Somaatiliste rakkude jagunemise tüüp. Somaatiliste ja sugurakkude jagunemine

Mitoos- kahe algse emarakuga identse tütarraku moodustumise protsess. Iseloomulik igat tüüpi kudedele ja kõikidele tuumaorganismidele. Tagab rakkude uuenemise vananemisprotsessi ajal. See on organismi mittesugulise paljunemise aluseks. Mitoosi tähendus on rakkude arvu suurendamine ja geneetilise materjali ühtlane jaotamine kahe tütarraku vahel. Kaudse rakkude jagunemise protsess jaguneb tavaliselt mitmeks põhifaasiks: profaas, metafaas, anafaas, telofaas.

Profaasis viib kromosoomide spiraliseerumine nende lühenemiseni ja paksenemiseni ning profaasi kromosoomid ilmuvad peenikeste niitidena. Rakk sisaldab kaks korda rohkem DNA-d pärast replikatsiooni S-perioodil. Kromatiidide arv vastab DNA kogusele (4n, 4c). Paralleelselt kromosoomide kondenseerumisega toimub tuumaorganisaatorite tsoonis ribosoomi tsistronide kondenseerumise ja inaktiveerimise tagajärjel nukleoolide lagunemine. Samal ajal algab tuumakesta hävimine: tuumapoorid kaovad, kest laguneb kildudeks. Profaasi kõige olulisem sündmus on spindli moodustumine (akromatiini jagunemise joonis).

Meioos– kromosoomide arvu vähenemise aluseks olev rakkude pooldumise meetod on iseloomulik ainult sugurakkude elutsüklile ja taimede eoste tekkele. Algsest emarakust moodustub neli sugurakku – haploidse kromosoomikomplektiga rakud.

Meioosi bioloogiline tähtsus on liigi kromosoomide konstantse arvu säilitamise aluseks põlvest põlve. Lisaks pakub meioos kombineeritud varieeruvust, kuna erinevate paaride (bivalentsed) kromosoomid lahknevad üksteisest sõltumatult, viib see kromosoomide algkomplektide rekombinatsioonini. Meioosi korral toimub ristumise tõttu ka homoloogsete kromosoomide identsete lõikude rekombinatsioon.

Niisiis, rakud ei teki iseenesest, vaid tekivad ainult siis, kui teised jagunevad. Äsja moodustunud rakus ei ole üsna sageli süsteeme, mis tagaksid selle spetsiifilise funktsiooni. Määramisprogrammi rakendamiseks peab mööduma aeg, mille käigus rakk diferentseerub (küpseb), selles moodustuvad kõik organellid ja sünteesitakse vajalike ensüümide täiskompleks.

Mitmerakulise organismi arengu käigus rakud diferentseeruvad ja muutuvad kudede funktsioneerimise üksusteks (spetsialiseerunud). Tänapäeval käsitletakse rakkude diferentseerumist kui eriliste valkude ilmumist neis, mis toimivad rakus (ensüümid) või erituvad rakkude poolt (väljaheited, hormoonid). Selliste eriliste valkude ilmumine rakkudesse on vastava organismi kõikidele rakkudele spetsiifiliste DNA molekulide vastavate geenide represseerimise tulemus. Teatud tüüpi kudedes (epiteel, retikulaarne, veri) on rakupopulatsioon esindatud diferon.

Diferon sisaldab rakke, mis on jagatud kolme rühma: madala, keskmise ja väga diferentseeritud. Halvasti diferentseerunud rakkude morfoloogilised omadused on järgmised: tume (basofiilne) tuum, mis on küllastunud kondenseerunud kromatiiniga, ja väike tsütoplasma maht väikese arvu organellidega. Nendel rakkudel on potentsiaal kiireks kasvuks ja aktiivseks proliferatsiooniks (jagunemiseks), mida iseloomustab lühim mitootiline tsükkel. Vastupidi, kõrgelt diferentseerunud rakke iseloomustab puhastatud tuum, mis on küllastunud dekondenseeritud kromatiiniga, ja suur hulk tsütoplasma koos suure organellide esindatusega. Diferentseerumisastme suurendamise käigus kaotavad need rakud täielikult oma aktiivse proliferatsiooni potentsiaali, neid iseloomustab intensiivne ainevahetus, kõrge sünteetilise aktiivsuse tase ja pikim mitootiline tsükkel.

Kõik häired üksikute keharakkude histofüsioloogias on patoloogiliste protsesside arengu aluseks. Ja sellega seoses on lihtne näha, et rakud kujutavad endast erinevate tegurite mõju algset sihtmärki, mis põhjustab väga sageli kogu mitmerakulise organismi haiguste arengut.

Diferentseeritud (küpsed) rakud võivad toimida erinevatel aegadel. Seega säilivad neuronid kogu inimese eluea jooksul ja peensoole enterotsüüdid mitu päeva. Enamik rakke sureb ja asenduvad teistega. Asendumiskiirus (proliferatsioon) ei ole erinevates rakkudes sama.

Rakusurm võib tekkida kokkupuutel negatiivsete välisteguritega (trauma, keemiline või kiirguskahjustus jne), samas kui raku hävimine toimub kaootiliselt ning nende lagunemisproduktid ise avaldavad keskkonda ärritavat mõju ja provotseerivad rakkude arengut. põletikuline reaktsioon. Sarnased juhuslikku rakusurma nimetatakse nekroosiks ja see on patoloogilise anatoomia uurimisobjekt.

Enamik rakke sureb spetsiaalsete looduslike geneetiliste mehhanismide rakendamise tõttu. Geneetiliselt programmeeritud rakusurma nimetatakse apoptoosiks. Apoptoosi mehhanism on väga keeruline.

Iga raku kromosoomid sisaldavad geene, mis käivitavad ensüümide sünteesi, mis stimuleerivad selle jagunemist, ja geene, mis tagavad jagunemist takistavate ensüümide sünteesi. Toimivas rakus on need sünteesid tasakaalus. Elulise tasakaalu tagamiseks peab rakk võtma vastu signaale teistelt keharakkudelt, sageli spetsiifiliste oligopeptiidimolekulide kujul ( tsütokiinid). Tsütokiinide (mitukümmend) mõju teatud tüüpi rakkudele on tugevam, teistele - nõrk või ei pruugi isegi ilmneda. Tänapäeval kasutatakse rakkudevaheliste interaktsioonide kirjeldamisel seda terminit üha enam "tsütokiinide võrgustik".

Rakkude loomulik vananemine toob kaasa nende funktsionaalsuse vähenemise, tundlikkuse halvenemise tsütokiinide suhtes ja geenide aktiivsuse suhte muutumise, mis tagab sisemise tasakaalu. Rakkude paljunemist tagavad geenid on vastupidiselt stimuleeritud geenid, mis tagavad lüütiliste ensüümide sünteesi. Viimased sisenevad tuuma, lüüsivad kromatiini ja süntees rakus peatub.

Sellise rakusurma fenotüübilised ilmingud on mitmekesised ja tuntud juba pikka aega: püknoos (tuuma kokkutõmbumine), kromatolüüs (tuuma värvumise vähenemine), karüorrhexis (tuuma lagunemine). Alles hiljuti näidati, et need on ainult osalised apoptoosi ilmingud.

Pärast tuuma surma hävib ka tsütoplasma, selle jäänused fagotsüteeritakse ja töödeldakse makrofaagide poolt ning seda saavad jälle kasutada teised rakud. Apoptoosi läbinud rakkude ümber pole põletikku. , ja koe eluline aktiivsus jätkub häireteta

Iga rakk alustab oma elu, kui ta eraldub emarakust, ja lõpetab oma olemasolu, andes võimaluse oma tütarrakkudele ilmuda. Loodus pakub nende tuuma jagamiseks rohkem kui ühte viisi, sõltuvalt nende struktuurist.

Rakkude jagunemise meetodid

Binaarne lõhustumine (leitud prokarüootides).

Amitoos (otsene jagunemismeetod).

Mitoos (leitud eukarüootides).

Meioos (mõeldud sugurakkude jagunemiseks).

Tüübid on looduse poolt määratud ja vastavad raku struktuurile ja funktsioonile, mida see makroorganismis või iseseisvalt täidab.

Binaarne lõhustumise

Seda tüüpi leidub kõige sagedamini. See hõlmab ringikujulise DNA molekuli kahekordistamist. Binaarset tuuma lõhustumist nimetatakse seetõttu, et emarakust ilmub kaks võrdse suurusega tütarrakku.

Pärast geneetilise materjali (DNA või RNA molekuli) vastavalt valmistamist ehk kahekordistamist hakkab rakuseinast moodustuma põiki vahesein, mis järk-järgult kitseneb ja jagab raku tsütoplasma kaheks ligikaudu võrdseks osaks.

Teist jagunemisprotsessi nimetatakse pungamiseks ehk ebaühtlaseks kahendlõhustumiseks. Sel juhul ilmub rakuseina osasse eend, mis järk-järgult kasvab. Kui “punga” ja emaraku suurused on võrdsed, eralduvad need. Ja ala sünteesitakse uuesti.

Amitoos

Tuumad on sarnased ülalkirjeldatutega, selle erinevusega, et geneetiline materjal ei kahekordistu. Seda meetodit kirjeldas esmakordselt bioloog Remak. See nähtus esineb patoloogiliselt muutunud rakkudes (kasvaja degeneratsioon) ja on ka maksakoe, kõhre ja sarvkesta füsioloogiline norm.

Tuuma jagunemise protsessi nimetatakse amitoosiks, kuna rakk säilitab oma funktsioonid, mitte ei kaota neid, nagu mitoosi ajal. See seletab selle jagunemismeetodiga rakkudele omaseid patoloogilisi omadusi. Lisaks toimub tuuma otsene jagunemine ilma spindlita, mistõttu kromatiin jaotub tütarrakkudes ebaühtlaselt. Seejärel ei saa sellised rakud mitootilist tsüklit kasutada. Mõnikord tekivad amitoosi tagajärjel mitmetuumalised rakud.

Mitoos

See on tuuma kaudne lõhustumine. Kõige sagedamini leitud Peamine erinevus selle protsessi vahel on see, et tütarrakud ja emarakk sisaldavad sama arvu kromosoome. Tänu sellele säilib organismis vajalik arv rakke ning võimalikud on ka taastumis- ja kasvuprotsessid. Flemming kirjeldas esimesena mitoosi loomarakus.

Tuuma jagunemise protsess jaguneb sel juhul interfaasiks ja mitoosiks. Interfaas on raku puhkeseisund jagunemistevahelises intervallis. Sellel on mitu etappi:

1. Presünteetiline periood – rakk kasvab, sellesse kogunevad valgud ja süsivesikud, sünteesitakse aktiivselt ATP-d (adenosiintrifosfaati).

2. Sünteetiline periood – geneetiline materjal kahekordistub.

3. Sünteesijärgne periood - rakulised elemendid kahekordistuvad, ilmuvad valgud, mis moodustavad spindli.

Mitoosi faasid

Eukarüootse raku tuuma jagunemine on protsess, mis nõuab täiendava organelli - tsentrosoomi - moodustumist. See asub tuuma kõrval ja selle põhiülesanne on uue organelli - spindli - moodustamine. See struktuur aitab jaotada kromosoome tütarrakkude vahel ühtlaselt.

Mitoosil on neli faasi:

1. Profaas: Kromatiin tuumas kondenseerub kromatiidideks, mis koonduvad tsentromeeri lähedusse, moodustades paarikaupa kromosoome. Tuumad lagunevad ja tsentrioolid liiguvad rakupooluste poole. Moodustub lõhustumisspindel.

2. Metafaas: Kromosoomid on paigutatud joonena, mis läbib raku keskpunkti, moodustades metafaasiplaadi.

3. Anafaas: Kromatiidid raku keskelt lahknevad poolustele ja seejärel jaguneb tsentromeer kaheks. Selline liikumine on võimalik tänu spindlile, mille niidid tõmbuvad kokku ja venivad kromosoome eri suundades.

4. Telofaas: moodustuvad tütartuumad. Kromatiidid muutuvad tagasi kromatiiniks, moodustub tuum ja selles moodustuvad tuumakesed. Kõik lõpeb tsütoplasma jagunemise ja rakuseina moodustumisega.

Endomitoos

Geneetilise materjali suurenemist, mis ei hõlma tuuma jagunemist, nimetatakse endomitoosiks. Seda leidub taime- ja loomarakkudes. Sel juhul ei toimu tsütoplasma ja tuumamembraani hävimist, vaid kromatiin muutub kromosoomideks ja seejärel jälle despiraal.

See protsess tekitab suurenenud DNA sisaldusega polüploidseid tuumasid. See esineb punase luuüdi kolooniaid moodustavates rakkudes. Lisaks on juhtumeid, kus DNA molekulide suurus kahekordistub, kuid kromosoomide arv jääb samaks. Neid nimetatakse polüteenideks ja neid võib leida putukarakkudest.

Mitoosi tähendus

Mitootiline tuumajaotus on viis kromosoomide konstantse komplekti säilitamiseks. Tütarrakkudel on sama geenide komplekt kui emal ja kõik sellele omased omadused. Mitoos on vajalik:

Mitmerakulise organismi kasv ja areng (sugurakkude ühinemisest);

Rakkude liikumine alumisest kihist ülemisse, samuti vererakkude (erütrotsüüdid, leukotsüüdid, trombotsüüdid) asendamine;

Kahjustatud koe taastamine (mõnedel loomadel on taastumisvõime ellujäämise vajalik tingimus, näiteks meritähtedel või sisalikel);

Taimede ja mõnede loomade (selgrootute) mittesuguline paljunemine.

Meioos

Sugurakkude tuumade jagunemise mehhanism erineb mõnevõrra somaatiliste tuumade omast. Tulemuseks on rakud, millel on poole vähem geneetilist teavet kui nende eelkäijatel. See on vajalik kromosoomide püsiva arvu säilitamiseks igas keharakus.

Meioos toimub kahes etapis:

Vähendamise etapp;

Võrdlusstaadium.

Selle protsessi õige kulg on võimalik ainult rakkudes, kus on isegi tetraploid, heksaroid jne). Muidugi võib meioosi tekkida paaritu kromosoomikomplektiga rakkudes, kuid siis ei pruugi järglased olla elujõulised.

Just see mehhanism tagab liikidevahelistes abieludes steriilsuse. Kuna sugurakud sisaldavad erinevaid kromosoomide komplekte, raskendab see nende sulandumist ja elujõuliste või viljakate järglaste saamist.

Esimene meiootiline jagunemine

Faaside nimetus kordab mitoosi faaside nimetusi: profaas, metafaas, anafaas, telofaas. Kuid on mitmeid olulisi erinevusi.

1. Profaas: kahekordistunud kromosoomide komplekt läbib rea transformatsioone, läbides viis etappi (leptoteen, zygoteen, pahhüteen, diploteen, diakinees). Kõik see juhtub tänu konjugeerimisele ja ülekäigule.

Konjugatsioon- see on lähenemine Leptoteenis tekivad nende vahele peenikesed niidid, siis zygoteenis ühendatakse kromosoomid paarikaupa ja selle tulemusena saadakse neljast kromatiidist koosnevad struktuurid.

Üleminek- kromatiidisektsioonide ristvahetusprotsess õde või homoloogsete kromosoomide vahel. See toimub pachyteeni staadiumis. Moodustuvad kromosoomide ristteed (chiasmata). Inimesel võib selliseid vahetusi olla kolmkümmend viis kuni kuuskümmend kuus. Selle protsessi tulemuseks on saadud materjali geneetiline heterogeensus ehk sugurakkude varieeruvus.

Diploteeni staadiumis hävivad nelja kromatiidi kompleksid ja sõsarkromosoomid tõrjuvad üksteist. Diakinees viib lõpule ülemineku profaasist metafaasi.

2. Metafaas: kromosoomid reastuvad raku ekvaatori lähedal.

3. Anafaas: Kromosoomid, mis koosnevad endiselt kahest kromatiidist, liiguvad raku pooluste suunas.

4. Telofaas: spindel hävib, mille tulemusena moodustub kaks haploidse kromosoomikomplektiga rakku, millel on topeltkogus DNA-d.

Teine meiootiline jagunemine

Seda protsessi nimetatakse ka "meiootiliseks mitoosiks". Kahe faasi vahelisel hetkel DNA kahekordistumist ei toimu ja rakk siseneb teise profaasi samade kromosoomide komplektiga, mis tal oli pärast 1. telofaasi jäänud.

1. Profaas: kromosoomid kondenseeruvad, rakukese jaguneb (selle jäänused lahknevad raku poolustele), tuuma kest hävib ja moodustub jagunemisspindel, mis asub esimesest jagunemisest risti spindliga.

2. Metafaas: kromosoomid paiknevad ekvaatoril, tekib metafaasiplaat.

3. Anafaas: Kromosoomid jagunevad kromatiidideks, mis liiguvad eri suundades.

4. Telofaas: tütarrakkudes tekib tuum, kromatiidid lähevad kromatiiniks.

Teise faasi lõpus on ühest emarakust neli tütarrakku poole kromosoomikomplektiga. Kui meioos toimub koos gametogeneesiga (ehk sugurakkude moodustumisega), siis toimub jagunemine järsult, ebaühtlaselt ning moodustub üks haploidse kromosoomikomplektiga rakk ja kolm redutseerimiskeha, mis ei kanna vajalikku geneetilist informatsiooni. Need on vajalikud tagamaks, et ainult pool lähteraku geneetilisest materjalist jääks munaraku ja spermatosoidi. Lisaks tagab selline tuumajaotuse vorm uute geenikombinatsioonide tekkimise, aga ka puhaste alleelide pärimise.

Algloomadel esineb meioosi variant, kus esimeses faasis toimub ainult üks jagunemine ja teises faasis on üleminek. Teadlased viitavad sellele, et see vorm on mitmerakuliste organismide tavalise meioosi evolutsiooniline eelkäija. Võib-olla on muid tuuma lõhustumise viise, millest teadlased veel ei tea.

Taimede kasv toimub rakkude arvu suurenemise tõttu kasvavates elundites, paljunemis- ja viljastamisprotsess on samuti seotud rakkude jagunemisega.

Milliseid rakkude jagunemise meetodeid te teate?

Rakkude jagunemiseks on kolm võimalust: amitoos- otsene jagunemine, mitoos- kaudne jaotus ja meioos- sugurakkude moodustumine.

Amitoos ehk otsejagunemine, rakkude jagunemise lihtsaim meetod, on iseloomulik kõige lihtsamatele üherakulistele organismidele. Avatud 1840. aastal Železnov.

Mitoos - (karüokinees), peamine somaatiliste rakkude jagunemise meetod, s.o. rakud, mis moodustavad taimede keha. Esmalt täheldati mitoosi Tšistjakov(1874). 1875. aastal võttis Strastburger kasutusele terminid amitoos, mitoos ja meioos.

Mida teate mitootilise tsükli kohta?

Mitootiline tsükkel- koosneb interfaasist ja mitoosist, mis on üksteisega tihedalt seotud.

Interfaas, või puhkefaas, kõige pikem. Selles faasis toimuvad olulised biokeemilised protsessid, mis valmistavad raku ette jagunemiseks: DNA replikatsioon, ainete ja energia akumuleerumine. Interfaasis eristatakse kolme perioodi: presünteetiline G1 (kasv ja DNA dubleerimiseks ettevalmistamine), sünteetiline S (DNA süntees) ja postsünteetiline G2 (valmistus spindli ehitamiseks ja energia akumulatsiooniks).

Kell kariokineetilineÜhest emarakust jagunemisel tekib kaks tütarrakku, mis on üksteisega sarnased.

Diploidsest rakust (2n) moodustub kaks diploidse kromosoomikomplektiga tütarrakku.

Mitoosi etapid:

Mitoosi etapid on järgmised: profaas, metafaas, anafaasis Ja telofaas. Profaasi uurides mikroskoobi all on märgata kromosoomide ilmumist, mis seejärel lühenevad, eralduvad ja asetsevad korrapärasemalt. Profaasi lõpus kaovad tuumaümbris ja nukleoolid - ilmub lõhustumisspindel, mille külge need on kinnitatud kromatiidid.

Metafaasis koonduvad lühendatud kromosoomid ühele tasapinnale - ekvatoriaalsele plaadile. Kromatiidid hakkavad üksteisest eralduma, jäädes seotuks ainult piirkonnas tsentromeerid. Mikrotuubulid moodustavad rea filamente, mis paiknevad tuuma pooluste vahel nagu spindel (mitootiline spindel).

Jagunemine toimub anafaasis tsentromeer. Iga kromosoom jaguneb kaheks sõltumatuks kromatiidiks, millest saavad iseseisvad tütarkromosoomid.

Spindli niitide abil liiguvad nad pooluste suunas. Telofaasi saabumise ajaks jõuavad tütarkromosoomid raku poolustele, spindel kaob, kromosoomid paisuvad, pikenevad ja muutuvad järk-järgult uuesti eristamatuks, võttes kromatiini filamentide kuju.

Samal ajal tekivad nukleoolid ja tuumaümbris ümber kahe uue tuuma, millest igaüks siseneb interfaasi. Mitoosi keskmine kestus on 1-2 tundi. Pärast mitoosi toimub rakkude jagunemine (tsütokinees ). Sel juhul moodustub keskmine plaat, mis koosneb toodetud pektiinainetest Golgi aparaat , mis moodustab tütarrakkude seinad. Mitoos tekib keha kasvades, seetõttu nimetatakse seda sageli somaatiliseks jagunemiseks (soma – keha).

Meioos ja selle peamised omadused:

Meioos (kreeka keelest "meiosis" - redutseerimine) on spetsiaalne rakkude jagunemise meetod, mille puhul erinevalt mitoosist toimub kromosoomide arvu vähenemine (vähenemine) ja rakkude üleminek diploidne nogo märgib sisse haploidne oh. Meioos on peamine lüli sugurakkude moodustumise protsessis, s.o. gametogenees. Meioos koosneb 2 järjestikusest tuumajaotusest, mille käigus toimub DNA dubleerimine üks kord. Meioosi kahe jagunemisega kaasneb kromosoomide arvu vähenemine (vähenemine) ja rakk läheb diploidsest seisundist haploidsesse olekusse.

Meioosi esimese jagunemise eripäraks on keeruline ja ajaliselt pikendatud profaas, milles on 5 etappi, mille jooksul toimub nn soon. geenide segamine, kromosoomilõikude vahetus – cross-over.

Ülejäänud faasid kulgevad nagu mitoosi ajal, kuid esimese ja teise jagunemise vahel reduplikatsiooni (kromosoomide arvu kahekordistumine) ei toimu, seetõttu moodustub meioosi tulemusena 4 rakku, millest igaühes on haploidne kromosoomikomplekt. Nendest rakkudest moodustub seejärel 4 spermat ja munaraku moodustumisel sureb kolm munarakku. Taimedel võib meioosi protsesse täheldada spermatosoidide moodustumisel õietolmutorus ja munarakkude moodustumisel embrüokottis.

Somaatiliste rakkude jagunemise tüübid

mitoos - kaudne rakkude jagunemine, mille tulemuseks on kaks ühtlaselt jaotunud geneetilise materjaliga rakku.

amitoos - raku otsene jagunemine pooleks, mis ei taga geneetilise materjali ühtlast jaotumist tütarrakkude vahel.

Endomitoos - DNA dubleerimise protsess, millega kaasneb kromosoomide mitmekordne kahekordistumine ilma tsütoplasma jagunemiseta.

polüteenia - DNA hulga suurenemine, ilma kromosoomide arvu suurenemiseta. Kromosoomid omandavad hiiglaslikud suurused.

Rakutsükkel- see on raku olemasolu selle tekkimise hetkest emaraku jagunemiseni kuni tema enda jagunemiseni või surmani.

Mitootiline tsükkel- sündmuste kompleks, mis toimub raku jagunemiseks ettevalmistamise protsessis ja jagunemise enda käigus.

Mitoosi bioloogiline tähtsus seisneb selles, et selle tulemusena moodustuvad kaks tütarrakku, mille kromosoomide komplekt on identne vanemraku komplektiga. Mitoosi faasid: interfaas (G - presünteetiline, S - sünteetiline, G - postsünteetiline perioodid), profaas, metafaas, anafaas, telofaas.

Jaguneva raku kromosoomid on sirgete või kõverate vardade kujulised. Iga kromosoom on jagatud kaheks haruks esmase ahenemise ehk tsentromeeri abil. Sõltuvalt primaarse ahenemise asukohast eristatakse kolme tüüpi kromosoome: võrdse käega ehk metatsentrilised, ebavõrdse käega ehk submetatsentrilised ja akrotsentrilised (ühe pika ja teise väga lühikese käega). Mõnel kromosoomil on sekundaarne ahenemine (nukleolaarne korraldaja). Selles kromosoomi piirkonnas moodustub faasidevahelises tuumas tuum. Metafaasi kromosoom koosneb kahest kromatiidist – spiraalselt keerdunud niidist, mis on omavahel ühendatud primaarse ahenemise sfääris. Kui raku jagunemine on lõppenud, kantakse iga kromosoomi kromatiidid erinevatesse rakkudesse ja muudetakse iseseisvateks kromosoomideks. Kromosoomide peamised keemilised komponendid on DNA (ligikaudu 40%) ja valgud (ligikaudu 60%). Kromosoomid hõlmavad ka RNA-d, lipiide, süsivesikuid ja metalliioone.

Kromosoomide arv iga organismitüübi rakkudes on konstantne. Sugurakkude kromosoomide komplekti nimetatakse haploidseks ja seda tähistatakse ladina tähega n. Somaatilistes rakkudes paaritud kromosoomide komplekti nimetatakse diploidseks ja tähistatakse 2n. Samasse liiki kuuluvate organismide rakkudes olevat kromosoomide komplekti iseloomustab teatud suurus, kuju, arv ja seda nimetatakse karüotüübiks. Kõik rakus olevad kromosoomid võib jagada kahte rühma: autosoomid ehk mittesugukromosoomid ja sugukromosoomid – heterokromosoomid. Heterokromosoomid määravad organismi seksuaalsed omadused. Inimese karüotüüpi esindab 46 kromosoomi, millest 44 on autosoomid ja kaks sugukromosoomi.

Somaatiliste rakkude jagunemise tüübid – mõiste ja liigid. Kategooria “Somaatiliste rakkude jagunemise tüübid” klassifikatsioon ja tunnused 2015, 2017-2018.

Kõik kaasaegsed paljurakulised organismid koosnevad generatiivsetest (sugurakud) ja somaatilisest (millest arenevad kõik muud elundid) osadest. Selline jagunemine on kõige olulisem evolutsiooniline sündmus, mis määras ülemineku ainurakselt paljurakulisusele ja tegi võimalikuks ontogeneesi enda protsessi, mis taandub peamiselt organismi somaatilise osa progresseeruvale komplikatsioonile ja spetsialiseerumisele.

Peamised erinevused sugurakkude ja somaatiliste rakkude vahel

1.Spermatosoididel ja munadel on haploidne kromosoomide komplekt, mitte diploidne, nagu somaatiliste rakkude jaoks tüüpiline.

2. Sugurakke iseloomustab keeruline, etapiviisiline areng; Sel juhul toimub spetsiaalne jagunemismeetod - meioos.

3. Sugurakud on totipotentsed, s.t säilitavad võime moodustada mis tahes (kõiki) keha organeid ja kudesid. Kui somaatilisest rakust saab moodustuda vaid sama tütarrakk, siis sugurakkudest moodustub täiesti uus organism.

4. Sugurakkudes on võrreldes somaatiliste rakkudega tuuma-plasma suhe järsult muutunud: munades on see vähenenud tsütoplasma suurenenud mahu tõttu, mis sisaldab embrüo arenguks vajalikku toitainet (rebu). spermatosoidides on tsütoplasma väikese koguse tõttu tuuma-tsütoplasma suhe kõrge. See on kooskõlas isassuguraku peamise funktsionaalse ülesandega – päriliku materjali transportimisega munarakku. Seejärel taastub embrüo arengu käigus jagunevate rakkude tuuma-plasma suhe somaatiliste rakkude omaseks. Seda esineb erinevatel loomadel erinevatel aegadel, kuid enamasti munaraku 5.–7.

5.Erinevad ainevahetuse tasemed: munarakk on ainevahetuse mõttes depressioonis ning seemnerakkudes on nii vähe tsütoplasmat ja toitaineid, et normaalne ainevahetus on täielikult välistatud. Meeste sugunäärmetes või suguelundites on spermatosoidid statsionaarses anbiootilises olekus. Kui nad on meeste reproduktiivsüsteemist väljas, elavad nad väga lühikest aega. Sellest reeglist on siiski erandeid. Näiteks nahkhiires toimub paaritumine sügisel, kuid viljastumist ei toimu. Peagi jäävad loomad talveunne, samal ajal kui sperma hoitakse talvel emassugutraktis ja alles kevadel toimub viljastumine;

6.Munad ja sperma on kõrgelt organiseeritud rakud, millel on evolutsiooni käigus välja töötatud palju spetsiaalseid kohandusi, et täita spetsiifilisi funktsioone(flagellum, munamembraanid); – ♂ sellel on akrosoom (läbi membraanide tungimiseks ♀) ja võimas mootoriaparaat - saba;

– ♀ munal on munakollane (toitainete ja ehitusmaterjalide varu) ja membraanid (I, II ja mõnel liigil III).

7.Spermatosoidid ei suuda areneda ega jõua raku eluea lõppfaasi – mitoosi. Samuti ei saa munad jaguneda ilma eriliste tegurite mõjuta: välja arvatud juhul, kui viljastumine toimub või kui partenogeneetilised tegurid ei aktiveeri neid arenguks.

Sugurakud läbivad oma arengus mitmeid keerulisi transformatsioone.

Kui sugurakud moodustuvad, toimub rakkude jagunemine, nn meioos. Algses rakus on diploidne kromosoomide komplekt, mis seejärel kahekordistub. Kuid kui mitoosi ajal eralduvad iga kromosoomi kromatiidid lihtsalt, siis meioosi ajal põimub kromosoom (koosneb kahest kromatiidist) oma osades tihedalt teise kromosoomiga, mis on temaga homoloogne (koosneb samuti kahest kromatiidist) ja toimub ristumine - kromosoomide homoloogsete osade vahetus. Seejärel lahknevad uued kromosoomid segatud “ema” ja “isa” geenidega ning tekivad diploidse kromosoomikomplektiga rakud, kuid nende kromosoomide koostis on juba algsest erinev, neis on toimunud rekombinatsioon. Esimene meiootiline jagunemine on lõpule viidud ja teine ​​​​meiootiline jagunemine toimub ilma DNA sünteesita, seega selle jagunemise ajal väheneb DNA kogus poole võrra. Esialgsetest diploidse kromosoomikomplektiga rakkudest tekivad haploidse komplektiga sugurakud. Ühest diploidsest rakust moodustub neli haploidset rakku.

Sperma struktuur

♂ on keha väikseim rakk, mille struktuur on erinevatel loomadel väga erinev. Valdav kuju on lipuline.♂ koosneb

ü pead, mis koosneb sekretoorsest vesiikulist - akrosoomid(sisaldab

hüdrolüütilised ensüümid ja võimaldavad spermatosoididelt läbi tungida

välised munamembraanid) ja tuumad(sisaldab meessoost pärilikkust

materjal tiheda kromatiini kujul). Pea ♂ on väga ümbritsetud

õhuke tsütoplasma kiht. Kui sperma pea puutub kokku

♀Toimub akrosomaalne reaktsioon – sisu vabanemine

akrosoomid eksotsütoosi teel.

ü Shakey , sisaldavad proksimaalseid ja distaalseid tsentrioole,

asuvad üksteisega risti;

ü Keskmine osa , sisaldab fibrillide kimpu (2 keskmist ja 9 paari

perifeersed), mitokondrid, mis paiknevad spiraalselt ümber aksiaalse

niidid See osa annab ainevahetust ja energiat

tegevus ♂;

ü Saba , sisaldab aksiaalset keerme, mida ümbritseb väike kogus

tsütoplasma ja raku (lainetav) membraan. Liikumine

läbi painde-venitamise, löögi ja

lainelaadsed liigutused. ♂ paljudel loomadel puudub saba.

♂ peal on kemoretseptorid liikumissuuna valimiseks,

sarnane haistmisrakkudega

Iga sperma sisaldab: haploidset tuuma; tuuma liikumist tagav motoorne süsteem ja tuuma munarakku tungimiseks vajalike ensüümidega täidetud vesiikul (joon. 1).

Suurem osa sperma tsütoplasmast elimineeritakse selle küpsemise ajal. Ainult mõned organellid on säilinud, modifitseeritud nende funktsiooni täitmiseks. Sperma küpsemise käigus omandab selle haploidne tuum voolujoonelise kuju ja DNA muutub tihedamaks. Selle kondenseerunud haploidse tuuma ees asub Golgi aparaadist moodustunud akrosomaalne vesiikul, mis sisaldab valke ja polüsahhariide seedivaid ensüüme. Ensüümide reserv akrosomaalses vesiikulis on vajalik spermatosoidide tungimiseks läbi munaraku väliskesta. Merisiilikutel on tuuma ja akrosomaalse vesiikuli vahel globulaarset aktiini sisaldav piirkond. Seda kasutatakse sõrmetaolise väljakasvu moodustamiseks. Selliste liikide puhul osalevad akrosomaalse väljakasvu pinnal olevad molekulid üksteise äratundmises sperma ja munaraku poolt. Akrosoom ja tuum moodustavad koos sperma pea.

Akrosoomil, Golgi aparaadi derivaadil, on oma membraan, milles eristatakse järgmisi osi: välimine, vahepealne, sisemine (tuumaga külgnev), viimases on invaginatsioonitorukesed, sees on neid 15 sealne akrosoom on akrosoomi graanul, sellel ei ole oma membraani. Akrosoomi sees on ensüümid: hüaluronidaas ja trüpsiin. Need mõjutavad munaraku membraani: hüaluronidaas lahustab munaraku zona pellucida, trüpsiin rikub folliikulite membraani terviklikkust.

Enamikul liikidel on spermatosoidid võimelised liikuma pikki vahemaid tänu oma viburite löömisele (joonis 2).

Lipu peamine motoorne alus on aksoneem. See pärineb distaalsest tsentrioolist, mis asub kaelas. Aksiaalne niit läbib kogu sisestussektsiooni ja kogu saba. Aksoneemi ümbritsevas interkalaarses piirkonnas on spiraalne struktuur, mis moodustub 12-15 mitokondrite pöördest. Aksoneemvõll koosneb kahest tsentraalsest üksikust mikrotuubulist, mis on ümbritsetud üheksa topeltmikrotuubuli (doubleti) ringiga. Sel juhul on iga dubleti ainult ühel mikrotuubulil täielik struktuur ja see sisaldab 13 protofilamenti, teine ​​​​koosneb aga dimeerse valgu tubuliini 11 protofilamendist. Valk düneiin on seotud mikrotuubulitega. Tema abiga ATP molekulid hüdrolüüsitakse ja vabanenud kemikaal muundatakse

energia mehaaniliseks energiaks, mille tõttu toimub spermatosoidide liikumine. Mehi, kellel on geneetiline sündroom, mille kohaselt puudub düneiini kõigis rakkudes, millel on ripsmed ja lipukesed, iseloomustavad järgmised tunnused (Cartegeneri triaad): nad on steriilsed (sperma liikumatuse tõttu), vastuvõtlikud hingamisteede infektsioonidele (liikumatuse tõttu). hingamisteid vooderdava ripsepiteeli ripsmed), 50% juhtudest asub süda paremal küljel.

Ristlõikes läbi aksoneemi on näha fibrillid - keskel on 2 keskfibrill, piki perifeeriat 9 paari perifeerseid subfibrille, kokku on 20, need on omavahel ühendatud struktuuridega, mida nimetatakse kodarateks. Kesksed subfibrillid täidavad juhtivuse funktsiooni, perifeersed - kontraktsiooni. Kuna interkalaarne piirkond sisaldab mitokondreid, on spermatosoidid võimelised iseseisvalt liikuma. Liikumiskiirus on 2-5 mm/min. Sperma liikumist sekretsioonivoolu vastu nimetatakse reotaksiks. Liikumissuund: edasi-üles või edasi-alla, pöörlemine ümber oma telje. Sperma suurused on: merisiga - 100 mikronit, pull - 65 mikronit, varblane - 200 mikronit, krokodill - 20 mikronit, inimene - 60 mikronit. Viljastumise tagamiseks on vajalik, et 1 ml inimese spermat sisaldaks umbes 60 miljonit spermat.

Oogenees

Munarakud moodustuvad naiste sugunäärmes - munasarjas (munasarjas), mis asub vaagnapiirkonnas, 2,5-5,5 cm pikk, 1,5-3,0 cm lai, kuni 2 cm paksune, kaaluga 5-8 g pikk arengutee, mis algab embrüonaalses perioodis ja jätkub emasisendite ontogeneesi sigimisperioodil (joonis).

Primaarsed sugurakud tekivad embrüogeneesi varases staadiumis vegetatiivse pooluse endodermaalsetest rakkudest, nagu näiteks sabata kahepaiksetel, või munakollase endodermaalsetest rakkudest, nagu kõigil amnionitel - roomajatel, lindudel ja imetajatel. PPC-d erinevad teistest rakkudest väga varakult oma suure suuruse ja läbipaistva tsütoplasma tõttu. Sugunäärmed alles hakkavad sel hetkel moodustuma. Eksperimentaalselt on näidatud, et ürgsed sugurakud migreeruvad päritolukohast arenevatesse sugunäärmetesse ja asustavad neid. Imetajatel liiguvad nad piki dorsaalset soolestiku, olles sel perioodil võimelised liikuma amööboidselt. Lindudel toimub ränne passiivselt mööda vereringet. Kõrgematel selgroogsetel ei ole leitud aineid, mis stimuleeriksid primaarsete sugurakkude migratsiooni sugunäärmetesse. Arvatakse, et ürgsed sugurakud, sattudes mõnes teises embrüo osas, tavaliselt surevad, kuid mõnikord võivad nad manduda kasvajateks.

Sugunäärmetesse sattudes hakkavad ürgsed sugurakud vohama. Nad jagunevad mitoosi teel ja neid nimetatakse oogooniaks. Algab paljunemise etapp. Enamikul madalamatel selgroogsetel säilib oogoonia jagunemisvõime kogu paljunemisperioodi vältel, näiteks lasevad kalad ühe kudemise ajal välja tuhandeid mari, kahepaiksed sadu (välise viljastusega loomad).

Liigid, mida iseloomustab sisemine viljastumine, toodavad sugurakke säästlikumalt. Imetajatel toimub oogoonia paljunemine ainult embrüo perioodil ja lakkab emakasisese arengu lõpus. Seega täheldatakse inimestel maksimaalset oogoonia arvu (6-7 miljonit) viiekuulisel lootel. Sellele järgneb massiline sugurakkude degeneratsioon, mille arv vastsündinud tüdrukul on umbes 1 miljon ja seitsmendaks eluaastaks väheneb see 300 tuhandeni.

Naise sugurakku, mis on lõpetanud paljunemise, nimetatakse esimest järku munarakuks. Algab ainult sellele rakule iseloomulik kasvuperiood. See on seotud toitainete sisenemisega munasse väljastpoolt ja nende sünteesiga munas endas. Muna mass ja maht suurenevad tohutult (putukatel - 90 000 korda, imetajatel - üle 40 korra).

Munarakkude kasv jaguneb tavaliselt kaheks perioodiks:

Väike ehk tsütoplasmaatiline kasv (previtellogenees): toimub suhteliselt väike proportsionaalne tuuma ja tsütoplasma massi suurenemine;

Suur ehk trofoplasmaatiline kasv (vitellogenees): tsütoplasmaatiliste komponentide kasv intensiivistub järsult, munakollane ladestub munarakku.

Kogu previtellogeneesi periood toimub esimest järku munaraku ettevalmistamise taustal järgnevateks küpsemise jagunemisteks (meioos). Valmistumine küpsemise esimeseks jagunemiseks algab sellest, et munarakk siseneb redutseerimise jagunemise S-perioodi (DNA kahekordistumise faas). Sellele järgneb meioosi esimese jagunemise profaas, mis kestab imetajate munarakkudes mitu päeva.

Diploteeni faasi jõudmisel, kui homoloogsed kromosoomid on juba konjugeerunud ja hakanud lahknema tuuma vastaspoolustele, algab diakineesi staadium. Sellel aeglustub meioosi edasine kulg oluliselt. Meioosi peatamine jätkub kuni isendi suguküpsuse saavutamiseni, st mõnede imetajate ja inimeste puhul kestab see aastaid. Diakineesi perioodil ei jää ootsüüdi tuumamaterjal inertseks: enamikus munades toimib see maatriksina igat tüüpi RNA - informatsioonilise, transpordi, maatriksi ja ribosomaalse - sünteesiks. Kõik seda tüüpi RNA-d sünteesitakse tulevaseks kasutamiseks ja neid kasutab juba viljastatud munarakk. rRNA süntees on seotud ainulaadse geenide amplifikatsiooni protsessiga (st teatud tüüpi RNA-d kodeerivate geenide arvu ajutise suurenemisega). Amplifitseerimine toimub piki DNA ahelat paiknevate ribosomaalsete geenide selektiivset kopeerimist. Eraldatud koopiad eraldatakse morfoloogiliselt nukleoolide kujul, mida võib olla mitu tuhat.

Pärast munaraku küpsemist sisenevad tuumad selle tsütoplasmasse ja lüüsitakse seal. rRNA süntees toimub 3-6 kuu jooksul. Madala molekulmassiga rRNA ja tRNA sünteesitakse ilma amplifikatsioonita – nende kiire kuhjumine on tingitud sellest, et neid kodeerivad geenid korduvad palju kordi. Nukleiinhapete sünteetilise aktiivsuse suurenemine viib lambiharja tüüpi kromosoomide moodustumiseni, mis on seotud despiraliseeritud DNA lõikude olemasoluga, millel toimub mRNA süntees. Küpses munas on kuni 25-50 tuhat erinevat tüüpi mRNA-d.

Vitellogeneesi perioodil moodustub esimest järku munarakkus munakollane, aga ka rasvad ja glükogeen. Rebukollane on kõrgelt fosforüülitud kristalne valk. Selle kogus rakus on rangelt geneetiliselt määratud ega sõltu emase toitumistingimustest. Vitellogenees võib toimuda munakollase sünteesi kaudu munaraku sees (endogeenne munakollane) või munakollane sünteesitakse väljaspool munasarja (eksogeenne munakollane). Endogeense munakollase süntees toimub endoplasmaatilises retikulumis Golgi aparaadi terminaalsetest tsisternidest. Munakollane võib koguneda ka mitokondritesse, mis seejärel degenereeritakse munakollase graanuliteks. Enamikule loomaliikidele on iseloomulik eksogeense munakollase moodustumine. See on ehitatud valgu, vitellogeniini eelkäija baasil, mis siseneb munarakku väljastpoolt.

Selgroogsetel sünteesitakse vitellogeniin ema maksas, transporditakse veresoonte kaudu munarakke sisaldavasse folliikulisse ja munarakk omastatakse pinotsütoosi teel. Seejärel laguneb see munakollase graanulite moodustumisel lipovitelliiniks ja fosfovitiiniks, mis on osa eksogeensest munakollast. Vitellogeniini süntees maksarakkude poolt on hormonaalse kontrolli all. Hüpotalamuse eritatav luliberiin stimuleerib hüpofüüsi gonadotroopsete hormoonide (FSH, LH) tootmist verre. Nende mõjul sünteesivad folliikulite rakud östrogeeni vereringesse. Viimane indutseerib ja seejärel kontrollib nii transkriptsiooni kui ka translatsiooni tasemel vitellogeniini sünteesi maksarakkudes.

Munaraku küpsemine on kahe meiootilise jagunemise (küpsemise jagunemise) järjestikuse läbimise protsess. Esimeseks jagunemiseks valmistudes viibib munarakk pikka aega diakineesi faasis, mil toimub tema kasv ja vitellogenees. Küpsemise tegelike jagunemiste algus on ajastatud nii, et see langeb kokku emase suguküpseks saamisega ja selle määravad suguhormoonid.

Muna küpsemisprotsessi kontrollimist on kõige parem uurida kahepaiksetel. Nendel loomadel käivitavad gonadotropiinid hüpofüüsi kontrolli all, toimides munarakke ümbritsevatele follikulaarsetele rakkudele, steroidhormooni progesterooni vabanemise viimaste poolt. Sarnaselt teistele steroidhormoonidele on progesteroon võimeline difundeeruma läbi enamiku sihtrakkude plasmamembraanide ja seostuda rakusiseste retseptorvalkudega, mis reguleerivad spetsiifiliste geenide transkriptsiooni. Kuid munarakkude küpsemise ajal näib progesteroon toimivat erinevalt. See seondub plasmamembraani retseptorvalkudega. Sel juhul inaktiveeritakse plasma adenülaattsüklaas, mille tulemusena väheneb tsüklilise AMP kontsentratsioon tsütosoolis ja vastavalt cAMP-sõltuva proteiinkinaasi (A-kinaasi) aktiivsus. Kuna A-kinaas vastutab valkude N-terminaalsete piirkondade fosforüülimise eest, põhjustab selle inaktiveerimine tsütoplasmas paikneva munaraku küpsemisfaktori (M-faasi initsiatsioonifaktor, FIM) defosforüülimist. Samal ajal see deblokeeritakse, st läheb aktiivsesse olekusse.

Tavaliselt käivitab FIM ülemineku meioosi esimese jagunemise profaasist teise jagunemise metafaasi. Küpsed munarakud peatatakse II faasi metafaasis, kui FIM-i tase on kõrge. A-kinaasi inaktiveerimine käivitab väikese koguse FIM-i aktiveerimise, mis omakorda aktiveerib FIM-i uued osad (positiivne tagasiside). FIM-i märkimisväärne omadus on selle võime autokatalüütiliselt ise paljuneda, st see võib ennast fosforüülida ja seetõttu aktiveerida. Küpsemistegur põhjustab munaraku tuumamembraani hävimist, tuumade hävimist ja kromosoomide migreerumist tulevasse loomapoolusesse, kus toimub küpsemise jagunemine.

Munarakkudes küpsemise jagunemise põhijooneks on see, et need jagunemised on järsult ebaühtlased. Küpsemise esimese jagunemise tulemusena surutakse pool kromosoomikomplektist väga väikesesse rakku – redutseerimis- (polaar- või suuna-) kehasse. Seejärel jagatakse see rakk kaheks võrdselt väikeseks ja need ei osale edasises arengus. Muna pärast esimese redutseerimiskeha vabanemist nimetatakse teist järku ootsüüdiks.

Laagerdamise teine ​​jaotus viiakse läbi, eraldades teise, esimesega sama suurusega redutseerimiskeha. Pärast vabanemist muutub teist järku munarakk küpseks munaraks (joon. 8).

Samal ajal valmivate munade arv ulatub harva 15-ni, tavaliselt on neid vähem, mõnikord ainult üks (inimese). Enamikul loomadel peatub meioosi kulg teatud küpsemise etapis (meiootiline blokaad) ja selle edasiseks esinemiseks on vajalik munaraku viljastamine spermaga (erandiks on merisiilikud ja mõned koelenteraadid).

Meiootilist blokki on kolme tüüpi(selles etapis toimub munaraku ovulatsioon):

Diakineesi staadiumis (käsnad, molluskid, lamedate, ümarate, anneliidide üksikud esindajad, imetajad: koer, rebane, hobune);

Küpsemise 1. jaotuse metafaasid (käsnad, nemerteanid, anneliidid, putukad);

2. küpsemisjaotuse metafaasid (kordaadid; nahkhiirtel toimub meiootiline blokaad 2. küpsemisjaotuse anafaasis).