Σπονδυλική στήλη των ζώων. Προέλευση σπονδυλωτών

Σπονδυλωτά– λατ. Vertebrata, ένα χαρακτηριστικό αυτών των εκπροσώπων του ζωικού κόσμου είναι η παρουσία ενός πραγματικού οστού ή χόνδρινου σκελετού, η βάση του οποίου είναι η σπονδυλική στήλη. Αυτή η ομάδα είναι πολύ ποικιλόμορφη και περιλαμβάνει τα ακόλουθα είδη ζώων: ψάρια, αμφίβια, ερπετά, πτηνά και θηλαστικά.

Προέλευση και ζωολογία σπονδυλωτών

Στα ανώτερα χορδοειδή - σπονδυλωτά, ή κρανιακά, η νωτιαία χορδή σταδιακά αντικαθίσταται από σπονδύλους. Η βάση του σκελετού τους είναι η σπονδυλική στήλη. Τα σπονδυλωτά έχουν κρανίο. Το κυκλοφορικό τους σύστημα περιλαμβάνει την καρδιά. Σε αντίθεση με τις κατώτερες ομάδες χορδών, τα σπονδυλωτά αναζητούν ενεργά και συλλαμβάνουν τροφή. Μια τέτοια ενεργή σίτιση έδωσε στα σπονδυλωτά σημαντικά πλεονεκτήματα στον αγώνα για ύπαρξη.

Τα σπονδυλωτά εξελίχθηκαν από πρωτόγονα χορδοειδή παρόμοια με το λόγχη, που ονομάζονται αρχέγονα ανεκρανικά.

Προέλευση των ψαριών

Οι εκπρόσωποι της κατηγορίας των ψαριών εμφανίστηκαν πριν από περίπου 400 εκατομμύρια χρόνια. Αυτά είναι τα πιο κακώς οργανωμένα σπονδυλωτά μεταξύ των ζώων που μελετάμε. Ταυτόχρονα, κατά τη διάρκεια της μακράς εξέλιξης, τα ψάρια έχουν προσαρμοστεί τέλεια στη ζωή στο υδάτινο περιβάλλον. Τα όργανα της ενεργητικής τους κίνησης, οι μύες, ο εσωτερικός σκελετός, η βραγχική συσκευή, ο εγκέφαλος και τα αισθητήρια όργανά τους έχουν φτάσει σε ιδιαίτερη ανάπτυξη.

Ένα ουσιαστικό σημείο στην εξέλιξη των ψαριών ήταν ο σχηματισμός, εκτός από ασύζευκτα πτερύγια, και ζευγαρωμένων πτερυγίων. Αυτό έπαιξε εξαιρετικά σημαντικό ρόλο στην μετέπειτα εξέλιξη των ανώτερων σπονδυλωτών.

Ο κλάδος της ανάπτυξης των ζώων που οδήγησε στην εμφάνιση των χερσαίων σπονδυλωτών απέκλινε επίσης από τα αρχαία ψάρια.

Προέλευση αμφιβίων

Πολύ πριν από την εμφάνιση των χερσαίων σπονδυλωτών, η Γη κατοικούνταν από αρχαία ψάρια - ψάρια με πτερύγια λοβών. Ένας από τους κλάδους αυτών των ψαριών με πτερύγια λοβού, που προσαρμόστηκε σε μια χερσαία ύπαρξη, δημιούργησε τα πρωτεύοντα αμφίβια. Με τη μετάβαση στη ζωή στη στεριά, τέτοια ζώα με πτερύγια έχασαν τα βράγχιά τους και άρχισαν να αναπνέουν με πνεύμονες, αντί για πτερύγια ανέπτυξαν άκρα με πέντε δάχτυλα και το κυκλοφορικό τους σύστημα έγινε σημαντικά πιο περίπλοκο.

Όπως αποδεικνύεται από τη μελέτη απολιθωμάτων ζώων, τα πρώτα αμφίβια, που προέρχονται από ψάρια με πτερύγια λοβού, εμφανίστηκαν στη Γη στο τέλος μιας από τις περιόδους της αρχαίας εποχής της ιστορίας της Γης - της περιόδου Devonian. Στην επόμενη, ανθρακοφόρο, περίοδο, τα αμφίβια διακρίνονταν ήδη από τον πλούτο και την ποικιλομορφία των ειδών και έφθασαν σε ευρεία κατανομή.

Το ζεστό και υγρό κλίμα της ανθρακοφόρου περιόδου, που χαρακτηρίζεται από την εξαιρετικά πλούσια ανάπτυξη της χερσαίας βλάστησης (φτέρες, αλογοουρές και βρύα), ευνόησε την ανάπτυξη των αμφιβίων. Ωστόσο, δεν υπήρχαν ανώτερα σπονδυλωτά (πουλιά, θηλαστικά) στη Γη εκείνη την εποχή.

Τα αρχαία απολιθωμένα αμφίβια ανήκαν στην εξαφανισμένη ομάδα των stegocephalians, που σημαίνει «κεφαλοκεφαλή». Αυτά τα ζώα έλαβαν αυτό το όνομα επειδή το εξωτερικό του κρανίου τους ήταν καλυμμένο με ένα συμπαγές κέλυφος. Η οβίδα κάλυψε εν μέρει το σώμα τους.

Πολλά από τα χαρακτηριστικά των ψαριών που διατήρησαν οι στεγοκέφαλοι στην οργάνωσή τους χρησιμεύουν ως άμεση επιβεβαίωση της καταγωγής τους.

Όχι λιγότερο πειστικά στοιχεία για την προέλευση των αμφιβίων από τα ψάρια είναι επίσης οι ομοιότητες με τα ψάρια των προνυμφών των σύγχρονων αμφιβίων - γυρίνους: σχήμα σώματος που μοιάζει με ψάρι, παρουσία ουραίο πτερύγιο, βραγχιακή αναπνοή κ.λπ.

Προέλευση ερπετών

Μαζί με τα σύγχρονα αμφίβια, ή αμφίβια, τα στεγοκέφαλα έθεσαν επίσης τα θεμέλια για τα ερπετά. Η εμφάνιση των ερπετών σχετίζεται στενά με τις κλιματικές αλλαγές που συνέβησαν στο τέλος της αρχαίας εποχής. Αυτή τη στιγμή, το κλίμα στη Γη γίνεται πιο ξηρό, τα υδάτινα σώματα στεγνώνουν και οι υγρότοποι μετατρέπονται σε τεράστιες εκτάσεις γης.

Αυτό προκάλεσε μια σταδιακή αλλαγή στα αρχαία αμφίβια και την εμφάνιση από αυτά πρωτογενών ερπετών.

Η κατηγορία των ερπετών είναι η πρώτη κατηγορία αληθινών χερσαίων σπονδυλωτών.

Ταχέως αναπτυσσόμενα, τα ερπετά πήραν σύντομα κυρίαρχη θέση και έσπρωξαν τα αμφίβια στο παρασκήνιο.

Ιδιαίτερα γρήγορη ανάπτυξη των ερπετών σημειώθηκε στην επόμενη - μέση εποχή. Ήταν εκείνη τη στιγμή, όπως ήδη γνωρίζουμε από προηγούμενο υλικό, που τα ερπετά ήταν τεράστια σε μέγεθος και αντιπροσωπεύονταν από μια μεγάλη ποικιλία ειδών. Ήταν κοινά στη γη, στο νερό και στον αέρα.

Τα απολιθωμένα ερπετά παρουσιάζουν εξαιρετικό ενδιαφέρον. Από τα αρχαία ερπετά προέκυψαν αργότερα εκείνοι οι κλάδοι του ζωικού κόσμου από τους οποίους, εκτός από τα σύγχρονα ερπετά, προήλθαν και τα πουλιά και τα θηλαστικά.

Προέλευση των πτηνών

Ο αρχαίος πρόγονος των σύγχρονων πτηνών, ο Archeopteryx (μεταφρασμένος ως "πρώτο φτερό"), η δομή του οποίου έχουμε ήδη εξοικειωθεί, προέκυψε ως αποτέλεσμα της προσαρμογής ορισμένων ερπετών στην πτήση.

Η ανακάλυψη του Archeopteryx αποδεικνύει πειστικά ότι τα πουλιά εξελίχθηκαν από ερπετά. Η σχέση των πτηνών με τα ερπετά αποδεικνύεται επίσης από πολλά κοινά χαρακτηριστικά στη δομή και την ανάπτυξή τους.

Μια μελέτη της δομής του Archeopteryx δείχνει ότι τα πρώτα πουλιά ήταν ακόμα φτωχά ιπτάμενα. Μόνο αργότερα, στη διαδικασία της εξέλιξης, λόγω της σταδιακής βελτίωσης ολόκληρης της οργάνωσης, τα πουλιά προσαρμόστηκαν άριστα στην πτήση.

Προέλευση θηλαστικών

Τα θηλαστικά είναι η υψηλότερη κατηγορία σπονδυλωτών ζώων, που σχετίζονται επίσης στην καταγωγή με τα ερπετά, δηλαδή τις σαύρες με άγρια ​​δόντια.

Τα παλαιότερα απολιθώματα θηλαστικών είναι γνωστά από τις αρχές της Μέσης Εποχής.

Τα θηλαστικά διακρίνονται από πολλά χαρακτηριστικά που τους δίνουν την ευκαιρία να κερδίσουν τον αγώνα της ζωής. Τέτοια χαρακτηριστικά των θηλαστικών είναι το τρίχωμα, το οποίο τα προστατεύει καλά από το κρύο, τους μαστικούς αδένες, καθώς και το να γεννούν μικρά στη μήτρα.

Η θερμόαιμη φύση των θηλαστικών τους έδωσε επίσης, όπως τα πουλιά, μεγάλα πλεονεκτήματα στον αγώνα για ύπαρξη. Η σημαντική ανάπτυξη του εγκεφάλου έχει επίσης μεγάλη σημασία στην προοδευτική εξέλιξη των θηλαστικών.

Η Μέση Εποχή, που μερικές φορές αποκαλείται «Εποχή των Ερπετών», αντικαταστάθηκε από μια νέα εποχή στην οποία κυριαρχούσαν τα πουλιά και τα θηλαστικά.

Το ζήτημα της προέλευσης των ψαριών δεν είναι αρκετά σαφές και οι άμεσοι πρόγονοί τους δεν είναι γνωστοί σε εμάς. Αν κρίνουμε από το γεγονός ότι πολλά ψάρια που ανήκουν σε διάφορες ομάδες εμφανίστηκαν αμέσως στο Κάτω Δεβόνιο, πρέπει να εμφανίστηκαν στην αρχή του Σιλουριανού. Υποτίθεται ότι τα ψάρια προέρχονται από γλυκά υδάτινα σώματα και μόνο στη συνέχεια εξαπλώθηκαν στις θάλασσες. Αυτό υποστηρίζεται από τα στοιχεία που παρουσιάζονται στον πίνακα.

Τραπέζι. Ποσοστό αναλογίας υπολειμμάτων γλυκού νερού και θαλάσσιων ψαριών στον Παλαιοζωικό

Εμμηνα	Είδη ψαριών του γλυκού νερού	Θαλάσσια είδη ψαριών
Silurian	100	0
Κάτω Devonian	77	23
Μέσο Ντέβον	13	87
Άνω Ντέβον	29	71

Τα πιο ενδιαφέροντα από τα εξαφανισμένα απολιθωμένα ψάρια είναι οι γνωστές από τη Σιλουρία ακανθόδες, ψάρια μικρού και μεσαίου μεγέθους που ζούσαν σε ποτάμια. Χαρακτηρίζονται από εξαιρετικά πρωτόγονα χαρακτηριστικά. Το τόξο των σιαγόνων τους δεν αποτελούνταν από δύο στοιχεία, όπως στα μεταγενέστερα ψάρια, αλλά από πολλά, που έμοιαζαν με λίγο αλλαγμένο βραγχιακό τόξο. Είχαν επιπλέον ζευγαρωμένα πτερύγια μεταξύ του θωρακικού και του πυελικού πτερυγίου, γεγονός που θεωρείται ως απόδειξη της προέλευσής τους από συνεχείς ζευγαρωμένες πτυχές παρόμοιες με τις μεταπλευρικές πτυχές των χωρίς κρανίο. Το ουραίο πτερύγιο τους είναι ετεροκερκικό. Ο σκελετός ήταν χόνδρινος και το σώμα ήταν καλυμμένο με οστέινες πλάκες και πολυάριθμα λέπια, που καταλάμβαναν μια ενδιάμεση θέση μεταξύ του πλακοειδούς χόνδρινου ψαριού και των γανοειδών φολίδων ορισμένων οστεοειδών ψαριών. Στη Μέση Δεβονία, αυτά τα ψάρια εξαπλώθηκαν στις θάλασσες και στα μέσα της Πέρμιας περιόδου εξαφανίστηκαν. Πιθανώς, τα αρχαία χόνδρινα ψάρια, των οποίων οι απόγονοι έχουν επιβιώσει μέχρι σήμερα, διαχωρίστηκαν από ορισμένους πρωτόγονους εκπροσώπους αυτής της ομάδας προς τη μία κατεύθυνση και τα οστεώδη ψάρια στην άλλη. Μπορούμε να υποθέσουμε ότι η ζωή σε ποτάμια συνέβαλε στο σχηματισμό ενός σκελετού οστού, ο οποίος επέτρεψε στα πτερύγια να στηρίζουν το έδαφος.

Στο Devonian, υπάρχουν ήδη εκπρόσωποι δύο υποκατηγοριών αδρανών ψαριών: με λοβό πτερύγιο (λοβόψαρο και πνευμονόψαρο) και με πτερύγια ακτίνων (χόνδρινοι και οστέινοι γανοειδή και τελεόστιμοι). Τα παλαιότερα ζώα με πτερύγια ακτίνων ήταν παλαιονιστίδες. Αυτή η μεγάλη ομάδα κατείχε κυρίαρχη θέση μεταξύ των ψαριών στο δεύτερο μισό του Παλαιοζωικού. Χαρακτηρίζονται μόνο από έναν μερικώς οστεοποιημένο εσωτερικό σκελετό, ganoid λέπια και ένα ετερόκερικο ουραίο πτερύγιο. Στις αρχές της Κρητιδικής περιόδου, αυτή η ομάδα εξαφανίστηκε εντελώς. Μια ενδιάμεση θέση μεταξύ των παλαιονιστίδων και των οστέινων ψαριών καταλαμβάνουν τα αμιάμορφα και τα θωρακισμένα ψάρια, τα οποία κυριαρχούσαν κατά τον Μέσο Μεσοζωικό. Αλλά ήδη από τα μέσα της Κρητιδικής, άρχισαν να μειώνονται γρήγορα σε αριθμό και μόνο δύο εκπρόσωποι αυτής της ομάδας έχουν επιβιώσει μέχρι σήμερα - το ψάρι καϊμάν, που ζει σε λίμνες, ποτάμια και τις εκβολές τους στη Βόρεια και Κεντρική Αμερική, και η αμία, που κατοικεί στα ελώδη ρηχά νερά της Βόρειας Αμερικής. Η ουρά αυτών των ψαριών είναι ετεροκερκική με μετάβαση στην ομοκερκικότητα. Ανάμεσά τους υπάρχουν εκπρόσωποι με ganoid λέπια (ψάρι caiman) και placoid λέπια (amia). Τα οστεώδη ψάρια εμφανίζονται για πρώτη φορά στο Τριασικό και φτάνουν στο αποκορύφωμά τους την Καινοζωική εποχή.

Είναι δυνατό να κριθεί η προέλευση των αμφιβίων από συγκριτικά ανατομικά, εμβρυολογικά και παλαιοντολογικά δεδομένα. Τα αμφίβια εξελίχθηκαν από ψάρια. Παρά την φαινομενική ανομοιότητα, έχουν πολλά κοινά στη δομή. Και στα δύο, ο αξονικός σκελετός είναι η σπονδυλική στήλη και τα ουραία τμήματα, χαρακτηριστικά των ψαριών, διατηρούνται επίσης στα αμφίβια. Το κρανίο των αμφιβίων περιέχει τα ίδια οστά με αυτά των ψαριών, αλλά μόνο σε μικρότερους αριθμούς. Παρόμοιος είναι και ο βαθμός διαφοροποίησης του πεπτικού συστήματος. Και στα δύο, ο κορμός των νεφρών λειτουργεί στην ενήλικη ζωή. Η κοιλότητα του μέσου ωτός των αμφίβιων είναι ομόλογη με τον εκτοξευτήρα των ψαριών και το ακουστικό οστάρι και οι ραβδώσεις είναι ομόλογα με το υοειδές-γναθικό οστό. Ομοιότητες εντοπίζονται επίσης στη δομή του εσωτερικού αυτιού, του ματιού και των οσφρητικών οργάνων. Το κεντρικό νευρικό σύστημα χωρίζεται στα ίδια τμήματα. Η δομή των αναπαραγωγικών οργάνων και η σύνδεσή τους με το απεκκριτικό σύστημα είναι ίδια με αυτή των αρχαίων ψαριών.

Οι πρόγονοι των αμφιβίων θα μπορούσαν να είναι μόνο ψάρια που μπορούσαν να αναπνέουν ατμοσφαιρικό αέρα και να σέρνονται κατά μήκος του πυθμένα, βασιζόμενοι σε ζευγαρωμένα πτερύγια. Σύμφωνα με αυτά τα χαρακτηριστικά, τα πνευμονόψαρα και τα ψάρια με λοβό πτερύγια είναι πιο κοντά στα αμφίβια, σχηματίζοντας μια ειδική υποκατηγορία ψαριών με λοβό πτερύγιο, που νωρίς διαχωρίστηκε από τον κοινό τους πρόγονο - τα αρχαία ψάρια. Τα ζώα με πτερύγια λοβού ήταν ευρέως διαδεδομένα στη Γη την Παλαιοζωική εποχή, αλλά τώρα είναι πολύ λίγα σε αριθμό. Στη Νότια Αμερική, τα lungfishes αντιπροσωπεύονται από lepidosiren (Lepidosiren paradoxa), φτάνοντας σε μήκος έως και 1,2 m, στην Αυστραλία - neoceratodes (Neoceratodus forsteri), μήκους έως 1,5 m και στην Κεντρική Αφρική - τέσσερα είδη του γένους Protopterus . Από αυτά, το μεγαλύτερο φθάνει σε μήκος έως και 2 m, το μικρότερο - 30 cm με πτερύγια ψάρια είναι από καιρό γνωστά σε απολιθωμένη μορφή. Μέχρι τη δεκαετία του '30 του αιώνα μας, πίστευαν ότι ήταν όλα εξαφανισμένα. Το 1938, ένα ψάρι βαθέων υδάτων με πτερύγια λοβού που ονομάζεται κοελάκανθος (Latimeria chalumne) αλιεύτηκε στον Ινδικό Ωκεανό στα ανοικτά των ακτών της Νότιας Αφρικής. Ο αριθμός των κοελακάνθων είναι προφανώς μικρός, αφού μόνο 70 δείγματα πιάστηκαν μεταξύ 1951 και 1972.

Τα σύγχρονα ψάρια με πτερύγια λοβού, που ακολουθούν έναν τρόπο ζωής στα βαθιά, δεν είναι ικανά για πνευμονική αναπνοή. Τα πνευμονόψαρα (και τα απολιθωμένα πτερύγια) διακρίνονται από την ικανότητά τους να αναπνέουν οξυγόνο της ατμόσφαιρας. Έχουν πνεύμονες. Αυτή η ικανότητα έχει αναπτυχθεί σε σχέση με τη ζωή σε φρέσκα τροπικά νερά, τα οποία είναι πάντα ελλιπή σε οξυγόνο και επίσης στεγνώνουν κατά καιρούς. Κατά συνέπεια, η πνευμονική αναπνοή χαρακτηρίζει αυτά τα ψάρια ως εξειδικευμένες μορφές που έχουν προσαρμοστεί σε ορισμένες ιδιαίτερες συνθήκες διαβίωσης. Σε σχέση με την πνευμονική αναπνοή, έχουν αναπτύξει εσωτερικά ρουθούνια - choanae, και κατά την εισπνοή, ο αέρας εισέρχεται μέσω των ρουθουνιών στη ρινική κοιλότητα, μέσω των εσωτερικών ρουθουνιών περνά στη στοματική κοιλότητα και στη συνέχεια στους πνεύμονες. Σε σχέση με την πνευμονική αναπνοή, αλλάζει και το κυκλοφορικό σύστημα. Η πνευμονική αρτηρία διακλαδίζεται από το τέταρτο αρτηριακό διακλαδιακό τόξο, φέρνοντας αίμα στους πνεύμονες. Μέσω της πνευμονικής φλέβας, που αντιπροσωπεύει ένα νεόπλασμα, το αίμα από τον πνεύμονα επιστρέφει στον αριστερό κόλπο, ο οποίος χωρίζεται από τον δεξιό με ένα ατελές διάφραγμα.

Ένα άλλο χαρακτηριστικό της εξειδίκευσης των πτερυγίων με λοβό και ορισμένων ψαριών είναι η δομή των ζευγαρωμένων πτερυγίων, τα οποία μοιάζουν με λεπίδες που προεξέχουν προς τα έξω και είναι προσαρμοσμένα να σέρνονται κατά μήκος του πυθμένα. Ωστόσο, τα σκελετικά στοιχεία των πτερυγίων των πνευμονόψαρων και των ψαριών με λοβό εντοπίζονται διαφορετικά. Στα πνευμονόψαρα, τρεις βασαλίες διαδέχονται η μία την άλλη, σχηματίζοντας τον άξονα του πτερυγίου, στον οποίο συνδέονται ακτινικά και στις δύο πλευρές. Σε μερικά lungfishes, μόνο ο άξονας του πτερυγίου διατηρείται. Στα λοβέφια, οι ακτίνες συνδέονται με δύο παράλληλες βασικές βάσεις, οι οποίες, με τη σειρά τους, συνδέονται με ένα τρίτο βασικό στοιχείο που βρίσκεται πάνω τους. Με άλλα λόγια, ο σκελετός των ζευγαρωμένων πτερυγίων των ψαριών με πτερύγια λοβού αποκαλύπτει μεγάλη ομοιότητα στη διάταξη των επιμέρους στοιχείων με τον σκελετό των άκρων των αμφιβίων.

Μαζί με τα χαρακτηριστικά της εξειδίκευσης, αυτά τα ψάρια χαρακτηρίζονται και από πρωτόγονα χαρακτηριστικά αρχαίων μορφών. Σε όλη τους τη ζωή, ο αξονικός τους σκελετός είναι η νωτιαία χορδή, αφού τα σπονδυλικά σώματα δεν αναπτύσσονται, αλλά υπάρχουν μόνο τα πάνω τόξα τους. Ο σκελετός είναι οστεοχόνδριος, το κόλον έχει σπειροειδή βαλβίδα και η καρδιά έχει αρτηριακό κώνο. Οι αναλογίες των οργάνων απέκκρισης και αναπαραγωγής είναι παρόμοιες με τις αναλογίες τους στα χόνδρινα ψάρια.

Η ομοιότητα των αμφιβίων με τα ψάρια εκδηλώνεται ακόμη πιο ξεκάθαρα στη διαδικασία της ατομικής τους ανάπτυξής. Έτσι, το σχήμα του σώματος ενός εκκολαφθέντος γυρίνου μοιάζει με μικροσκοπικό ψάρι. Στην κίνησή του συμμετέχει και το πτερύγιο. Η αναπνοή και η κυκλοφορία του αίματος σε έναν γυρίνο συμβαίνουν όπως στα ψάρια. Το αναπνευστικό όργανο είναι τα βράγχια. Το νερό που καταπίνεται από το στόμα περνά μέσα από τις σχισμές των βραγχίων και λαμβάνει χώρα οξείδωση του αίματος στα βράγχια. Το οξειδωμένο αίμα εισέρχεται στη ραχιαία αορτή μέσω των απαγωγών βραγχίων αρτηριών και κατανέμεται σε όλο το σώμα. Μέσω των φλεβών συλλέγεται αίμα στην καρδιά, η οποία σε αυτό το στάδιο ανάπτυξης, όπως και στα ψάρια, είναι δύο θαλάμων, που αποτελείται από μια κοιλία και έναν κόλπο. Από την καρδιά, το αίμα εισέρχεται στα βράγχια μέσω της κοιλιακής αορτής και των προσαγωγών κλαδικών αρτηριών. Η ομοιότητα στην κυκλοφορία του αίματος των ψαριών και του γυρίνου επιδεινώνεται περαιτέρω από το γεγονός ότι το αίμα από το οπίσθιο μέρος του σώματος περνά στην καρδιά τόσο μέσω της κάτω κοίλης φλέβας, η οποία απουσιάζει στα ψάρια και παραμένει στα ενήλικα αμφίβια, όσο και μέσω της οπίσθιες καρδινάλιοι φλέβες, οι οποίες εξαφανίζονται τη στιγμή της μεταμόρφωσης. Η παρουσία των βραγχιακών τόξων στον γυρίνο δίνει στο κρανίο τους μια ομοιότητα με αυτό ενός ψαριού. Ο αξονικός σκελετός με τη μορφή χορδής είναι κοινός στις προνύμφες των αμφιβίων με τους προγόνους τους που μοιάζουν με ψάρια. Η δομή των αισθητηρίων οργάνων, ιδιαίτερα του οργάνου της πλάγιας γραμμής και του εγκεφάλου, φέρνει επίσης την οργάνωση των γυρίνων και των ψαριών πιο κοντά.

Στα αρχαία απολιθωμένα αμφίβια - στεγοκέφαλα, που άκμασαν την περίοδο του ανθρακοφόρου και ως επί το πλείστον εξαφανίστηκαν στην Πέρμια, η ομοιότητα με τα αμφίβια με πτερύγια λοβού εκφράζεται ακόμη πιο ξεκάθαρα.

Το κρανίο των στεγοκέφαλων, όπως το κρανίο ψαριού με πτερύγια λοβού, ήταν ένα συμπαγές κέλυφος οστών που κάλυπτε το κρανίο από πάνω και από τα πλάγια, έτσι ώστε να έμειναν μόνο ανοίγματα για τα ρουθούνια, τα μάτια και το βρεγματικό όργανο. Οι διαφορές ήταν μόνο στη διαφορετική θέση του βρεγματικού ανοίγματος και στην απουσία βραγχιακού καλύμματος στα στεγοκέφαλα, το οποίο, ωστόσο, υπήρχε σε ορισμένους από τους αρχαιότερους εκπροσώπους με τη μορφή υποβάθρου. Πολλοί στεγοκέφαλοι είχαν αποτυπώματα πλευρικών καναλιών στην οροφή του κρανίου. Σε αυτά, όπως και στα ψάρια με πτερύγια λοβού, η λεκάνη μερικές φορές δεν ήταν ακόμη αρθρωμένη με τη σπονδυλική στήλη και η ζώνη του ώμου παρέμενε συνδεδεμένη με το κρανίο. Επιπλέον, αν κρίνουμε από τους καπρολίτες (απολιθωμένα κόπρανα), οι στεγοκέφαλοι είχαν μια σπειροειδή βαλβίδα στο παχύ έντερο, χαρακτηριστικό των πρωτόγονων ψαριών. Κατά συνέπεια, συγκριτικά ανατομικά, εμβρυολογικά και παλαιοντολογικά δεδομένα αναμφίβολα υποδηλώνουν την προέλευση των αμφιβίων από τα ψάρια.

Τα ερπετά είναι πιο οργανωμένα και καλύτερα προσαρμοσμένα στη ζωή στη στεριά των απογόνων αμφιβίων. Η δομή τους είναι ακόμη πιο κοινή από αυτή των αμφιβίων και των ψαριών. Έχουν ένα ενιαίο σχέδιο δομής για τον σκελετό, το αναπνευστικό, το κυκλοφορικό, το πεπτικό σύστημα, τα αισθητήρια όργανα, το κεντρικό νευρικό σύστημα και τα αναπαραγωγικά όργανα.

Τα αρχαία ερπετά - κοτυλόσαυροι, γνωστά από κοιτάσματα ανθρακοφόρου και ήδη εξαφανισμένα στο Τριασικό, είναι εξαιρετικά κοντά στους πρωτόγονους στεγοκέφαλους, που αναμφίβολα ήταν οι πρόγονοί τους. Το κρανίο τους ήταν καλυμμένο με ένα συμπαγές οστέινο κέλυφος με ανοίγματα για τα ρουθούνια, τα μάτια και το βρεγματικό όργανο. Ο λαιμός δεν ήταν σχεδόν έντονος, υπήρχε μόνο ένας ιερός σπόνδυλος, αλλά η σπονδυλική στήλη, οι ζώνες των άκρων και τα ίδια τα άκρα, μαζί με ορισμένα χαρακτηριστικά του κρανίου, ήταν ερπετοειδούς τύπου. Οι κοτυλόσαυροι ήταν προφανώς η αρχική ομάδα που προκάλεσε όλες τις μεγάλες ομάδες ερπετών. Η εξέλιξη των ερπετών πήγε σε τρεις διαφορετικές κατευθύνσεις, που συνδέονται με άνισες αλλαγές στη δομή του κρανίου τους. Προφανώς, οι χελώνες, οι οποίες έχουν ένα αμετάβλητο, συνεχές κρανιακό κέλυφος, χωρίζονται απευθείας από τους κοτυλόσαυρους. Μια άλλη ομάδα ερπετών με δύο χρονικά τόξα ενώνει την πλειοψηφία των εκπροσώπων αυτής της τάξης. Μεταξύ αυτών που ζουν σήμερα είναι σαύρες, φίδια και κροκόδειλοι. Η τρίτη κατεύθυνση ενώνει τα εξαφανισμένα ερπετά με ένα μόνο ζυγωματικό τόξο.

Από τα ερπετά προήλθαν οι δύο πιο προηγμένες ομάδες χερσαίων σπονδυλωτών - πτηνών και θηλαστικών. Τα πουλιά σχετίζονται με τα ερπετά όχι μόνο από τον γενικό τύπο δομής του σκελετού, τα αναπνευστικά όργανα, την κυκλοφορία του αίματος, την απέκκριση, την πέψη, το κεντρικό νευρικό σύστημα, τα αισθητήρια όργανα και την αναπαραγωγή, αλλά και με λεπτομέρειες της ανατομικής δομής. Έτσι, μόνο στα ερπετά και τα πτηνά το κρανίο αρθρώνεται με τη σπονδυλική στήλη με έναν κονδύλο. Το οπίσθιο άκρο έχει μεσοταρσιακή άρθρωση και το πρόσθιο άκρο έχει μεσοκαρπική άρθρωση. Το πρώτο σχηματίζεται μεταξύ των δύο σειρών του ταρσού, το δεύτερο - ο καρπός. Το δέρμα είναι λεπτό και φτωχό σε αδένες. Όπως δείχνουν τα χαρακτηριστικά της εμβρυϊκής ανάπτυξης, το φτερό του πουλιού μεταμορφώθηκε από τα θεϊκά λέπια των ερπετών. Αντί για φτερά, τα πουλιά έχουν συχνά κεράτινα λέπια στον ταρσό τους. Τα λέπια και η μοναδική δομή των φτερών στα φτερά των πιγκουίνων τα θυμίζουν. Τα ερπετά και τα πουλιά έχουν επίσης παρόμοιες δομές αυγών και παρουσία εμβρυϊκών μεμβρανών.

Οι μεταβατικές μορφές που είναι γνωστές στην απολιθωμένη κατάσταση έχουν μεγάλη σημασία για την απόδειξη της σχέσης πτηνών και ερπετών. Έτσι, ο Αρχαιοπτέρυξ από τις αποθέσεις του Ανωτέρου Ιουρασικού ήταν αναμφίβολα ένα πουλί. Το σώμα του ήταν καλυμμένο με φτερά και τα μπροστινά άκρα μετατράπηκαν σε φτερά, τα κόκαλα της κλείδας συγχωνεύτηκαν σε ένα πιρούνι και η λεκάνη και ειδικά τα άκρα ήταν τυπικού τύπου πτηνού. Μαζί με αυτά, ο Αρχαιοπτέρυξ διέθετε μια σειρά από ερπετικά χαρακτηριστικά. Τα κυριότερα είναι η παρουσία δοντιών στις γνάθους, η απουσία ράμφους, τα τρία δάχτυλα του πρόσθιου άκρου ήταν ελεύθερα, περιείχαν αρκετές φάλαγγες και κατέληγαν σε νύχια. Το στέρνο δεν είχε καρίνα. Στη μακριά ουρά, τα φτερά ήταν τοποθετημένα με πλακάκια, όπως τα λέπια των ερπετών.

Οι αρχαίοι πρόγονοι των πτηνών ανήκουν στην ομάδα των ερπετών με δύο χρονικά τόξα. Θα μπορούσαν να είναι ψευδοσούχοι που εμφανίστηκαν στην αρχή της Τριασικής. Επρόκειτο για μικρά ζώα με σχετικά πολύ μακριά πίσω πόδια, τα οποία, προφανώς, μόνα τους χρησίμευαν για κίνηση. Μερικοί από αυτούς έζησαν δενδροβόλια, πηδώντας από κλαδί σε κλαδί, και ως συσκευή για να μένουν στα κλαδιά ανέπτυξαν ένα χαρακτηριστικό πόδι πουλιού με το πίσω δάχτυλο απέναντι από το μπροστινό μέρος. Στη συνέχεια, αυτά τα ερπετά θα έπρεπε να έχουν αναπτύξει προσαρμογές για την επιμήκυνση των άλματα με ολίσθηση και να έχουν αναπτύξει μεμβράνες φτερών.

Μια συγκριτική ανάλυση της δομής των ερπετών και των θηλαστικών επιβεβαιώνει την αναμφισβήτητη σχέση τους. Ωστόσο, ορισμένα από τα χαρακτηριστικά τους φέρνουν τα θηλαστικά πιο κοντά όχι στα ερπετά, αλλά στα αμφίβια. Και στα δύο, το κρανίο συνδέεται με τη σπονδυλική στήλη με δύο κονδύλους. Οι αρθρώσεις στα άκρα σχηματίζονται μεταξύ του αντιβραχίου και του χεριού και της κνήμης και του ταρσού, και όχι μεσοκαρπίου και μεσοταρσίου. Στα θηλαστικά και τα αμφίβια, το δέρμα είναι πλούσιο σε αδένες. Αυτό μπορεί να εξηγηθεί μόνο από το γεγονός ότι τα θηλαστικά κατάγονταν από αρχαία πρωτόγονα ερπετά που διατήρησαν τα αμφίβια χαρακτηριστικά των προγόνων τους.

Τα θηλαστικά εξελίχθηκαν από ερπετά με ένα μόνο ζυγωματικό τόξο. Οι πρόγονοί τους ήταν θηριώδη - πρωτόγονα ερπετά, στα οποία, όπως και στα θηλαστικά, τα δόντια βρίσκονταν στις κυψελίδες και διαφοροποιούνταν σε κοπτήρες, κυνόδοντες και γομφίους. Η εγγύτητα των θηλαστικών με τα ερπετά επιβεβαιώνεται επίσης από ζωντανά «απολιθώματα» - μονότρεμα θηλαστικά που συνδυάζουν χαρακτηριστικά και των δύο τάξεων. Το σώμα των μονότρεμων καλύπτεται με μαλλί ή παράγωγά του - βελόνες. Ταΐζουν τα μικρά τους με γάλα χρησιμοποιώντας πρωτόγονους μαστικούς αδένες που δεν έχουν θηλές. Μαζί με αυτό, όπως τα ερπετά, γεννούν αυγά, διατηρούν μια κλοάκα και ένα ανεξάρτητο κορακοειδές στην ωμική ζώνη και μια σταθερή θερμοκρασία σώματος εκφράζεται σε μικρότερο βαθμό από ό,τι σε άλλα θηλαστικά. Τα θηλαστικά προέκυψαν στην Τριασική περίοδο, δηλ. Πολύ νωρίτερα από τα πουλιά, που χωρίστηκαν από τα ερπετά στο τέλος του Τριασικού - αρχή του Ιουρασικού.



Το βιβλίο σκιαγραφεί ένα πιεστικό πρόβλημα της σύγχρονης φυσικής επιστήμης - την προέλευση της ζωής. Είναι γραμμένο με βάση τα πιο σύγχρονα δεδομένα από τη γεωλογία, την παλαιοντολογία, τη γεωχημεία και την κοσμοχημεία, τα οποία διαψεύδουν πολλές παραδοσιακές αλλά ξεπερασμένες ιδέες για την προέλευση και την ανάπτυξη της ζωής στον πλανήτη μας. Η ακραία αρχαιότητα της ζωής και της βιόσφαιρας, ανάλογη με την ηλικία του ίδιου του πλανήτη, επιτρέπει στον συγγραφέα να συμπεράνει: η προέλευση της Γης και της ζωής είναι μια ενιαία διασυνδεδεμένη διαδικασία.

Για αναγνώστες που ενδιαφέρονται για τις γεωεπιστήμες.

Βιβλίο:

<<< Назад

Εμπρός >>>

Το όνομα «σπονδυλωτά» (Vertebrata) εισήχθη στην επιστήμη από τον εξαιρετικό Γάλλο φυσιοδίφη J. B. Lamarck. Τα σπονδυλωτά ως υποτύπος ζώων εμφανίστηκαν αργότερα από όλους τους άλλους στη βιόσφαιρα. Η εξέλιξή τους, από τους πρώτους πρωτόγονους προγόνους μέχρι τα πρωτεύοντα θηλαστικά και τους ανθρώπους, κάλυπτε το Φανεροζωικό. Αυτή είναι η πιο οργανωμένη, εκτεταμένη και ποικιλόμορφη ομάδα ζώων από τα χορδάτα (Chordata). Σε εκπροσώπους αυτού του τύπου, ο αξονικός σκελετός είναι η νωτιαία χορδή - μια ελαστική ελαστική ράβδος που εκτείνεται από την ουρά του σώματος του ζώου μέχρι το κεφάλι. Στην εμβρυϊκή κατάσταση, η νωτιαία χορδή υπάρχει σε όλα τα σπονδυλωτά και στα ενήλικα ζώα αντικαθίσταται από μια εναλλαγή χόνδρινων ή οστέινων σπονδύλων. Το κεντρικό νευρικό σύστημα αποτελείται από τον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό. Η κεφαλή έχει πολύ περίπλοκη δομή και βρίσκεται στο κρανίο (χόνδρινο ή οστούν), το οποίο συναντάται σε όλα ανεξαιρέτως τα σπονδυλωτά. Τα περισσότερα σπονδυλωτά έχουν δύο ζεύγη άκρων, τα οποία, ανάλογα με το περιβάλλον και τη φύση της κίνησης, αλλάζουν το σχήμα τους (πτερύγια, βατραχοπέδιλα, πόδια και φτερά).

Τα σπονδυλωτά χωρίζονται σε ψάρια (Ιχθείς), αμφίβια (Amphibia), ερπετά (Reptioia), πτηνά (Aves) και θηλαστικά (Mammalia).

Η προέλευση των σπονδυλωτών έχει μελετηθεί καλύτερα από άλλα ζώα. Σύμφωνα με την παλαιοντολογία, τη συγκριτική ανατομία και την εμβρυολογία, η εξέλιξη των κατώτερων σπονδυλωτών έλαβε χώρα αρχικά στο νερό και οδήγησε στην εμφάνιση μιας μεγάλης ποικιλίας κυκλοστομών και ψαριών που προσαρμόστηκαν στις συνθήκες του οικοτόπου τους. Πιθανότατα, το πρώτο ψάρι εξελίχτηκε από μικρά, μαλακά κορδόνια που είχαν νωτιαία χορδή και βράγχια και ζούσαν φιλτράροντας σωματίδια από το θαλασσινό νερό. Το σημείο καμπής στην εξέλιξη των σπονδυλωτών ήταν η εμφάνισή τους στη γη. Οι πρόγονοι των χερσαίων σπονδυλωτών ήταν ψάρια με πτερύγια λοβού και οι αρχαιότεροι εκπρόσωποι των χερσαίων ζώων ήταν τα αμφίβια (Εικ. 19).

Στην πραγματικότητα τα ψάρια (Ιχθύες) έχουν σκελετό, οστέινο ή χόνδρο. Οι καρχαρίες και οι οξύρρυγχοι έχουν διατηρήσει μια αδιαίρετη νωτιαία χορδή. Ο αριθμός των σπονδύλων σε διαφορετικά ψάρια ποικίλλει απότομα - από 16 στα ψάρια του φεγγαριού έως 400 στα ψάρια της ζώνης της Νέας Ζηλανδίας. Τα περισσότερα ψάρια έχουν μακρόστενο σχήμα σε σχήμα ατράκτου. Το κρανίο του οστεώδους ψαριού αποτελείται από μεγάλο αριθμό οστών. ο εγκέφαλος είναι καλά ανεπτυγμένος, ειδικά στα πνευμονόψαρα. Τα μεγέθη των ψαριών ποικίλλουν πολύ - από ένα μικρό γοβάκι, μήκους 1 cm, που ζει στα νησιά των Φιλιππίνων, έως έναν γιγάντιο φαλαινοκαρχαρία, που φτάνει τα 15 μέτρα σε μήκος. Τα ψάρια χωρίζονται σε τρεις κατηγορίες: τα πλασκοδερμικά (Placoderyes), τα χόνδρινα (Chondrichthyes) και τα οστεώδη (Osteichthyes).

Η πρώτη κατηγορία αντιπροσωπεύεται μόνο από απολιθωμένα Παλαιοζωικές μορφές. το δεύτερο ενώνει όχι μόνο έναν μεγάλο αριθμό παλαιοζωικών μορφών, αλλά και καρχαρίες και ακτίνες που ζουν σήμερα. το τρίτο καλύπτει την πιο προοδευτική ομάδα, που εμφανίστηκε στον Παλαιοζωικό, αλλά έχει επιτύχει μεγάλη ποικιλομορφία στη σύγχρονη εποχή.

Τα Plasmodermals ενώνουν τις πιο πρωτόγονες μορφές ψαριών με σαγόνι ή αληθινό. Το σώμα τους ήταν καλυμμένο με πλάκες, σχηματίζοντας ένα είδος κελύφους, το οποίο είχε μια εξωτερική ομοιότητα με το παρόμοιο κέλυφος των μορφών σε σχήμα ασπίδας κυκλοστόμου. Ως εκ τούτου, προηγουμένως, μερικά κυκλοστομικά και μερικά ψάρια με γνάθο συνδυάζονταν σε μια ομάδα που ονομαζόταν «θωρακισμένα ψάρια». Χαρακτηριστικός εκπρόσωπος τους ήταν ο Coccosteus, μήκους περίπου 50 εκατοστών. Όσον αφορά το γενικό περίγραμμα του σώματος, ήταν ένα συνηθισμένο ψάρι, αλλά το κάτω μέρος του ήταν επίπεδο, χαρακτηριστικό για τις μορφές του πυθμένα, και είχε μια αρκετά μακριά ουρά, μυτερή στο τέλος.

Ένας άλλος εκπρόσωπος των platyderms, ο Dinichthys, είχε μια ισχυρή συσκευή γνάθου με αιχμηρές προεξοχές και άκρες, γεγονός που υποδηλώνει ότι το ψάρι ήταν αρπακτικό. Η κύρια ανάπτυξη των πλατύδερμων συνέβη στην Δεβονική περίοδο του Παλαιοζωικού. Στο παρελθόν, υπήρχαν δύο ομάδες πλακοδερμάτων - αρθρόδιρα και αντιάρχα. Τα πρώτα αρθροδήρια ήταν μικρά, κάπως πεπλατυσμένα ψάρια με αδύναμα σαγόνια. Κατά τη διάρκεια του Devonian, μετατράπηκαν σε γρήγορα κολυμβητικά αρπακτικά αρκετά μεγάλα μεγέθη. Κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, το κέλυφος έγινε σχετικά μικρότερο και μεγαλύτερο μέρος του σώματος μπορούσε να συμμετέχει στην κίνηση. Ο μηχανισμός της γνάθου βελτιώθηκε.

Οι αντιάρχες καλύπτονταν με πιο εκτεταμένο κέλυφος, που κάλυπτε σχεδόν όλη την επιφάνεια του σώματος. Το σχήμα τους ήταν κάπως επίπεδο. Τα μάτια ήταν μικρά και βρίσκονταν στην κορυφή της ασπίδας του κεφαλιού. Ωστόσο, οι αντιάρχες είχαν ισχυρά, τεμαχισμένα πτερύγια που έμοιαζαν με μπράτσα, προσαρμοσμένα για κίνηση κατά μήκος του βυθού. Χαρακτηριστικό γνώρισμα των αντιαρχών ήταν η παρουσία πνευμόνων που τους επέτρεπε να αναπνέουν αέρα.

Τα πλακόδερμα δεν δείχνουν καμία σχέση με καμία ομάδα σύγχρονων ψαριών. Εξαφανίστηκαν στο τέλος του Devonian, δίνοντας τη θέση τους σε πιο εξελιγμένα ψάρια.

Τα χόνδρινα ψάρια περιλαμβάνουν σύγχρονους καρχαρίες και ακτίνες. Έχουν έναν σκελετό πρωτόγονης δομής, που αποτελείται από χόνδρο. Τα πρώτα ψάρια είχαν αναπτύξει εξωτερικούς προστατευτικούς σχηματισμούς, οι οποίοι εξαφανίστηκαν σε μεταγενέστερες μορφές. Τα χόνδρινα ψάρια είναι μια αρκετά αρχαία ομάδα. Το πρώτο από αυτά εμφανίστηκε στο Silurian. Στη συνέχεια, ο αριθμός τους αυξήθηκε, και στην αρχή του ανθρακοφόρου, αναπτύχθηκαν πολυάριθμες μορφές. Ωστόσο, στο τέλος του Παλαιοζωικού, ο αριθμός των μορφών μειώθηκε απότομα και σήμερα τα χόνδρινα ψάρια αποτελούν ένα μικρό ποσοστό ολόκληρης της ιχθυοπανίδας των φυσικών δεξαμενών. Τα Stingrays αποδείχτηκαν ένας πιο σύγχρονος κλάδος καρχαριών.

Τα οστεώδη ψάρια προέρχονται από την πρώιμη Devonian και αρχικά ζούσαν σε σώματα γλυκού νερού. Στο τέλος του Παλαιοζωικού, έγιναν η κυρίαρχη ομάδα σπονδυλωτών του γλυκού νερού και κατοικούσαν τις θάλασσες. Η γενεαλογία και η γεωχρονολογία των οστέινων ψαριών παρουσιάζονται στο Σχ. 20. Στην πανίδα των σύγχρονων δεξαμενών, τα περισσότερα ψάρια ανήκουν στην κατηγορία των οστών. Χωρίζονται σε τρεις υποκατηγορίες: ακτινοπτερύγια με πτερύγια σε σχήμα ακτίνων, πνευμονόψαρο, λοβόψαρο. Όλα αυτά βρίσκονται σε απολιθωμένη κατάσταση στο Κάτω Δεβόνιο και πιθανώς κατάγονται από την Ακανθωδία. Τα περισσότερα σύγχρονα οστεώδη ψάρια έχουν μια κύστη κολύμβησης που ρυθμίζει το βάθος κολύμβησης τους. Τα Lungfish ζούσαν σε γλυκά νερά και, αν κρίνουμε από τη δομή του σώματός τους, κολυμπούσαν πάντα αργά. Έχουν προσαρμοστεί στη ζωή σε ποτάμια και ρηχές λίμνες που ξηραίνονται περιοδικά. Οι πνεύμονες τους βοήθησαν να επιβιώσουν κατά τη διάρκεια της ξηρής περιόδου και αργότερα να αποκτήσουν δύναμη κατά την περίοδο των βροχών, όταν ήταν δυνατό να αναπνέουν από τα βράγχια στο νερό. Από αυτή την άποψη, το lungfish επιβίωσε σε συνθήκες που δεν ήταν ανεκτές από άλλα ψάρια. Στην παρούσα εποχή, υπάρχουν μόνο τρία είδη πνευμονόψαρων, που ζουν στα ποτάμια της Νότιας Αφρικής, της Αυστραλίας και της Νότιας Αμερικής - ένα είδος ζωντανών απολιθωμάτων.

Τα ψάρια με πτερύγια λοβού (Crossopterygii) έχουν προσαρμοστεί σε έναν ενεργό τρόπο ζωής και έχουν κατοικήσει από καιρό σε μεγάλα ποτάμια και λίμνες. Αντιπροσωπεύουν την πολυπληθέστερη ομάδα, κυρίαρχη στις θάλασσες ακόμη και τώρα. Μερικά ψάρια με πτερύγια λοβού (ριπιδιστές) που ζούσαν σε γλυκά νερά δημιούργησαν αμφίβια στην Ύστερη Δεβονική περίοδο. Κάτω από αυτές τις συνθήκες, τα αμφίβια ήταν πιο προσαρμοσμένα αρπακτικά από τους προγόνους τους, τους οποίους εξανάγκασαν να φύγουν από τα ενδιαιτήματά τους. Οι επιζώντες ριπιδιστές στο Καρβονοφόρο και το Πέρμιο αύξησαν το μέγεθός τους και μπόρεσαν να ζουν σε μεγάλα ποτάμια και λίμνες.

Στη σύγχρονη εποχή, τα αμφίβια είναι η μικρότερη κατηγορία σπονδυλωτών. Κατέχουν ιδιαίτερη θέση ανάμεσα στα άλλα σπονδυλωτά, αφού είναι οι πρώτοι πιο απλά οργανωμένοι τετράποδοι κάτοικοι της γης.

Τα αμφίβια αναπνέουν με πνεύμονες, έχουν δύο κύκλους κυκλοφορίας αίματος, καρδιά τριών θαλάμων και φλεβικό και αρτηριακό αίμα. Η θερμοκρασία του σώματος εξαρτάται από τη θερμοκρασία και την υγρασία του περιβάλλοντος, γεγονός που περιορίζει την ικανότητα κίνησης, πλοήγησης και εξάπλωσης στην ξηρά. Τα αμφίβια μπορούν να μετακινηθούν μακριά από φυσικά υδάτινα σώματα. Ωστόσο, κατά τη διαδικασία αναπαραγωγής συνδέονται άρρηκτα με το νερό. Τα αυγά των αμφιβίων, ως χερσαία ζώα, στερούνται κελύφους που τα προστατεύουν από την ξήρανση και κατ' αρχήν δεν μπορούν να ζήσουν έξω από το νερό. Λόγω της υδάτινης μεθόδου γέννησης και του οικοτόπου, τα αμφίβια αναπτύσσουν μια προνύμφη που ζει στο νερό. Στη συνέχεια, η προνύμφη εξελίσσεται μέσω μιας σειράς μεταβατικών μορφών (ψαρόμορφες, γυρίνους κ.λπ.) και μετατρέπεται σε ζώο που ζει στη στεριά. Επί του παρόντος, τα αμφίβια αντιπροσωπεύονται από τρεις τάξεις: ουρά, χωρίς πόδια και χωρίς ουρά.

Ερχόμενοι στη γη κατά τη διαδικασία της εξέλιξης, τα ζώα άλλαξαν ριζικά το σχέδιο του σώματός τους και των κύριων οργάνων τους. Το θαλασσινό νερό που έδωσε ζωή στα σπονδυλωτά περιείχε μεγάλη ποσότητα από διάφορα διαλυμένα θρεπτικά συστατικά που απουσιάζουν σε ατμοσφαιρικές συνθήκες. Οι πρώτοι ζωντανοί οργανισμοί που έφτασαν στη γη είχαν προβλήματα στην εύρεση τροφής. Δεδομένου ότι σε πολλά γεωγραφικά πλάτη ο αέρας δεν ήταν επαρκώς κορεσμένος με υγρασία, η ζωή στην ξηρά και στον ατμοσφαιρικό αέρα ήταν γεμάτη με πολλούς κινδύνους, ειδικά για την αναπαραγωγή, καθώς τα αναπαραγωγικά κύτταρα είναι πολύ ευαίσθητα στην ξήρανση.

Η αναλογία ελεύθερου οξυγόνου και διοξειδίου του άνθρακα στον ατμοσφαιρικό αέρα διαφέρει από την αναλογία νερού-θάλασσας. Ως εκ τούτου, τα ζώα της ξηράς χρειάζονταν μηχανισμούς για τη ρύθμιση της αναπνευστικής διαδικασίας. Η διάθλαση των ακτίνων φωτός στον αέρα είναι χαμηλότερη από ό,τι στο νερό, το οποίο, με τη σειρά του, επηρέασε τη δομή των ματιών. Οι διαφορετικές ταχύτητες διάδοσης του ήχου στο νερό και τον αέρα προκάλεσαν αλλαγές στο σύστημα ακοής στα ζώα. Τέλος, οι συνθήκες βαρύτητας για την ύπαρξη των οργανισμών άλλαξαν δραματικά. Οι οργανισμοί ζυγίζουν περισσότερο στον αέρα παρά στο νερό. Κατά συνέπεια, η ανάδυση οργανισμών από το νερό στη γη απαιτούσε τη βελτίωση της φυσικής υποστήριξης, η οποία δεν μπορούσε παρά να επηρεάσει την ανάπτυξη και τη δύναμη του σκελετού. Έτσι, η μετάβαση των σπονδυλωτών στη στεριά και η κατάκτησή της συνδέεται με μια σειρά από αλλαγές στο σώμα τους προκειμένου να προσαρμοστούν στις νέες συνθήκες.

Οι πρώτοι εκπρόσωποι των αμφιβίων είχαν δυνατά οστά και το μέτριου μεγέθους σώματά τους ήταν καλυμμένο με λέπια. Προφανώς, το δέρμα τους ουσιαστικά δεν συμμετείχε στη διαδικασία της αναπνοής. Αντίθετα, χρησιμοποιήθηκαν πνεύμονες για γρήγορη αναπνοή, η οποία άλλαζε όγκο με την αύξηση του θώρακα. Τα αμφίβια είχαν μια μακριά, δυνατή ουρά με ένα πτερύγιο και τέσσερα άκρα που βρίσκονταν στα πλάγια του σώματος. Κατά πάσα πιθανότητα, το σώμα και η ουρά ήταν ισχυρά μέσα κολύμβησης, με μικρή άμεση εμπλοκή των ίδιων των άκρων. Τα αρχαία αμφίβια περνούσαν πολύ χρόνο στο νερό. Στο υδάτινο περιβάλλον, τα πρώτα αμφίβια, με τα κοφτερά τους δόντια, τα μάτια τους στην κορυφή του κεφαλιού και το εξορθολογισμένο σχήμα του σώματος, έμοιαζαν με μικρούς κροκόδειλους.

Σύμφωνα με παλαιοντολογικά δεδομένα, τα αμφίβια εμφανίστηκαν στην Πρώιμη Δεβονική. Η γενεαλογία των αμφιβίων σε γεωλογικές χρονικές κλίμακες παρουσιάζεται στο Σχ. 21. Οι πρόγονοι των αμφιβίων ήταν ψάρια με λοβό πτερύγιο, τα οποία είχαν ελαφριά και ζευγαρωμένα πτερύγια, από τα οποία μπορούσαν να προκύψουν άκρα με πέντε δάχτυλα. Αυτό το συμπέρασμα επιβεβαιώνεται από την εντυπωσιακή ομοιότητα των περιβληματικών οστών του κρανίου των λοβών πτερυγίων με τα οστά του κρανίου των αμφιβίων της Παλαιοζωικής. Τα αμφίβια και τα ψάρια με πτερύγια λοβού είχαν τόσο πάνω όσο και κάτω πλευρά, τα οποία απουσίαζαν στα πνευμονόψαρα, τα οποία γενικά ακολουθούσαν έναν αμφίβιο τρόπο ζωής. Τα Lungfishes, που είχαν πνεύμονες, διέφεραν από τα αμφίβια με διάφορους τρόπους, πράγμα που σημαίνει ότι δεν μπορούσαν να είναι οι άμεσοι πρόγονοί τους.

Κατά την περίοδο του Devonian, ο φλοιός της γης αυξήθηκε και τεράστιες εκτάσεις γης καλύφθηκαν με βλάστηση. Τα αμφίβια έφτασαν στη μεγαλύτερη ποικιλομορφία και τον αριθμό τους κατά τη διάρκεια της ανθρακοφόρου και της Πέρμιας περιόδου, όταν ένα υγρό και ζεστό κλίμα κυριαρχούσε σε τεράστιες εκτάσεις.

Τα απολιθωμένα παλαιοζωικά αμφίβια ανήκουν κυρίως στην ομάδα των στεγοκεφάλων, ή θωρακισμένων κεφαλών.

Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό αυτών των ζώων ήταν ένα ισχυρό κέλυφος δερματικών οστών που κάλυπταν το κρανίο. Σε γενικές γραμμές, τα stegocephalians διέφεραν από τα σύγχρονα αμφίβια σε έναν αριθμό πρωτόγονων χαρακτήρων που κληρονόμησαν από ψάρια με πτερύγια λοβού. Τέτοια χαρακτηριστικά, συγκεκριμένα, περιλαμβάνουν το κέλυφος των οστών. Η λεκάνη δεν ήταν ακόμη συνδεδεμένη με τη σπονδυλική στήλη και η ζώνη του ώμου παρέμενε συνδεδεμένη με το κρανίο. Τα μπροστινά άκρα ήταν εξοπλισμένα με πέντε δάχτυλα.

Το αποκορύφωμα της ανάπτυξης των αρχαίων αμφιβίων ήταν το τέλος της παλαιοζωικής εποχής, όταν οι στεγοκέφαλοι έφτασαν σε μεγάλους αριθμούς και ποικιλομορφία και δεν είχαν ακόμη εχθρούς μεταξύ πιο οργανωμένων χερσαίων σπονδυλωτών. Τα δεδομένα από την παλαιοντολογία και την ανατομία των αμφιβίων τους επέτρεψαν να χωριστούν σε δύο υποκατηγορίες - τα τοξοσπονδυλωτά (Apsidospondyli) και τα λεπτά-σπονδυλωτά (Lepospondyli).

Η πρώτη υποκατηγορία καλύπτει τους λαβύρινθοδοντους υπερτάξης και το υπερτάγμα άλματος (Salicnlia), το οποίο περιλαμβάνει μια ποικιλία σύγχρονων αμφίβιων.

Οι λαβυρινθοδόντες βρέθηκαν αποκλειστικά σε απολιθωμένη μορφή και ήταν στεγοκέφαλοι που είχαν δόντια τύπου «λαβυρινθοδόντες» που κληρονόμησαν από τους προγόνους τους - ψάρια με πτερύγια λοβού. Μια διατομή των δοντιών αποκαλύπτει ένα ασυνήθιστα πολύπλοκο σχέδιο διακλάδωσης των βρόχων του σμάλτου, γενικά παρόμοιο με έναν λαβύρινθο. Η ομάδα των λαβυρινθοδοντών περιελάμβανε σχεδόν όλα τα μεγάλα αμφίβια της Καρβονοφόρου, της Πέρμιας και της Τριασικής περιόδου. Κατά τη διάρκεια της ύπαρξής τους, τα αμφίβια έχουν βιώσει σημαντικές αλλαγές. Οι προηγούμενες μορφές ήταν μέτριου μεγέθους και είχαν σχήμα σώματος σαν ψάρι. οι μεταγενέστεροι γίνονταν μεγαλύτεροι, το σώμα τους γινόταν όλο και πιο κοντό και τελείωνε με κοντή χοντρή ουρά. Οι μεγαλύτεροι εκπρόσωποι αυτών των ζώων ήταν οι μαστοδονσαύροι, που ζούσαν στο Τριασικό. Το κρανίο τους έφτανε το 1 μέτρο σε μήκος. Στην εμφάνιση έμοιαζαν με γιγάντια βατράχια και έτρωγαν κυρίως ψάρια. Οι μαστοδόνσαυροι ήταν κυρίως υδρόβια ζώα που σπάνια έφευγαν από το υδάτινο στοιχείο.

Η δεύτερη υποκατηγορία, τα λεπτά-σπονδυλωτά, καλύπτει τρεις τάξεις στεγοκεφάλων της ανθρακοφόρου περιόδου. Αντιπροσωπεύτηκε από μικρά αμφίβια καλά προσαρμοσμένα στη ζωή στο νερό. Πολλοί από αυτούς έχασαν τα άκρα τους για δεύτερη φορά και μετατράπηκαν σε μορφές που έμοιαζαν με φίδια. Υποτίθεται ότι από την υποκατηγορία των αμφίβιων λεπτών σπονδυλωτών, προέκυψαν στη συνέχεια οι σύγχρονες τάξεις αμφιβίων με ουρά και χωρίς πόδια.

Κατά την Τριασική περίοδο συνυπήρχαν μεγάλα αμφίβια και ερπετά. Υπήρξε ένας αγώνας για την ύπαρξη μεταξύ τους, ο οποίος κατέληξε στη νίκη των ερπετών, τα οποία στο Μεσοζωικό κατέκτησαν όλες τις περιοχές κατοίκησης στην επιφάνεια του πλανήτη: αέρα, γη και νερό.

Τα ερπετά, ή ερπετά, είχαν ένα σαφές πλεονέκτημα έναντι των αμφιβίων στη βιολογική τους οργάνωση. Προσαρμόζονται πολύ καλύτερα να ζουν στη στεριά. Ουσιαστικά, στην ιστορία της ανάπτυξης των σπονδυλωτών, αυτά ήταν τα πρώτα ζώα που αναπαράγονταν στη στεριά με αυγά, ανέπνεαν μόνο από τους πνεύμονες και το δέρμα τους ήταν καλυμμένο με λέπια ή λέπια. Η ανάπτυξη των ερπετών, ακόμη και αυτών που ζουν στο νερό, δεν συνδέεται με το υδάτινο περιβάλλον. Το ινώδες κέλυφος των αυγών ερπετών εμποδίζει σημαντικά την ξήρανση τους. Σε σύγκριση με τα αμφίβια, τα ερπετά έχουν πιο προηγμένο κυκλοφορικό σύστημα. Υπήρξε ένας περαιτέρω διαχωρισμός της αρτηριακής και φλεβικής ροής αίματος. Τα περισσότερα ερπετά έχουν καρδιά τριών θαλάμων, αλλά η κοιλία χωρίζεται από ένα ατελές διάφραγμα σε δύο μισά: το δεξιό - φλεβικό και το αριστερό - αρτηριακό. Παρά την προοδευτική ανάπτυξη του περιβλήματος, των κυκλοφορικών και αναπνευστικών οργάνων, τα ερπετά δεν έχουν εξασφαλίσει ότι το σώμα ως σύνολο είναι θερμόαιμα και η θερμοκρασία του σώματός τους, όπως και τα αμφίβια, εξαρτάται από τη θερμοκρασία του περιβάλλοντος. Τα ερπετά που ζουν στη σύγχρονη εποχή χωρίζονται σε τέσσερις τάξεις: φολιδωτά ερπετά, χελώνες, κροκόδειλους και ερπετά με ράμφος. Η τροφή των ερπετών είναι αρκετά διαφορετική, μεταξύ αυτών υπάρχουν εντομοφάγα, ιχθυοφάγα, αρπακτικά και φυτοφάγα. Στην ιστορία του ζωικού κόσμου, τα ερπετά έχουν περάσει από μια μακρά πορεία ανάπτυξης. Τα πρώτα ευρήματα ερπετών είναι γνωστά σε κοιτάσματα ανθρακοφόρου. Ανήκουν στην τάξη των κοτυλόσαυρων από την υποκατηγορία των αναψιδών. Εμφανιζόμενοι στο Carboniferous, αναπτύχθηκαν σημαντικά κατά την περίοδο της Πέρμιας. Οι κοτυλόσαυροι ήταν τεράστια ζώα και περπατούσαν σε χοντρά, πέντε δάχτυλα άκρα. Τα μεγέθη τους κυμαίνονταν από αρκετές δεκάδες εκατοστά έως αρκετά μέτρα.

Οι γενεαλογικές σχέσεις διαφόρων ομάδων ερπετών παρουσιάζονται στο Σχ. 22. Η πιο πρωτόγονη μορφή όλων των απολιθωμάτων ερπετών ήταν η Seymouria - ένα μικρό ζώο (μήκους από 0,5 m) που διατηρούσε μια σειρά από αμφίβια χαρακτηριστικά. Πρακτικά δεν είχε λαιμό, τα δόντια του είχαν μια πρωτόγονη δομή και τα οστά του κρανίου ήταν παρόμοια σε λεπτομέρεια με το κρανιακό κάλυμμα των στεγοκέφαλων. Μια λεπτομερής μελέτη των ερπετών που μοιάζουν με Seymour και των υπολειμμάτων τους που βρέθηκαν στο έδαφος της ΕΣΣΔ κατέστησε δυνατό τον εντοπισμό μιας ομάδας μπατρεχοσαύρων που κατείχαν μια ενδιάμεση θέση μεταξύ αμφιβίων και κοτυλόσαυρων. Με βάση τα διαθέσιμα δεδομένα από την παλαιοντολογία και τη συγκριτική ανατομία, μπορεί να συναχθεί το συμπέρασμα ότι οι κοτυλόσαυροι ήταν η ομάδα που προκάλεσε όλες τις άλλες μεγάλες ομάδες ερπετών.

Περισσότερες κινητές μορφές ερπετών εξελίχθηκαν από κοτυλόσαυρους. Ταυτόχρονα, τα άκρα τους επιμήκυναν, ​​ο σκελετός γινόταν όλο και πιο ελαφρύς. Η μείωση του κρανιακού κελύφους έγινε με δύο βασικούς τρόπους: πρώτα σχηματίστηκε ένας κροταφικός βόθρος, οριοθετημένος κάτω από το ζυγωματικό τόξο, στη συνέχεια σχηματίστηκαν δύο κροταφικοί βόθροι: και, κατά συνέπεια, δύο ζυγωματικά τόξα. Λαμβάνοντας υπόψη τα υποδεικνυόμενα χαρακτηριστικά, τα κρανία όλων των ερπετών χωρίζονται σε τρεις ομάδες: 1) αναψίδια - με συμπαγές κρανιακό κέλυφος (κοτυλόσαυροι και χελώνες). 2) συναψίδες - με ένα ζυγωματικό τόξο (όπως ζώα, πλησιόσαυροι και, πιθανώς, ιχθυόσαυροι). 3) διαψίδια - με δύο τόξα, αυτά περιλαμβάνουν όλα τα άλλα ερπετά. Η τελευταία ομάδα είναι η πιο πολυάριθμη και χωρίζεται σε έναν αριθμό υποκατηγοριών και σε πολλές παραγγελίες.

Ομάδα Αναψιδώνως προς τη δομή του κρανίου ήταν ιδιαίτερα κοντά στα στεγοκέφαλα. Από αυτόν τον αρχαιότερο κλάδο ερπετών, μόνο οι χελώνες έχουν επιβιώσει μέχρι σήμερα.

Ομάδα Συναψιδώνδιαχωρίστηκε από τους κοτυλόσαυρους και οδήγησε στο σχηματισμό ιχθυοπτερυγών και συνατόσαυρων. Τυπικοί εκπρόσωποι των ιχθυοπτερυγών ήταν οι ιχθυόσαυροι, οι οποίοι επέστρεψαν στο υδάτινο στοιχείο και απέκτησαν ομοιότητα με ψάρια και δελφίνια. Είχαν λείο δέρμα και πολλά αιχμηρά δόντια, προσαρμοσμένα να τρέφονται με ψάρια. Τα μεγέθη τους κυμαίνονταν από 1 έως 15 m.

Εκπρόσωποι των συναπτοσαύρων ήταν οι πλησιόσαυροι, που ήταν θαλάσσια ερπετά, μορφολογικά κοντά στους σύγχρονους πτερυγόποδους. Είχαν ένα φαρδύ, χοντρό σώμα, δύο ζεύγη ισχυρών άκρων που είχαν τροποποιηθεί σε βατραχοπέδιλα κολύμβησης, έναν μακρύ λαιμό με ένα μικρό κεφάλι και μια κοντή ουρά. Τα μεγέθη τους διέφεραν πολύ: ορισμένα είδη είχαν μήκος μόνο 0,5 μ., αλλά υπήρχαν και γίγαντες - 15 μ. Είχαν δυνατούς μύες που κινούσαν βατραχοπέδιλα, τα οποία χρησίμευαν μόνο για κωπηλασία και δεν μπορούσαν να υποστηρίξουν το σώμα του ζώου έξω από το νερό. Οι λόγοι για τη μετάβαση από τις χερσαίες μορφές συναψιδίων σε υδρόβιες δεν έχουν ακόμη διευκρινιστεί επαρκώς.

Ομάδα διαψιδών,ενώνοντας τα πιο πολυάριθμα και διαφορετικά ερπετά, χωρίζεται σε δύο υποκατηγορίες - λεπιδόσαυρους και αρχόσαυρους. Ακόμη και στην πρώιμη Πέρμια, εμφανίστηκαν λεπιδόσαυροι, γνωστοί ως οι πιο πρωτόγονες μορφές. Από αυτούς βγήκαν σαύρες με ράμφος και φολιδωτές σαύρες. Από τα είδη με το ράμφος, η χατερία είναι σήμερα γνωστή. Στην αρχή της Κρητιδικής περιόδου, οι μεσόσαυροι διαχωρίστηκαν από τους φολιδωτές - θαλάσσια ερπετά που είχαν μακρύ (15 m) φιδίσιο σώμα και δύο ζεύγη άκρων σε μορφή βατραχοπέδιλων. Στο τέλος της Κρητιδικής περιόδου, ένας νέος κλάδος χωρίστηκε από τις σαύρες - φίδια.

Από την πρωτόγονη τάξη των Eosuchians, κατά πάσα πιθανότητα, προέκυψε ένας μεγάλος κλάδος - αρχόσαυροι, οι οποίοι στη συνέχεια χωρίστηκαν σε τρεις κύριους κλάδους: κροκόδειλους, δεινόσαυρους και φτερωτές σαύρες.

Οι δεινόσαυροι ήταν η πιο πολυάριθμη και ποικιλόμορφη ομάδα ερπετών. Τα μεγέθη τους διέφεραν πολύ - από μικρά ζώα, στο μέγεθος μιας γάτας ή λιγότερο, μέχρι πραγματικούς γίγαντες, που έφταναν σχεδόν τα 30 μέτρα σε μήκος και ζύγιζαν 40-50 τόνους Δεν υπήρχε τίποτα σαν τους δεινόσαυρους στη στεριά. Η μάζα των μεγαλύτερων σύγχρονων θηλαστικών - ελεφάντων - είναι μόνο το 1/5 της μάζας ενός μεγάλου δεινοσαύρου και οι πιο στενοί συγγενείς των δεινοσαύρων - οι κροκόδειλοι - ζυγίζουν μόνο περίπου 1 τόνους, κινητούς και αδέξιες, αρπακτικά και φυτοφάγο, χωρίς λέπια και καλυμμένο με οστέινο κέλυφος με διάφορες αποφύσεις. Χωρίστηκαν κυρίως ανάλογα με τη δομή της λεκάνης σε δύο μεγάλες ομάδες - σαύρα και ορνιθίσκια. Είχαν διαφορετικούς τρόπους μετακίνησης. Και οι δύο ομάδες δεινοσαύρων περιελάμβαναν δίποδα και τετράποδα. Εμφανίστηκαν στη Μέση Τριασική.

Οι δεινόσαυροι της Σαουρίσιας αντιπροσωπεύονταν από θερόποδα και σαυρόποδα. Τα θηρόποδα ήταν κυρίως σαρκοφάγα αρπακτικά, ενώ τα σαυρόποδα ήταν κυρίως φυτοφάγα. Τα πρώιμα θηρόποδα προσαρμόστηκαν στο να τρέχουν γρήγορα σε επίπεδο, ανοιχτό έδαφος. Μερικά θηρόποδα μοιάζουν με στρουθοκαμήλους στην εμφάνιση. Είχαν μακρύ λαιμό και μικρό κεφάλι με αδύναμα σαγόνια, έτρεχαν γρήγορα με μακριά πόδια και ήταν παμφάγα. Μαζί με τα μικρά θερόποδα που έτρεχαν γρήγορα, υπήρχαν και μεγάλα ζώα με τεράστια δύναμη. Ήταν δίποδα, στηρίζονταν από ισχυρά πίσω άκρα και είχαν μικρά πρόσθια άκρα. Αυτά περιελάμβαναν τον Τυραννόσαυρο, τον Κερατόσαυρο και τον Αλλόσαυρο. Ο Τυραννόσαυρος ζύγιζε περισσότερο από τον μεγαλύτερο ελέφαντα και έφτασε τα 10 μέτρα σε μήκος και 6 μέτρα σε ύψος. Οι τυραννόσαυροι είχαν ένα ισχυρό κρανίο με αιχμηρά δόντια. Τα μπροστινά άκρα μειώθηκαν πολύ και χρησίμευαν μόνο για τη σύλληψη τροφής. Τα ζώα πηδούσαν στα πίσω άκρα, ακουμπώντας στην ουρά τους. Τεράστια θηρόποδα, αλλά κατά πάσα πιθανότητα, τρέφονταν με ζώα από την ομάδα των σαυρών και των ορνιθισχίων.

Τα σαυρόποδα εξελίχθηκαν κατά την Ιουρασική και Κρητιδική περίοδο. Αυτά ήταν τα μεγαλύτερα ζώα στη Γη. Είχαν τεράστιους σκελετούς, αλλά στις περισσότερες μορφές τα πίσω άκρα ήταν μακρύτερα και ισχυρότερα από τα μπροστινά άκρα. Αυτό οφειλόταν στο γεγονός ότι τα πίσω άκρα έπρεπε να υποστηρίζουν μια ογκώδη λεκάνη, το μεγαλύτερο μέρος της βαριάς σπονδυλικής στήλης και μια μακριά ουρά. Τα μπροστινά άκρα στήριζαν μόνο το στήθος, τον σχετικά ελαφρύ λαιμό και το κεφάλι.

Οι μεγάλοι εκπρόσωποι των σαυρικών δεινοσαύρων περιλάμβαναν τον βροντόσαυρο, τον διπλόδοκο και τον βραχιόσαυρο. Το Brontosaurus έφτασε σε μήκος πάνω από 20 m, το βάρος του ήταν κοντά στους 30 τόνους Το Diplodocus ήταν πολύ ελαφρύτερο, αλλά ξεπέρασε το Brontosaurus σε μήκος (26 m). Ο αδέξιος βραχιόσαυρος ήταν πιο πυκνός, η μάζα του ήταν περίπου 50 τόνοι Με βάση τη δομή του σώματος και τη μάζα αυτών των δεινοσαύρων, μπορεί να υποτεθεί ότι όλοι τους, όπως οι σύγχρονοι ιπποπόταμοι, περνούσαν τον περισσότερο χρόνο τους στο νερό. Είχαν αδύναμα δόντια, κατάλληλα για να τρώνε μόνο μαλακή υδρόβια βλάστηση, και τα ρουθούνια και τα μάτια του Διπλόδοκου μετακινήθηκαν προς τα πάνω, γεγονός που του επέτρεπε να βλέπει και να ακούει μόνο με ένα μέρος του κεφαλιού του έξω από το νερό.

Οι Ornithischian δεινόσαυροι είχαν μια ζώνη του πίσω άκρου παρόμοια με αυτή ενός πουλιού. Ήταν μεσαίου μεγέθους και ποικίλου σχήματος. Οι περισσότεροι από αυτούς περπατούσαν με τέσσερα πόδια. Τα ζώα ήταν φυτοφάγα, κάτι που αντανακλούσε στη δομή των δοντιών τους. είχε ένα καλά ανεπτυγμένο κέλυφος, μερικές φορές καλυμμένο με διάφορα είδη αναπτύξεων με τη μορφή κέρατων, αγκάθων κ.λπ. Η κύρια ανάπτυξη των ορνιθιστικών δεινοσαύρων συνέβη στην Ιουρασική και Κρητιδική περίοδο. Οι τυπικοί εκπρόσωποί τους ήταν οι ιγκουανόδοντες, οι στεγόσαυροι και οι τρικεράτοποι.

Οι Iguanodonts περπατούσαν στα πίσω πόδια τους και έφτασαν σε ύψος 5-9 μ. Το πρώτο δάχτυλο των μπροστινών άκρων ήταν μια λοξή σπονδυλική στήλη, η οποία μπορούσε να χρησιμεύσει ως καλό μέσο προστασίας από τα αρπακτικά. Οι Στεγόσαυροι είχαν ένα μικροσκοπικό κεφάλι, μια διπλή σειρά από τριγωνικές πλάκες στην πλάτη τους και αρκετές αιχμηρές ράχες στην ουρά τους. Το μήκος των στεγοσαύρων ήταν 5-6 μέτρα.

Στην Ύστερη Κρητιδική περίοδο, εμφανίστηκαν οι Τρικεράτοποι (κεράψιδες) - δεινόσαυροι με εκφύσεις σαν κέρατο στο κρανίο, που χρησίμευαν ως μέσο άμυνας ενάντια στους θηρευτές. Το Triceratops έμοιαζε με ρινόκερο. Ένα μεγάλο κέρατο βρισκόταν στο τέλος του ρύγχους, στη μύτη και ένα ζευγάρι κέρατα πάνω από τα μάτια. Το Triceratops ήταν μεγαλύτερο σε μέγεθος από τους μεγαλύτερους ρινόκερους που είναι γνωστοί σήμερα.

Οι πτερόσαυροι ήταν τα πρώτα ιπτάμενα σπονδυλωτά. Τα μπροστινά τους άκρα ήταν αληθινά φτερά. Αυτή η ομάδα περιλαμβάνει τον Ικάροσαυρο, του οποίου τα πλευρά προεξείχαν πολύ στο πλάι. Όταν τα πλευρά ισιώθηκαν πλήρως, το δέρμα που τα κάλυπτε μπορούσε εύκολα να μετατραπεί σε φτερό. Οι ιπτάμενες σαύρες δεν ήταν μεγαλύτερες από έναν σύγχρονο σκίουρο. Κατά πάσα πιθανότητα, δεν ήταν λιγότερο διαφορετικές από τις μεγαλύτερες ιπτάμενες μορφές που εμφανίστηκαν στην Ιουρασική και Κρητιδική περίοδο. Πιστεύεται ότι οι Ικαρόσαυροι ήταν καλύτερα προσαρμοσμένοι για να ελέγχουν τις φέρουσες επιφάνειες και ταυτόχρονα διατηρούσαν ανεπτυγμένα μέλη που τους επέτρεπαν να περπατούν καλά στο έδαφος, να σκαρφαλώνουν και να αισθάνονται διάφορα αντικείμενα.

Οι αληθινοί πτερόσαυροι, ή πτεροδάκτυλοι, είχαν πολλά κοινά χαρακτηριστικά με τα πουλιά: διασταυρούμενους θωρακικούς σπόνδυλους, μεγάλο στέρνο με καρίνα, σύνθετο ιερό οστό, κούφια οστά, κρανίο χωρίς ραφές και μεγάλα μάτια. Τρέφονταν κυρίως με ψάρια και ζούσαν σε παραθαλάσσια βράχια. Όλοι οι πτερόσαυροι είχαν ένα ελαφρύ σώμα με κούφια οστά, ένα επίμηκες κεφάλι και μερικές φορές σαγόνια με πολλά δόντια. Οι πτερόσαυροι διέφεραν σε μέγεθος - από το μέγεθος ενός σπουργιτιού έως τους γίγαντες των οποίων το άνοιγμα των φτερών έφτανε τα 7 μέτρα. Ανάμεσά τους είναι μια πρωτόγονη ομάδα ραμφόρυγχου, που είχε μια μακριά ουρά για να ρυθμίζει την πτήση, και μια πιο οργανωμένη ομάδα πτεροδακτύλων με μια υποτυπώδη ουρά. Οι γιγάντιες ιπτάμενες σαύρες - τα πτερανόδοντα ήταν τα μεγαλύτερα ιπτάμενα ζώα στη Γη. Με άνοιγμα φτερών έως και 7 μέτρα, το Pteranodon ζύγιζε 16 κιλά. Η μεγάλη περιοχή των φτερών και η ελαφριά δομή του σώματος υποδεικνύουν ότι τα πτερανόδοντα γλιστρούσαν κυρίως και μπορούσαν να πετάξουν, χτυπώντας τα φτερά τους μόνο όταν ήταν απολύτως απαραίτητο.

Από τους Πέρμιους κοτυλόσαυρους, προέκυψε μια ειδική ομάδα συναψιδών με ανεπτυγμένες γνάθους, ισχυρούς μύες και προοδευτική διαφοροποίηση του οδοντικού συστήματος - ετερογενή δόντια. Αυτό τους έφερε πιο κοντά στην υψηλότερη κατηγορία σπονδυλωτών ζώων - θηλαστικά.

Στο τέλος της Κρητιδικής περιόδου σημειώθηκε μαζική εξαφάνιση των μεσοζωικών ερπετών. Για να εξηγηθεί αυτό το γεγονός, προτάθηκαν διάφορες υποθέσεις, συμπεριλαμβανομένων των κοσμικών παραγόντων. Ίσως δεν χρειάζεται να εμπλακούμε σε μια κριτική ανασκόπηση όλων αυτών των ιδεών εδώ. Ωστόσο, υπάρχει μια πιθανή αιτία που αξίζει να εστιάσουμε. Τα περισσότερα ερπετά σε όλη τη Μεσοζωική εποχή απέκτησαν σχετικά υψηλή εξειδίκευση σε διαφορετικά ενδιαιτήματα, τα οποία ήταν γενικά αρκετά σταθερά. Στο τέλος του Μεσοζωικού, οι ορογενετικές διεργασίες εντάθηκαν σημαντικά (η εποχή της ορογένεσης Laramie), γεγονός που επηρέασε αρνητικά τις συνθήκες διαβίωσης των ερπετών. Επιπλέον σημαντικό ρόλο έπαιξε ο αγώνας για ύπαρξη με άλλα, πιο οργανωμένα ζώα - πτηνά και θηλαστικά. Χάρη στο θερμόαιμά τους και τον εξαιρετικά ανεπτυγμένο εγκέφαλό τους, προσαρμόστηκαν καλύτερα στις νέες συνθήκες και αντικατέστησαν τα λιγότερο ανεπτυγμένα ερπετά. Ταυτόχρονα, πρέπει να σημειωθεί ότι το πρόβλημα της μαζικής εξαφάνισης των ερπετών του Μεσοζωικού απέχει ακόμη πολύ από το να λυθεί.

Τα πουλιά είναι μια κατηγορία σπονδυλωτών σε υψηλότερο επίπεδο οργάνωσης από τα ερπετά. Η επιφάνεια του σώματός τους καλύπτεται με φτερά και τα μπροστινά άκρα μετατρέπονται σε φτερά. Στο σώμα των πτηνών, ο εντατικός μεταβολισμός συμβαίνει σε σταθερή και υψηλή θερμοκρασία σώματος. Τα πουλιά έχουν καρδιά τεσσάρων θαλάμων και το αρτηριακό αίμα διαχωρίζεται από το φλεβικό αίμα. Ο εγκέφαλος και τα αισθητήρια όργανα είναι καλά αναπτυγμένα, ειδικά τα όργανα της όρασης και της ακοής. Τα πουλιά κατέχουν την πρώτη θέση μεταξύ των χερσαίων σπονδυλωτών όσον αφορά την ταχύτητα πτήσης και την ικανότητα να ξεπερνούν αχανείς χώρους. Τα πουλιά, ως ετεροφυλόφιλα ζώα, αναπαράγονται χρησιμοποιώντας αυγά. Ωστόσο, σε σύγκριση με τα ερπετά, τα πουλιά γεννούν λιγότερα αυγά. Η πολυπλοκότητα των βιολογικών φαινομένων που σχετίζονται με την αναπαραγωγή, και ειδικότερα η πολυπλοκότητα της φροντίδας των απογόνων, διακρίνει έντονα τα πουλιά από τα ερπετά,

Πολλά ανατομικά στοιχεία δείχνουν ομοιότητες μεταξύ πτηνών και ερπετών. Στη μεταφορική έκφραση του Thomas Huxley, τα πουλιά είναι «ιπτάμενα ερπετά». Αυτό το συμπέρασμα υποστηρίζεται καλά από ένα μεταβατικό απολίθωμα που βρέθηκε στους σχιστόλιθους Solenhofenian του Άνω Ιουρασικού στην Κεντρική Ευρώπη. Αυτή η μορφή ονομάστηκε Αρχαιοπτέρυξ. Η πρώτη ανακάλυψη του Archeopteryx έγινε το 1859 και ερμηνεύτηκε ως εκπρόσωπος των πτερόσαυρων. Η επόμενη, πιο επιτυχημένη ανακάλυψη έγινε το 1861. Το ζώο είχε φτερά και μπορούσε με βεβαιότητα να ταξινομηθεί ως πρωτόπτερα. Ο Αρχαιοπτέρυξ ήταν ένα πουλί στη φύση του φτερώματος του. Σύμφωνα με κάποια άλλα χαρακτηριστικά, αντιπροσώπευε μια μεταβατική μορφή από τα ερπετά στα πτηνά. Κατά πάσα πιθανότητα, ο Archeopteryx κατάγεται από μικρούς δεινόσαυρους θηρόποδα. Είναι πιθανό να ήταν θερμόαιμοι. Η ανάπτυξη φτερών χρησίμευσε ως θερμομόνωση για ολόκληρο το σώμα. Ο Αρχαιοπτέρυξ ζούσε ακόμα στη γη, αλλά ήταν ήδη σε θέση να χρησιμοποιήσει τα φτερά του για να πηδήξει για θήραμα. Η ζωή στα δέντρα ήταν μια από τις σημαντικές συνθήκες στην εξέλιξη των πτηνών.

Τα υπολείμματα πουλιών με τη μορφή οστών και σκελετών διατηρούνται εξαιρετικά ελάχιστα σε γεωλογικές συνθήκες. Επομένως, παραμένει ένα μεγάλο χάσμα στην εξέλιξη των πτηνών, που εκτείνεται 50 εκατομμύρια χρόνια μετά τον Αρχαιοπτέρυξ. Διατηρημένα απολιθώματα ορισμένων θαλάσσιων πτηνών βρίσκονται σε ιζήματα του Ανωτέρου Κρητιδικού. Τα πουλιά έγιναν πιο διαφορετικά μόνο μετά την Κρητιδική περίοδο, όταν οι δεινόσαυροι εξαφανίστηκαν και τα πουλιά είχαν άφθονες ευκαιρίες για μακροπρόθεσμη ανάπτυξη. Για κάποιο χρονικό διάστημα, τα πρωτόγονα πουλιά και τα πτεροδάκτυλα υπήρχαν μαζί, ανταγωνιζόμενα το ένα το άλλο. Τα ευκίνητα και θερμόαιμα πουλιά έγιναν ισχυροί εχθροί των θηλαστικών στον πόλεμο για κυριαρχία στη στεριά.

Στα ιζήματα του Ανωτέρου Κρητιδικού της Βόρειας Αμερικής, βρέθηκαν υπολείμματα δύο γενών πτηνών - Ichthyornis και Hesperornis. Ο Ichthyornis είχε σπονδύλους παρόμοιους με αυτούς των ερπετών και των ψαριών. Αυτά τα πουλιά είχαν το μέγεθος ενός περιστεριού, τα σαγόνια τους ήταν εξοπλισμένα με αιχμηρά δόντια και τα φτερά τους ήταν χτισμένα με τον ίδιο τρόπο όπως αυτά των σύγχρονων πτηνών. Το Hesperornis ήταν μια μορφή προσαρμοσμένη σε έναν υδρόβιο τρόπο ζωής, φτάνοντας σε μήκος 1,5 m. Τα υπολείμματα του Hesperornis βρέθηκαν στα ίδια στρώματα με τα οστά του γιγάντιου Pteranodon, που ήταν σύγχρονος αυτού του περίεργου πουλιού χωρίς φτερά.

Στην αρχή του Παλαιογένους, τα πουλιά έγιναν γενικά αρκετά διαφορετικά, εμφανίστηκαν μορφές τρεξίματος. Αυτά περιλαμβάνουν το διάτρυμα - ένα γιγάντιο πουλί χωρίς πτήση, με ύψος πάνω από 2 μέτρα, με τεράστιο κοφτερό ράμφος και ισχυρά πόδια με νύχια. Οι νότιες ήπειροι κατοικούνταν σε σημαντικό αριθμό από μεγάλα πτηνά χωρίς πτήση. Στο Νεογενές στη Νότια Αμερική ζούσε ένα fororacos - ένα τεράστιο σαρκοφάγο πουλί χωρίς πτήση, ύψους έως και 2 μέτρων. Το κεφάλι του ήταν συγκρίσιμο σε μέγεθος με το κεφάλι ενός σύγχρονου αλόγου. Ο Μόα από τη Νέα Ζηλανδία ήταν μια γιγάντια στρουθοκάμηλος, ύψους έως και 5 μέτρων. Ο Epiornis (Aepiornis - πουλί ελέφαντας) - ένα τεράστιο πουλί χωρίς πτήση - κατοικήθηκε πρόσφατα στη Μαδαγασκάρη.

Οι πιγκουίνοι προσαρμόστηκαν στο υδάτινο περιβάλλον αρκετά νωρίς και έγιναν καλοί κολυμβητές, απέκτησαν βελτιωμένο σχήμα, καμουφλάρονταν με επιτυχία κάτω από το νερό και προστατεύτηκαν από το κρύο με φτερά και λίπος. Κατοικούν μικρά νησιά των ωκεανών και την Ανταρκτική, όπου δεν υπάρχουν χερσαία αρπακτικά που θα μπορούσαν να επιτεθούν στους πιγκουίνους. Τα καινοζωικά απολιθώματα δείχνουν ότι οι πιγκουίνοι έφτασαν τα 2 μέτρα σε ύψος.

Στη σύγχρονη εποχή, τα πουλιά έχουν εξαπλωθεί σε ολόκληρη την επιφάνεια του πλανήτη, ζώντας σε διαφορετικές συνθήκες και αντιδρούν στις δυσμενείς αλλαγές αυτών των συνθηκών με περιπλανήσεις και μεταναστεύσεις.

Η τάξη των θηλαστικών ολοκλήρωσε το στάδιο ανάπτυξης των σπονδυλωτών. Σε σχετικά σύντομο χρονικό διάστημα έφτασαν σε υψηλό στάδιο ανάπτυξης. Αυτό εκφράστηκε με τη μετατροπή του κεράτινου καλύμματος του σώματος των θηλαστικών σε τρίχες, το οποίο προστάτευε το σώμα από την απώλεια θερμότητας. στη βελτίωση του κρανίου? στην ανάπτυξη των αναπνευστικών οργάνων, της κυκλοφορίας του αίματος, του εγκεφάλου και ιδιαίτερα του εγκεφαλικού φλοιού. σε ζωντανή γέννηση και σίτιση νεογνών με γάλα.

Οι πρόγονοι των θηλαστικών, κατά πάσα πιθανότητα, ήταν θηριώδη ερπετά (Theriodontia), που εμφανίστηκαν στην Πέρμια περίοδο. Κατά τη Μεσοζωική εποχή, τα θηλαστικά ήταν παμφάγα ή κυρίως εντομοφάγα, με τις μικρές μορφές να κυριαρχούν. Η πραγματική ανθοφορία αυτών των ζώων ήρθε στην Καινοζωική εποχή: έγιναν μεγαλύτερα και πιο μορφολογικά διαφορετικά. Σε όλη την εξέλιξη των ζώων, μπορεί να εντοπιστεί ένα πολύ σημαντικό χαρακτηριστικό, που σχετίζεται με την ανάπτυξη του εγκεφάλου. Πίσω στο 1851, ο εξέχων Αμερικανός γεωλόγος, ορυκτολόγος και βιολόγος D. Dana (1813-1895) επεσήμανε ότι με την πάροδο του γεωλογικού χρόνου το νευρικό σύστημα των ζώων, και ιδιαίτερα ο εγκέφαλος, αλλάζει και αναπτύσσεται συνεχώς. Υπήρχε μια διαδικασία κεφαλοποίησης των σπονδυλωτών, η οποία φάνηκε ξεκάθαρα κατά τη σύγκριση διαφορετικών ταξινομικών ομάδων.

Είναι γνωστό ότι αρχικά τα έμβια όντα δεν είχαν καθόλου νευρικό σύστημα και η διαδικασία της κεφαλοποίησης πέρασε από διάφορα στάδια. Στο πρώτο στάδιο, πριν από περισσότερα από 500 εκατομμύρια χρόνια, οι ζωντανοί οργανισμοί ανέπτυξαν εξειδικευμένα νευρικά κύτταρα που μετέδιδαν ερεθίσματα και ρύθμιζαν τις διαδικασίες κίνησης και διατροφής. Στα νευρικά κύτταρα, η ώθηση μεταδόθηκε ταχύτερα από ό,τι σε άλλα.

Το δεύτερο στάδιο της κεφαλοποίησης περιελάμβανε την αναδιάρθρωση του δικτύου των νευρικών κυττάρων σε νευρώνες. Αυτό το σύστημα έγινε πιο τέλειο, η διέγερση σε αυτό μεταδόθηκε με ταχύτητα 4-15 cm/s. Για σύγκριση, επισημαίνουμε ότι η ταχύτητα μετάδοσης ενός νευρικού παλμού σε μια βδέλλα είναι 40 cm/s, στα καρκινοειδή 120 cm/s, σε μια σαρανταποδαρούσα 250 cm/s. Ξεχωριστές ομάδες νευρικών κυττάρων σχηματίζουν γάγγλια, τα οποία ξεκινούν την πραγματική διαδικασία της κεφαλοποίησης με τη στενή έννοια της λέξης.

Το νευρικό σύστημα των κεφαλόποδων άρχισε να βελτιώνεται πιο νωρίς. Η εμφάνιση των πλοκαμιών και των αναπτυγμένων ματιών συνδέθηκε με τη συγκέντρωση του νευρικού συστήματος. Στον εγκέφαλο των κεφαλόποδων, υπήρχε μια εξειδίκευση των επιμέρους τμημάτων του, τα οποία έλεγχαν ένα ορισμένο όργανο του σώματος: χέρια, μάτια, αδένες μελανιού. Ταυτόχρονα, στα κεφαλόποδα η ταχύτητα μετάδοσης των νευρικών ερεθισμάτων αυξήθηκε στα 25 m/s.

Το νευρικό σύστημα των εντόμων ήταν πολύ συγκεκριμένο - εξαρτιόταν σε μεγάλο βαθμό από τις αντίστοιχες κοινότητες. Ο εγκέφαλος του εντόμου αποτελούνταν από δύο ημισφαίρια, καθένα από τα οποία έλεγχε το δικό του μισό σώμα. Το χιτινώδες κάλυμμα περιόριζε το μέγεθος του σώματος και όταν αυξήθηκε, η κινητικότητα του ζώου μειώθηκε. Ταυτόχρονα, η παθητική αναπνοή της τραχείας δεν παρείχε οξυγόνο σε μεγάλη συσσώρευση κυττάρων. Λόγω αυτών των συνθηκών, τα έντομα ήταν μικρά.

Η κεφαλοποίηση εκδηλώθηκε πιο ξεκάθαρα στα σπονδυλωτά. Τα στάδια κεφαλοποίησης των ζώων σύμφωνα με το R.K Balandin παρουσιάζονται στο Σχ. 23. Η κεφαλοποίηση έχει αναπτυχθεί σημαντικά στα ερπετά. Το νευρικό σύστημα χωρίζεται σε εγκέφαλο και νωτιαίο μυελό.

Η ταχύτητα μετάδοσης των νευρικών ερεθισμάτων εξαρτιόταν από τη θερμοκρασία του σώματος: καθώς αυξανόταν, η ταχύτητά της αυξανόταν. Σύμφωνα με τους παλαιοντολόγους, ο εγκέφαλος των γιγάντων σαυρών δεν ήταν μεγαλύτερος από εκείνον ενός γατάκι και ο νωτιαίος μυελός αντιμετώπιζε τον έλεγχο του σώματος,

Το υψηλότερο επίπεδο κεφαλοποίησης εμφανίζεται στα θερμόαιμα θηλαστικά. Το νευρικό τους σύστημα λειτουργεί σε σταθερή θερμοκρασία +31...+40° C. Τα νευρικά κύτταρα απέκτησαν ειδική θήκη, η οποία επιτάχυνε τη διέλευση της νευρικής ώθησης. Ωστόσο, η πιο σημαντική εξέλιξη ήταν η αύξηση του όγκου του εγκεφάλου. Στη σειρά των θηλαστικών από τα αρχαία έως τα σύγχρονα, ο απόλυτος και σχετικός όγκος του εγκεφάλου, ο αριθμός των νευρώνων και η περιοχή όλων των τμημάτων του εγκεφάλου αυξάνονται. Στα θερμόαιμα θηλαστικά, ολόκληρο το νευρικό σύστημα και ο εγκέφαλος έχουν αλλάξει ποιοτικά, γεγονός που τους έδωσε μεγάλο πλεονέκτημα στον αγώνα για ύπαρξη με άλλες κατηγορίες σπονδυλωτών ζώων.

Έτσι, η ανάπτυξη της κεφαλισαπίας κατά τη διάρκεια της γεωλογικής ιστορίας των ζώων είναι ένα αναμφισβήτητο γεγονός και μπορεί να γίνει αποδεκτό ως κανόνας, τον οποίο ο V.I Vernadsky ονόμασε αρχή του Dan. «Στη χρονολογική έκφραση των γεωλογικών περιόδων», έγραψε ο V.I Vernadsky το 1902, «μπορούμε συνεχώς να ανιχνεύσουμε αυτό το φαινόμενο από τον εγκέφαλο των μαλακίων, των καρκινοειδών και των ψαριών στον ανθρώπινο εγκέφαλο. Δεν υπάρχει ούτε μία περίπτωση όπου υπήρξε διάλειμμα και υπήρξε μια στιγμή που χάθηκε η πολυπλοκότητα και η δύναμη του κεντρικού νευρικού συστήματος που προέκυψε από αυτή τη διαδικασία και εμφανίστηκε μια γεωλογική περίοδος, ένα γεωλογικό σύστημα με λιγότερη τελειότητα του κεντρικού νευρικού συστήματος από την προηγούμενη περίοδο.

Η αλλαγή των γενεών μιας σειράς ομάδων ζώων προχωρούσε με ταχύτερους ρυθμούς πιο κοντά στην εποχή μας και ήταν πιο αργή σε πιο μακρινές εποχές. Αυτό το μοτίβο επιταχυνόμενης εξέλιξης παρατηρήθηκε πριν από πολύ καιρό και θεωρήθηκε ως εκδήλωση ορισμένων ιδιοτήτων της ζωντανής ύλης στη βιόσφαιρα του πλανήτη μας.

Η επιτάχυνση του ρυθμού ανάπτυξης του οργανικού κόσμου από την αρχαιότητα έως τη σύγχρονη εποχή σημειώθηκε επίσης από έναν από τους ιδρυτές της εξελικτικής παλαιοντολογίας, τον V. O. Kovalevsky. Σε μια επιστολή προς τον αδελφό του με ημερομηνία 27 Δεκεμβρίου 1871, έγραψε: «Το γεγονός της επιτάχυνσης της πορείας της ζωής, θα λέγαμε, είναι ενδιαφέρον. Από τη Λαυρεντιανή έως τη Σιλγοριανή εποχή, φυσικά, πέρασε περισσότερος χρόνος από ό,τι από τη Σιλουριανή έως τη σημερινή εποχή. κάθε επόμενη μεγάλη εποχή της Γης είναι μικρότερη από την προηγούμενη, και σε αυτό το σύντομο χρονικό διάστημα πιο διαφορετικές μορφές κατάφεραν να γεννηθούν και να εξαφανιστούν από την προηγούμενη εποχή. ξεκινώντας από την Τριτογενή εποχή, η ζωή ορμά ολοταχώς: από το Ηώκαινο εμφανίζονται και πεθαίνουν μεγάλοι τύποι, ολόκληρες οικογένειες και αναπτύσσονται νέες... χρόνος, προφανώς, έχει περάσει σχετικά λίγος χρόνος, αλλά μεγάλη αλλαγή: επιτέλους άνθρωπος εμφανίστηκε, κυριάρχησε πλήρως τον κόσμο και τα πράγματα πήγαν πιο γρήγορα.»

Με βάση το υλικό από τα έργα του E. Haeckel, που δημοσιεύθηκαν το 1874-1875, ο F. Engels σημείωσε την επιτάχυνση του ρυθμού ανάπτυξης του οργανικού κόσμου κατά τη διάρκεια του γεωλογικού χρόνου ως ένα φυσικό ιστορικό πρότυπο. «Σε σχέση με ολόκληρη την ιστορία της ανάπτυξης των οργανισμών, πρέπει να αποδεχτούμε τον νόμο της επιτάχυνσης ανάλογη με το τετράγωνο της απόστασης στο χρόνο από το σημείο εκκίνησης», έγραψε ο Φ. Ένγκελς (Διαλεκτική της Φύσης // Μαρξ Κ., Ένγκελς Φ. 2η έκδ. 620.)

Μαζί με τους κύριους τύπους του ζωικού κόσμου που προχωρούσαν στην ανάπτυξή τους, μεταξύ των σπονδυλωτών υπήρχαν επίσης εκπρόσωποι συντηρητικών ομάδων που είχαν αλλάξει ελάχιστα κατά τη διάρκεια της γεωλογικής ιστορίας. Ωστόσο, οι περιπτώσεις επιμονής των οργανισμών μεταξύ των σπονδυλωτών είναι πολύ πιο περιορισμένες από ό,τι μεταξύ των ασπόνδυλων ζώων. Μεταξύ των σπονδυλωτών, ένα παράδειγμα είναι το Latimeria, ένα σύγχρονο ψάρι με πτερύγια λοβού που ζει σε βάθη 150-800 m και αλιεύτηκε για πρώτη φορά το 1938. Στα χερσαία «ζωντανά απολιθώματα» περιλαμβάνονται η σαύρα Sphenodon punctatus, ο αρχαίος βάτραχος Leiopelma και το μικρό ακτινίδιο στρουθοκαμήλου -ακτινίδιο στη Νέα Ζηλανδία.

Ολόκληρη η αρχαία πανίδα των μαρσιποφόρων στην Αυστραλία φαίνεται να είναι ουσιαστικά μοναδική στο είδος της, τέτοια ζώα δεν βρίσκονται σε άλλες ηπείρους του πλανήτη.

<<< Назад

Εμπρός >>>

Για τον προσδιορισμό της φυλογένεσης χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα από τη συγκριτική ανατομία και εμβρυολογία (Kovalevsky, Severtsev). Η δουλειά τους υποδηλώνει ότι οι πρόγονοι των χορδών ήταν περιορισμένα κινητοί, έρποντες, βενθικοί, αμφίπλευρα συμμετρικοί, με μια νωτιαία χορδή σε όλο το μήκος του σώματος, έναν μη κατατμημένο νευρικό σωλήνα και τμήματα μυών. Ο αριθμός των τμημάτων είναι μικρός, όπως και οι βραγχιακές σχισμές (παθητική τροφοδοσία). Περαιτέρω, η εξέλιξη προχώρησε με τρεις τρόπους: 1) άτομα ενός κλάδου, κυρίως χωρίς κρανίο, αυξημένη κινητικότητα και απέκτησαν ενεργό διατροφή, στράφηκαν σε νεκτονικό (κολυμβητικό) τρόπο ζωής και δημιούργησαν τα πρώτα πρωτόγονα σπονδυλωτά. 2) ο άλλος κλάδος διατήρησε τον τρόπο ζωής του βυθού, αλλά ανέπτυξε συσκευές για την ταφή στο έδαφος και απλοποίησε την αρχική οργάνωση. Ένα άλλο χαρακτηριστικό γνώρισμα της αλλαγής στη δομή του σώματος: μερικοί έχουν προσαρμοστεί στο να ξαπλώνουν στο πλάι => ο πρωκτός και το στόμα έχουν μετακινηθεί προς την αριστερή (κάτω) πλευρά και τα βράγχια σκίζονται προς τα δεξιά (πάνω). Η ασυμμετρία του λόγχη μπορεί να είναι μια αντανάκλαση αυτού του φυλογενετικού σταδίου. Η ανάπτυξη του μυοχορδικού συμπλέγματος αύξησε την κινητικότητα και η ανάπτυξη του φάρυγγα, η αύξηση του αριθμού των βραγχιακών σχισμών και η ανάπτυξη της κολπικής κοιλότητας κατέστησαν δυνατή τη μετάβαση στη ζωή στο έδαφος, διατηρώντας την παθητική διατροφή. Αυτός ο κλάδος έχει επιβιώσει μέχρι σήμερα με τη μορφή χωρίς κρανίο, έχοντας κατακτήσει απλές βιοκαινώσεις με τη μορφή αμμωδών εδαφών (χωρίς ανταγωνισμό και τον κίνδυνο των εχθρών). Ο μικρός αριθμός χωρίς κρανίο ψαριών και η περιορισμένη εξερεύνηση των θαλασσών αντικατοπτρίζει την αντιφατική φύση της οργάνωσής τους: παθητική σίτιση έναντι υψηλής κινητικότητας. 3) τα πρωτόγονα ζώα χωρίς κρανίο σε πρώιμο στάδιο της εξέλιξης στράφηκαν σε έναν άμισχο τρόπο ζωής σε σκληρό έδαφος. Οι ισχυροί χιτώνες που σχηματίζονταν στην επιφάνεια του σώματος προστάτευαν τους ασκίδια από πολλούς εχθρούς. Η ανάπτυξη της συσκευής φιλτραρίσματος κατέστησε δυνατή την απόκτηση τροφής κατά τη διάρκεια ενός καθιστικού τρόπου ζωής και της παθητικής διατροφής. Αυτά τα χαρακτηριστικά αναπτύχθηκαν μέσω της οπισθοδρομικής εξέλιξης, κατά την οποία η δομή των ενήλικων ζώων απλοποιήθηκε: η νωτιαία χορδή, ο νευρικός σωλήνας και τα αισθητήρια όργανα μειώθηκαν. Η παρουσία μιας πολύπλοκης και κινητής προνύμφης επέτρεψε στα ασκίδια να εξαπλωθούν και η ασεξουαλική αναπαραγωγή (βλάστηση) κατέστησε δυνατή τη γρήγορη εγκατάσταση => μιας ισχυρής θέσης στις θάλασσες.

Τα σπονδυλωτά είναι κοινά σε θαλάσσια και γλυκά υδάτινα σώματα, στην ξηρά - από τους τροπικούς έως τα μεγάλα γεωγραφικά πλάτη της Αρκτικής και της Ανταρκτικής. Υπάρχουν περίπου 42 χιλιάδες είδη σπονδυλωτών.

Χαρακτηριστικά του υποτύπου

Οι σπονδυλωτοί (Vertebrata) ή οι κρανιοειδείς (Craniota), είναι η πιο οργανωμένη ομάδα του τύπου χορδών. Τα σπονδυλωτά έχουν τα πιο πλήρως ανεπτυγμένα συστήματα οργάνων: σώμα σώματος, συσκευή κίνησης, εξωτερικό μεταβολισμό (πεπτικό, αναπνευστικό και απεκκριτικό σύστημα), εσωτερικό μεταβολισμό (κυκλοφορικό και λεμφικό σύστημα), ρύθμιση (ενδοκρινικό και νευρικό σύστημα) και αναπαραγωγή. Τα σπονδυλωτά διαφέρουν από άλλους υποτύπους χορδών ως προς την ενεργό μέθοδο αναζήτησης και σύλληψης τροφής. Η ανώτερη οργάνωση του σώματός τους συνδέεται με αυτό (Εικ.). Τα σπονδυλωτά έχουν εξελιγμένα αισθητήρια όργανα απαραίτητα για την εύρεση τροφής, ανεπτυγμένα όργανα κίνησης, κινητά στοματικά μέρη και πολύπλοκο εγκέφαλο.

Α - διαμήκης τομή. Β - διατομή της κεφαλής. Β - διατομή του σώματος. D - διατομή του ουραίου τμήματος: 1 - χορδή. 2 - νωτιαίος μυελός? 3 - εγκέφαλος? 4 - σχισμές βραγχίων. 5 - καρδιά? 6 - πνεύμονας? 7 - νεφρός κεφαλής ή πρόνεφρος. 8 - νεφρός κορμού ή μεσόνεφρος. 9 - πυελικός νεφρός ή μετανέφρος. 10 - σεξουαλικός αδένας. 11 - στομάχι? 12 - έντερο? 13 - πάγκρεας; 14 - συκώτι; 15 - σπλήνα? 16 - κύστη? 17 - κλοάκα; 18 - ταχυδρομικό κόλον; 19 - προμήκης μυελός; 20 - μύες? 21 - κρανίο; 22 - νημάτια βραγχίων. 23 - στοματοφάρυγγα; 24 - κοιλιακή αορτή. 25 - εσωτερικό άνοιγμα βραγχίων. 26 - εξωτερικό άνοιγμα βραγχίων. 27 - σάκος βραγχίων? 28 - δεξιά οπίσθια φλέβα. 29 - ραχιαία αορτή; 30 - πόρος του νεφρού της κεφαλής. 31 - δευτερεύουσα κοιλότητα σώματος, ή ολόκληρο. 32 - δεξιά πλευρική φλέβα. 33 - ακτίνα πτερυγίου. 34 - άνω σπονδυλικό τόξο. 35 - κάτω σπονδυλικό τόξο. 36 - ουραία αρτηρία. 37 - ουραία φλέβα

Καλύμματα σώματος. Υπάρχουν δύο στρώματα δέρματος - το εξωτερικό (πολυστιβαδική επιδερμίδα) και το εσωτερικό (κόριο). Παράγωγα του δέρματος είναι τα λέπια, τα φτερά και τα μαλλιά.

Σκελετός. Η ανάπτυξη του κρανίου συνδέεται με την εξέλιξη του εγκεφάλου, των αισθητηρίων οργάνων και των τμημάτων του στόματος. Εκτός από το κρανίο του εγκεφάλου, ο σπλαχνικός σκελετός αναπτύσσεται από τόξα που βρίσκονται μεταξύ των βραγχιακών σχισμών. Αποτελείται από υποστηρικτικά βραγχιακά τόξα και υποστηρίζει την αναπνευστική συσκευή των κατώτερων υδρόβιων σπονδυλωτών (βράγχια). Στα χερσαία σπονδυλωτά, το σπλαχνικό κρανίο μειώνεται πολύ και μεταμορφώνεται. Στα θηλαστικά αυτοί οι μετασχηματισμοί φτάνουν στον υψηλότερο βαθμό. Σώζονται μόνο τα στοιχεία των 2 πρώτων τόξων, από τα οποία σχηματίζονται τα 3 ακουστικά οστάρια: ο σφυρός, ο κολπίσκος και οι ραβδώσεις, και από τα υπολείμματα του δεύτερου και του τρίτου τόξου - οι χόνδροι του λάρυγγα.

Ο τμηματικός σκελετός, που αποτελείται από σπονδύλους, είναι αρκετά άκαμπτος και μέτρια εύκαμπτος, παρέχοντας δύναμη στήριξης και ποικιλία κινήσεων. Ο σκελετός των σπονδυλωτών χαρακτηρίζεται από άκρα που αρθρώνονται με τη σπονδυλική στήλη. Μπορούν να είναι μη ζευγαρωμένα (ραχιαία και ουραία πτερύγια) ή ζευγαρωμένα. Στον σκελετό των ζευγαρωμένων άκρων, γίνεται διάκριση μεταξύ ζωνών και ελεύθερου άκρου. Μια πιο αρχαία μορφή ελεύθερου μέλους είναι το πτερύγιο του ψαριού. Στη διαδικασία της εξέλιξης, σε σχέση με τη μετάβαση σε έναν επίγειο τρόπο ζωής, αναπτύχθηκαν άκρα με πέντε δάχτυλα του επίγειου τύπου. Φυλογενετικά σχετίζονται με τα ζευγαρωμένα πτερύγια των ψαριών με λοβό πτερύγιο.

Μυϊκό σύστημαχωρίζεται σε σωματικούς (μύες σώματος) και σπλαχνικούς (εσωτερικά όργανα). Στα κατώτερα σπονδυλωτά, οι σωματικοί μύες διατηρούν μια τμηματική δομή. Οι σωματικοί μύες είναι γραμμωτοί και είναι παράγωγο των σωμιτών του εμβρύου. Οι σπλαχνικοί μύες αποτελούνται από λείες και ραβδωτές μυϊκές ίνες και είναι μεσοδερμικής προέλευσης.

Πεπτικό σύστημα. Τα έντερα χωρίζονται σε πρόσθιο, μεσαίο και οπίσθιο τμήμα. Οι εκπρόσωποι διαφορετικών τάξεων έχουν διαφορετικά χαρακτηριστικά στη δομή τους. Χαρακτηριστικές συσκευές για άλεσμα τροφίμων και πεπτικούς αδένες. Τα πιο σημαντικά από αυτά είναι το ήπαρ και το πάγκρεας.

Αναπνευστικό σύστημα. Τα αναπνευστικά όργανα συνδέονται τοπογραφικά και γενετικά με τα έντερα. Παρουσιάζονται με τη μορφή βραγχίων ή πνευμόνων και αναπτύσσονται από προεξοχή του πρόσθιου τμήματος του εντερικού σωλήνα.

Απεκκριτικό σύστημα. Τα απεκκριτικά όργανα είναι ζευγαρωμένοι νεφροί εξοπλισμένοι με απεκκριτικά κανάλια - ουρητήρες. Οι εκπρόσωποι διαφορετικών τάξεων έχουν διαφορετικές δομές των νεφρών, αλλά αποτελούνται πάντα από πολυάριθμα απεκκριτικά σωληνάρια, ο αριθμός των οποίων αυξάνεται καθώς η οργάνωση γίνεται πιο περίπλοκη. Στην εμβρυϊκή ανάπτυξη των ανώτερων σπονδυλωτών, υπάρχει μια αλλαγή σε τρεις τύπους νεφρών: τον προνεφρικό, τον πρωτογενή και τον δευτερεύοντα. Η προτίμηση είναι παρόμοια με τη μετανεφριδία. Στον πρωτογενή νεφρό, η χοάνη με βλεφαρίδες αντικαθίσταται εν μέρει από μια κάψουλα με σωληνάρια διήθησης. Τέλος, στον δευτερογενή νεφρό τέτοια αντικατάσταση πραγματοποιείται πλήρως.

Αγγειακό σύστημα. Ένας δραστήριος, πολύ κινητός τρόπος ζωής εξασφαλίζεται από υψηλό επίπεδο μεταβολισμού και, κατά συνέπεια, ταχεία κυκλοφορία του αίματος, έντονη απομάκρυνση περιττών και επιβλαβών μεταβολικών προϊόντων από τον οργανισμό. Τα σπονδυλωτά έχουν ένα ειδικό παλλόμενο όργανο του κυκλοφορικού συστήματος - την καρδιά. Χωρίζεται σε πολλούς θαλάμους, από τους οποίους οι κυριότεροι είναι ο κόλπος και η κοιλία. Από την καρδιά, το αίμα κινείται μέσω των αγγείων που ονομάζονται αρτηρίες, στην καρδιά μέσω των φλεβών. Το κυκλοφορικό σύστημα είναι πάντα κλειστό. Επιπλέον, τα σπονδυλωτά έχουν ανοιχτό λεμφικό σύστημα. Αποτελείται από αγγεία που επικοινωνούν με τους μεσοκυττάριους χώρους και μαζί με το κυκλοφορικό σύστημα εκτελεί τη λειτουργία του εσωτερικού μεταβολισμού. Το λεμφικό σύστημα περιλαμβάνει αδένες στους οποίους σχηματίζονται λευκά αιμοσφαίρια που εκτελούν προστατευτικές λειτουργίες.

Ενδοκρινικό σύστημα. Στη ρύθμιση του μεταβολισμού σημαντικό ρόλο παίζουν οι ενδοκρινείς αδένες: η υπόφυση, τα επινεφρίδια, ο θυρεοειδής, ο παραθυρεοειδής, το πάγκρεας, οι αναπαραγωγικοί αδένες κ.λπ.

Νευρικό σύστημαχωρίζεται σε κεντρικό και περιφερειακό. Το κεντρικό νευρικό σύστημα περιλαμβάνει τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό. Κατά τη διάρκεια της εμβρυϊκής ανάπτυξης, ο εγκέφαλος σχηματίζεται με τη μορφή τριών βασικών εγκεφαλικών κυστιδίων. Τα πρόσθια και οπίσθια κυστίδια διαιρούνται επανειλημμένα, σχηματίζοντας 5 κύρια τμήματα του εγκεφάλου: πρόσθιο, ενδιάμεσο, μεσαίο, οπίσθιο και μυελό. Ο νωτιαίος μυελός βρίσκεται πίσω από τον προμήκη μυελό. Τα κρανιακά νεύρα προέρχονται από τον εγκέφαλο. Στα κατώτερα σπονδυλωτά υπάρχουν 10 ζεύγη, στα υψηλότερα - 12. Τα νωτιαία νεύρα εκτείνονται μεταμετρικά από το νωτιαίο μυελό. Τα αισθητήρια όργανα - όραση, ακοή, όσφρηση, γεύση και αφή - φτάνουν σε υψηλό επίπεδο ανάπτυξης.

Αναπαραγωγικά όργανα. Όλα τα σπονδυλωτά (με εξαίρεση μερικά είδη) είναι δίοικα. Οι γονάδες είναι ζευγαρωμένες. Σπερματέγχυση εξωτερική ή εσωτερική. Ο σεξουαλικός διμορφισμός συνήθως εκφράζεται καλά.

Το υποσύνολο των σπονδυλωτών περιλαμβάνει 6 κατηγορίες: κυκλοστομίες (Cyclostomata), ψάρια (Ιχθείς), αμφίβια (Amphibia), ερπετά (Reptilia), πτηνά (Aves) και θηλαστικά (Mammalia).

Με βάση την απουσία ή την παρουσία της αμνιακής μεμβράνης, το υποσύνολο των σπονδυλωτών χωρίζεται σε κατώτερο (Anamnia) και ανώτερο (Amniota). Τα κατώτερα περιλαμβάνουν σπονδυλωτά, των οποίων η ανάπτυξη συνδέεται με το υδάτινο περιβάλλον και των οποίων τα έμβρυα στερούνται αμνίου (κυκλοστομίες, ψάρια, αμφίβια). Οι υψηλότεροι είναι οι επίγειοι κάτοικοι, τα έμβρυα των οποίων αναπτύσσονται μέσα στις εμβρυϊκές μεμβράνες. Οι αμνιώτες περιλαμβάνουν ερπετά, πτηνά και θηλαστικά.

Οι κύριες κατηγορίες σπονδυλωτών που μελετήθηκαν στο πρόγραμμα εισαγωγής στα πανεπιστήμια παρουσιάζονται στον Πίνακα. 18.

Πίνακας 18. Συγκριτικά χαρακτηριστικά τάξεων σπονδυλωτών ζώων
Τάξη	Κάλυψη δέρματος	Αναπνευστικό σύστημα	Καρδιά	Όργανο ακοής	Γονιμοποίηση