinadi - markazda 2 ta markaziy tolalar, periferiya bo'ylab 9 juft periferik subfibrillalar mavjud, jami 20 ta bo'lib, ular o'zaro bog'langan tuzilmalar bilan bog'langan. Markaziy subfibrillalar o'tkazuvchanlik funktsiyasini bajaradi, periferik - qisqarish. Interkalyar mintaqada mitoxondriyalar mavjud bo'lganligi sababli, sperma mustaqil harakatlanish qobiliyatiga ega. Harakat tezligi 2-5 mm/min. Spermatozoidlarning sekretsiya oqimiga qarshi harakati reotaksis deb ataladi. Harakat yo'nalishi: oldinga yuqoriga yoki oldinga pastga, o'z o'qi atrofida aylanish. Spermatozoidlarning o'lchamlari: gvineya cho'chqasi - 100 mikron, buqa - 65 mikron, chumchuq - 200 mikron, timsoh - 20 mikron, odam - 60 mikron. Urug'lantirishni ta'minlash uchun 1 ml odam spermatozoidida taxminan 60 million sperma bo'lishi kerak.

Oogenez

Tuxum hujayralari ayol jinsiy bezida - tuxumdonda (tuxumdon) hosil bo'lib, tos bo'shlig'ida joylashgan, uzunligi 2,5-5,5 sm, kengligi 1,5-3,0 sm, qalinligi 2 sm gacha, og'irligi 5-8 g. embrional davrda boshlanib, ayol individlarining ontogenezining reproduktiv davrida davom etadigan uzoq rivojlanish yo'li (rasm).

Birlamchi jinsiy hujayralar embrionogenezning dastlabki bosqichlarida vegetativ qutbning endodermal hujayralaridan, masalan, quyruqsiz amfibiyalarda yoki barcha amniotlar - sudraluvchilar, qushlar va sutemizuvchilar kabi sarig'i qopining endodermal hujayralaridan paydo bo'ladi. PPClar katta o'lchamlari va shaffof sitoplazmasi tufayli boshqa hujayralardan juda erta farqlanadi. Ayni paytda jinsiy bezlar endigina shakllana boshlaydi. Birlamchi jinsiy hujayralar paydo bo'lgan joydan rivojlanayotgan jinsiy bezlarga ko'chib o'tishi va ularni to'ldirishi tajribada ko'rsatilgan. Sutemizuvchilarda ular dorsal tutqich bo'ylab harakatlanadi, bu davrda ameboid harakatga qodir. Qushlarda migratsiya qon oqimi bo'ylab passiv tarzda sodir bo'ladi. Yuqori umurtqali hayvonlarda birlamchi jinsiy hujayralarning jinsiy bezlarga ko'chishini rag'batlantiruvchi moddalar topilmadi. Embrionning boshqa qismidagi birlamchi jinsiy hujayralar odatda nobud bo'ladi, lekin ba'zida ular o'simtaga aylanishi mumkin degan fikr bor.

Jinsiy bezlarga kirib, birlamchi jinsiy hujayralar ko'paya boshlaydi. Ular mitoz yo'li bilan bo'linadi va oogoniya deb ataladi. Ko'paytirish bosqichi boshlanadi. Ko'pgina pastki umurtqali hayvonlarda oogonia butun reproduktiv davrda bo'linish qobiliyatini saqlab qoladi, masalan, baliqlar bir urug'lantirish paytida minglab tuxum chiqaradi, amfibiyalar - yuzlab (tashqi urug'lantirilgan hayvonlar).

Ichki urug'lanish bilan tavsiflangan turlar germ hujayralarini tejamkorroq ishlab chiqaradi. Sutemizuvchilarda oogoniyaning ko'payishi faqat embrional davrda sodir bo'ladi va intrauterin rivojlanishning oxiriga kelib to'xtaydi. Shunday qilib, odamlarda besh oylik homilada oogoniyalarning maksimal soni (6-7 million) kuzatiladi. Shundan so'ng jinsiy hujayralarning ommaviy degeneratsiyasi kuzatiladi, ularning soni yangi tug'ilgan qizda 1 millionga yaqin bo'lib, etti yoshga kelib u 300 mingga kamayadi.

Ko'payish to'xtatilgan ayol jinsiy hujayrasi birinchi tartibli oosit deyiladi. Faqatgina ushbu hujayraga xos bo'lgan o'sish davri boshlanadi. Bu tashqi tomondan ozuqa moddalarining tuxumga kirishi va tuxumning o'zida sintezi bilan bog'liq. Tuxumning massasi va hajmi juda katta (hasharotlarda - 90 000 marta, sutemizuvchilarda - 40 martadan ortiq).

Oositlarning o'sishi odatda ikki davrga bo'linadi:

Kichik yoki sitoplazmatik o'sish (previtellogenez): yadro va sitoplazma massasida nisbatan kichik proportsional o'sish kuzatiladi;

Katta yoki trophoplazmatik, o'sish (vitellogenez): sitoplazmatik komponentlarning o'sishi keskin kuchayadi, sarig'i oositda yotqiziladi.

Previtellogenezning butun davri birinchi darajali oositning keyingi etilish bo'linishlari (meyoz) uchun tayyorlanishi fonida sodir bo'ladi. Yetilishning birinchi bo'linishiga tayyorgarlik oositning S-reduksiya bo'linish davriga (DNKning ikki barobar ko'payishi fazasi) kirishi bilan boshlanadi. Shundan so'ng sutemizuvchilar tuxum hujayralarida bir necha kun davom etadigan meyozning birinchi bo'linishi profilaktikasi boshlanadi.

Diploten fazasiga yetib, gomologik xromosomalar allaqachon konjugatsiyadan o'tib, yadroning qarama-qarshi qutblariga ajrala boshlaganda, diakinez bosqichi boshlanadi. Unda meiozning keyingi kursi juda sekinlashadi. Meyozning hibsga olinishi shaxs jinsiy etuklikka erishgunga qadar davom etadi, ya'ni ba'zi sutemizuvchilar va odamlarda ko'p yillar davom etadi. Diakinez davrida oositning yadro moddasi inert bo'lib qolmaydi: ko'pchilik tuxumlarda u RNKning barcha turlarini - axborot, transport, matritsa va ribosomalarni sintez qilish uchun matritsa vazifasini bajaradi. Bu RNKning barcha turlari kelajakda foydalanish uchun sintez qilinadi va allaqachon urug'langan tuxum tomonidan qo'llaniladi. rRNK sintezi genlarni kuchaytirishning o'ziga xos jarayoni (ya'ni, ma'lum turdagi RNKni kodlovchi genlar sonining vaqtinchalik ko'payishi) bilan bog'liq. Amplifikatsiya DNK zanjiri bo'ylab joylashgan ribosoma genlarini tanlab nusxalash orqali amalga oshiriladi. Ajratilgan nusxalar morfologik jihatdan yadrochalar shaklida ajratiladi, ularning soni bir necha mingga etishi mumkin.

Oosit yetilgandan so'ng, yadrolar uning sitoplazmasiga kiradi va u erda parchalanadi. rRNK sintezi 3-6 oy ichida sodir bo'ladi. Past molekulyar og'irlikdagi rRNK va tRNK kuchaytirilmasdan sintezlanadi - ularning tez to'planishi ularni kodlovchi genlarning ko'p marta takrorlanishi bilan bog'liq. Nuklein kislotalarning ortib borayotgan sintetik faolligi lampochka tipidagi xromosomalarning shakllanishiga olib keladi, bu esa mRNK sintezi sodir bo'ladigan despiralizatsiyalangan DNK bo'limlari mavjudligi bilan bog'liq. Yetuk tuxumda 25-50 minggacha turli xil mRNKlar mavjud.

Vitellogenez davrida birinchi tartibli oositda sarig'i, shuningdek, yog'lar va glikogen hosil bo'ladi. Sarig'i yuqori darajada fosforlangan kristalli oqsildir. Hujayradagi uning miqdori genetik jihatdan qat'iy belgilanadi va ayolning ovqatlanish sharoitlariga bog'liq emas. Vitellogenez tuxum sarig'ining tuxumdon ichida sintezi (endogen sarig'i) orqali sodir bo'lishi mumkin yoki sarig'i tuxumdondan tashqarida (ekzogen sarig'i) sintezlanadi. Endogen sarig'ining sintezi Golji apparatining terminal sisternalaridan endoplazmatik retikulumda sodir bo'ladi. Sariqning to'planishi mitoxondriyalarda ham sodir bo'lishi mumkin, keyinchalik ular sarig'i granulalariga aylanadi. Hayvonlarning ko'p turlari ekzogen sarig'ining shakllanishi bilan tavsiflanadi. U oositga tashqaridan kiradigan vitellogeninning prekursori bo'lgan oqsil asosida qurilgan.

Umurtqali hayvonlarda vitellogenin onaning jigarida sintezlanadi, qon tomirlari orqali tuxum hujayrasi bo'lgan follikulaga o'tadi va pinotsitoz yo'li bilan tuxum hujayralari tomonidan so'riladi. Keyinchalik, sarig'i donalari hosil bo'lganda, u ekzogen sarig'ining bir qismi bo'lgan lipovitellin va fosfovitinga parchalanadi. Jigar hujayralari tomonidan vitellogenin sintezi gormonal nazorat ostida. Gipotalamus tomonidan chiqariladigan luliberin qonga gipofiz gonadotrop gormonlarini (FSH, LH) ishlab chiqarishni rag'batlantiradi. Ularning ta'siri ostida follikul hujayralari estrogenni qon oqimiga sintez qiladi. Ikkinchisi jigar hujayralari tomonidan vitellogenin sintezini transkripsiya darajasida ham, tarjima darajasida ham qo'zg'atadi va keyinchalik nazorat qiladi.

Oositlarning kamolotga etishi - bu ikkita meyotik bo'linishdan (pishish bo'linmalari) ketma-ket o'tish jarayoni. Birinchi bo'linishga tayyorgarlik ko'rishda, oosit diakinez bosqichida uzoq vaqt o'tadi, bu vaqtda uning o'sishi va vitelogenez sodir bo'ladi. Haqiqiy kamolot bo'linishlarining boshlanishi ayol jinsiy etuklikka erishgan vaqtga to'g'ri keladi va jinsiy gormonlar bilan belgilanadi.

Tuxumning pishib etish jarayonini nazorat qilish amfibiyalarda eng yaxshi o'rganiladi. Ushbu hayvonlarda gonadotropinlar gipofiz bezining nazorati ostida, oositlarni o'rab turgan follikulyar hujayralarga ta'sir qilib, ikkinchisi tomonidan progesteron steroid gormonini chiqarishni boshlaydi. Boshqa steroid gormonlar singari, progesteron ko'pchilik maqsadli hujayralarning plazma membranalari bo'ylab tarqaladi va o'ziga xos genlarning transkripsiyasini tartibga soluvchi hujayra ichidagi retseptorlari oqsillari bilan bog'lanadi. Biroq, oositlarning pishib etish davrida progesteron boshqacha harakat qiladi. Plazma membranasidagi retseptor oqsillari bilan bog'lanadi. Bunday holda, plazma adenilatsiklazasi inaktivlanadi, natijada sitozolda siklik AMP konsentratsiyasi va shunga mos ravishda cAMPga bog'liq protein kinaz (A-kinaz) faolligi pasayadi. A-kinaz oqsillarning N-terminal hududlarini fosforillanishi uchun mas'ul bo'lganligi sababli, uning inaktivatsiyasi sitoplazmada joylashgan tuxumning pishishi omilining (M-faza boshlash omili, FIM) fosforillanishiga olib keladi. Shu bilan birga, u blokdan chiqariladi, ya'ni u faol holatga o'tadi.

Odatda, FIM meiozning birinchi bo'linishining profilaktikasidan ikkinchi bo'linishning metafazasiga o'tishni boshlaydi. Yetuk oositlar metafaza II bosqichida, FIM darajasi yuqori bo'lganda hibsga olinadi. A-kinazning inaktivatsiyasi kichik miqdordagi FIMning faollashishini boshlaydi, bu esa o'z navbatida FIMning yangi qismlarini faollashtiradi (ijobiy fikr). FIMning ajoyib xususiyati uning avtokatalitik tarzda o'z-o'zini ko'paytirish qobiliyatidir, ya'ni u o'zini fosforillashi va shuning uchun faollashishi mumkin. Yetilish omili tuxum hujayralarining yadro membranasini yo'q qilishga, yadrolarning yo'q qilinishiga va xromosomalarning kelajakdagi hayvonlar qutbiga ko'chishiga olib keladi, bu erda etilish bo'linishlari sodir bo'ladi.

Oositlarda kamolotga bo'linishning asosiy xususiyati shundaki, bu bo'linishlar keskin notekis bo'ladi. Pishib etishning birinchi bo'linishi natijasida xromosoma to'plamining yarmi juda kichik hujayraga - reduksiya (qutbli yoki yo'nalishli) tanaga suriladi. Keyinchalik, bu hujayra ikkita teng darajada kichik bo'linadi va ular keyingi rivojlanishda hech qanday ishtirok etmaydi. Birinchi reduksiya tanasi chiqarilgandan keyin tuxum ikkinchi tartibli oosit deb ataladi.

Pishib etishning ikkinchi bo'linishi birinchisi bilan bir xil o'lchamdagi ikkinchi reduksiya tanasini izolyatsiya qilish orqali amalga oshiriladi. Chiqarilganidan keyin ikkinchi tartibli oosit etuk tuxumga aylanadi (8-rasm).

Bir vaqtning o'zida pishgan tuxum soni kamdan-kam hollarda 15 taga etadi, odatda ularning soni kamroq, ba'zan esa faqat bitta (odam). Ko'pgina hayvonlarda meioz jarayoni ma'lum bir etuklik bosqichida (meyotik blokada) to'xtaydi va uning keyingi paydo bo'lishi uchun tuxumni sperma bilan urug'lantirish talab qilinadi (dengiz kirpilari va ba'zi koelenteratlar bundan mustasno).

Meyotik blokning uch turi mavjud(aynan shu bosqichda tuxum ovulyatsiya qilinadi):

Diakinez bosqichida (gubkalar, mollyuskalar, yassi, dumaloq, annelidlar, sutemizuvchilarning alohida vakillari: it, tulki, ot);

Yetilishning 1-bo'limining metafazalari (gubkalar, nemerteanlar, annelidlar, hasharotlar);

Yetilishning 2-boʻlinishining metafazalari (xordalar; koʻrshapalaklarda meiotik blok 2-pilish boʻlimining anafazasida sodir boʻladi).